空間層次及人工基質(zhì)對(duì)著生藻類建群特性的影響

易科浪，代志剛，劉碧云,*，藺慶偉，曾　磊，徐　棟，賀　鋒,吳振斌

1 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所　淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢　430072 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京　100049 3 河南師范大學(xué)，新鄉(xiāng)　453007

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空間層次及人工基質(zhì)對(duì)著生藻類建群特性的影響

易科浪1,2，代志剛1，劉碧云1,*，藺慶偉3，曾磊1,2，徐棟1，賀鋒1,吳振斌1

1 中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430072 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049 3 河南師范大學(xué)，新鄉(xiāng)453007

為全面了解著生藻類在建群中群落變化的生態(tài)學(xué)特性，揭示著生藻類的建群規(guī)律，在以絲狀藻類為優(yōu)勢(shì)藻的生態(tài)塘中，采用花崗巖和瓷磚為附著材料，設(shè)置水體底部和中部為附著位點(diǎn)，進(jìn)行頻次為10d的采樣分析。結(jié)果表明，生態(tài)塘中共檢出8門73屬117種著生藻類，其中以硅藻、藍(lán)藻、綠藻為優(yōu)勢(shì)類群。同時(shí)不同人工基質(zhì)和不同空間層次條件下著生藻類的建群特征較一致，早期以單細(xì)胞硅藻如舟形藻(Naviculasp.)、脆桿藻(Fragilariasp.)、曲殼藻(Achnanthessp.)等為優(yōu)勢(shì)，后期以絲狀藻類如鞘絲藻(Lyngbyasp.)、顫藻(Oscillatoriasp.)、偽魚腥藻(Pseudanabaenasp.)等為優(yōu)勢(shì)；研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同人工基質(zhì)(花崗巖和瓷磚)對(duì)著生藻類的種類組成、細(xì)胞密度、生物量和藻類多樣性無(wú)顯著影響，花崗巖和瓷磚上附著的著生藻類具有較高的相似性；但不同的空間層次對(duì)著生藻類建群特征影響明顯，水體底部具有更多的硅藻種類數(shù)，中部具有更多的綠藻，隨著建群時(shí)間的發(fā)展，藍(lán)藻比例不斷增加；就生物量而言，底部的著生藻類葉綠素a顯著高于水體中部，但兩者的細(xì)胞密度無(wú)顯著性差異；隨著建群過(guò)程的發(fā)展，水體底部的著生藻類生物量達(dá)峰值所需的時(shí)間比中部更長(zhǎng)。通過(guò)相關(guān)性分析，生態(tài)塘中著生藻類的生長(zhǎng)主要受總磷的影響。

著生藻類；建群；空間層次；人工基質(zhì)；影響因子

著生藻類(Periphytic algae)是指生長(zhǎng)在水下各種基質(zhì)表面上的所有藻類[1]，當(dāng)其進(jìn)入到一個(gè)新的空間，著生藻類便開(kāi)始定居、建群，發(fā)展成為成熟的群落[2]，其群落在水下基質(zhì)表面呈絮狀、絲狀或?yàn)橐粚诱迟|(zhì)、褐綠色的藻墊[3]。著生藻類建群是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程，可以在短時(shí)間內(nèi)能獲得大量的群落結(jié)構(gòu)和演替特征等方面信息，因此著生藻類建群過(guò)程得到了水生態(tài)學(xué)者的廣泛關(guān)注[4- 6]。

著生基質(zhì)是著生藻類開(kāi)始群落的第一步，Cattanoe等通過(guò)檢閱16年來(lái)20家期刊，發(fā)現(xiàn)有27種基質(zhì)用于定量比較研究[7]。由于缺少標(biāo)準(zhǔn)方法，天然基質(zhì)上的著生藻類群落研究受到了一定程度的限制，后期研究者更多利用具有標(biāo)準(zhǔn)采樣面積和可知的采樣時(shí)間的人工基質(zhì)替代天然基質(zhì)[7]。載玻片是早期使用最頻繁的人工基質(zhì)，后期如瓷磚、人工水草、花崗巖、塑料等材料也逐漸興起[8- 10]。但是由于研究目的、環(huán)境等方面不同，目前有關(guān)不同基質(zhì)著生藻類群落的生長(zhǎng)狀況也沒(méi)有一致結(jié)論。

前期研究表明，著生藻類在建群早期的群落一般以硅藻為主，因此有關(guān)著生藻類的研究多集中在對(duì)硅藻的分析上[11- 12]，而忽略了建群后期對(duì)其他類型藻類研究[13]。Cattanoe等[7]研究顯示在著生藻建群60d時(shí)，綠藻占了67%，藍(lán)藻占40%，顯然短時(shí)間建群中綠藻和藍(lán)藻所產(chǎn)生的作用和能力可能被低估。在著生藻類的空間著生特點(diǎn)方面，國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究也較少，一般是將著生基質(zhì)至于水體底部，在國(guó)內(nèi)，蘭波在研究洱海著生藻類時(shí)進(jìn)行了0、0.5、1、1.5 m等4個(gè)不同的設(shè)置[14]；王麗卿等在淀山湖生態(tài)示范區(qū)的附著藻類的研究中，進(jìn)行0.1、0.5、1.0、1.5 m等4個(gè)水層的研究[15]。

杭州西湖是中國(guó)主要的觀賞性淡水湖泊，屬于半封閉性水體，營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷重，自凈能力弱，加上周圍旅游、經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展，致使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)大量積累，引起著生藻類瘋長(zhǎng)，有的區(qū)域出現(xiàn)“水華”現(xiàn)象[16]。有些著生絲狀藻類的存在會(huì)通過(guò)物理纏繞、營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、遮光、化感等作用影響高等水生植物的生長(zhǎng)[17]。因此研究著生藻類在富營(yíng)養(yǎng)化水體中不同空間層次及不同人工基質(zhì)上的分布規(guī)律，揭示其著生藻類水華形成具有重要意義。

本研究選擇西湖錢塘江引水玉皇山預(yù)處理場(chǎng)中絲狀藻類爆發(fā)的生態(tài)塘作為實(shí)驗(yàn)水體，將兩種粗糙度不同的石質(zhì)材料花崗巖和瓷磚分別置于水體不同水層中進(jìn)行附著，以期了解附著材料和空間層次對(duì)著生藻類建群過(guò)程的影響，為后期著生藻類水華生態(tài)控制提供理論參考。

1　材料與方法

1.1樣點(diǎn)設(shè)置

圖1　樣點(diǎn)布設(shè)圖Fig.1　Diagram of the studying site layout

生態(tài)塘(N 30.21°E 120.15°)位于杭州錢塘江引水玉皇山預(yù)處理場(chǎng)內(nèi)，面積約2500 m2。在生態(tài)塘中選取兩處等深的位點(diǎn)(圖1)，1 #位點(diǎn)位于塘中心，靠近進(jìn)水口一側(cè)，其生境是水體中有大量的狐尾藻(MyriophyllumverticillatumL.)、菹草(Potamogetoncrispus)等沉水植物；2 #位點(diǎn)生境附近主要有少量蘆葦(Phragmitesaustralis)等挺水植物。

1.2附著材料的制備

將市場(chǎng)購(gòu)買的10 cm×10 cm規(guī)格的花崗巖和瓷磚兩種石質(zhì)的人工基質(zhì)用蒸餾水浸泡24 h，并用硬毛刷刷去上面的雜質(zhì)，自然風(fēng)干，制作成實(shí)驗(yàn)中所使用的附著材料待用。

1.3空間層次的設(shè)置

將上述制作的附著材料通過(guò)一定長(zhǎng)度的尼龍繩懸掛于生態(tài)塘中1 #和2 #位點(diǎn)的的木樁上，使得兩種附著材料分別距水體底部1 m處和水體中部0.5 m處。

1.4樣品采集和處理

2014年5月3日至2014年7月13日期間，每隔10 d進(jìn)行著生藻樣和水樣的采集，共進(jìn)行7次。將從水體中取出的人工基質(zhì)，用硬毛牙刷刷取基質(zhì)表面的著生藻類，蒸餾水定容至100 mL，并將其分為兩份：50 mL用于葉綠素a的測(cè)定，方法參照APHA[18]；剩余50 mL魯哥氏液固定后用于著生藻類的種類鑒定和定量分析，方法參照施之新[19]。在采集水樣前進(jìn)行水體溶解氧、水溫、電導(dǎo)率等在線指標(biāo)的測(cè)定，采集水樣進(jìn)行總氮、總磷、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮、銨態(tài)氮等理化指標(biāo)的測(cè)定，方法參照水和廢水監(jiān)測(cè)方法(第四版)[20]。

1.5數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

(1)單位面積著生藻類的藻類數(shù)量Ni=(C1·L·ni)/(C2·R·h·S)[20]，式中Ni表示單位面積i種種類的個(gè)體數(shù)(個(gè)/cm2)；C1表示標(biāo)本定容水量數(shù)(mL)；C2表示實(shí)際計(jì)數(shù)的標(biāo)本水量(mL)；L表示藻類計(jì)數(shù)框每邊的長(zhǎng)度(μm)；h表示視野中平行線間的距離(μm)；R表示計(jì)數(shù)的行數(shù)；ni表示實(shí)際計(jì)數(shù)所得i種藻類個(gè)體數(shù)；S表示刮取基質(zhì)的總面積(cm2)。

(2)Jaccard系數(shù)Sj=c/(a+b-c)，式中Sj表示群落相似性系數(shù)，a表示群落A具有的物種數(shù)，b表示群落B的物種數(shù)，c表示群落A和B共有的物種數(shù)。

(4)使用SPSS 19.0做相關(guān)的單因素方差分析、相關(guān)性分析及顯著性檢驗(yàn)，并用Origin 8.0做相關(guān)的圖形。

2　結(jié)果

2.1著生藻類的種類組成變化

通過(guò)鏡檢，生態(tài)塘人工基質(zhì)上附著的藻類共8門(硅藻門、藍(lán)藻門、綠藻門、隱藻門、裸藻門、甲藻門、金藻門和黃藻門)73屬117種；其中硅藻、藍(lán)藻和綠藻為優(yōu)勢(shì)類群?；◢弾r基質(zhì)上著生的硅藻種類數(shù)占總藻種類數(shù)的比例隨建群過(guò)程而呈減小趨勢(shì)；而瓷磚基質(zhì)上著生的硅藻種類數(shù)的百分比呈先增后減的趨勢(shì)，硅藻最多可達(dá)65.38%。綠藻在建群中一直處于較穩(wěn)定狀態(tài)，無(wú)特別明顯的變化，其最高百分比可達(dá)53.13%。藍(lán)藻在建群過(guò)程中，其種類數(shù)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)并在后期趨于穩(wěn)定(圖2,圖3)。

圖2　1#著生藻類種類數(shù)百分比組成的變化Fig.2　Variations of the percentage of periphyton species at No.1 station

圖3　2#著生藻類種類數(shù)百分比組成的變化Fig.3　Variations of the percentage of periphyton species at No.2 station

在建群10d，主要以舟形藻(Naviculasp.)、脆桿藻(Fragilariasp.)、柵藻(Scenedesmussp.)等單細(xì)胞為主的藻類在基質(zhì)上逐漸附著，其細(xì)胞密度最大百分比可達(dá)53.3%。20d至40d期間，曲殼藻(Achnanthessp.)、絲藻(Ulothrixsp.)、偽魚腥藻(Pseudanabaenoidaenasp.)、顫藻(Oscillatoriasp.)也逐漸成為優(yōu)勢(shì)種。到50d時(shí)，鞘絲藻(Lyngbyasp.)和顫藻(Oscillatoriasp.)主導(dǎo)著整個(gè)群落，其細(xì)胞密度百分比最大可達(dá)48.4%。60d和70d時(shí)，絲狀藻類出現(xiàn)部分退化，單細(xì)胞藻類如舟形藻(Naviculasp.)和曲殼藻(Achnanthessp.)重新大量出現(xiàn)，與絲狀藻類交互生長(zhǎng)。如表1所示。

表1　著生藻類優(yōu)勢(shì)種細(xì)胞密度所占百分比/%

顯著性分析表明，不同基質(zhì)上著生的總藻、硅藻、綠藻和藍(lán)藻的種類數(shù)均無(wú)顯著性差異，同時(shí)不同水層中著生的總藻和藍(lán)藻種類數(shù)無(wú)顯著差異，但硅藻和綠藻種類數(shù)差異極顯著(P<0.01)。硅藻在水體底部具有更多的種類數(shù)，為(15±2)種，水體中部為(13±2)種;綠藻則在水體中部具有更多的種類數(shù)，為(14±3)種，水體底部為(12±3)種

2.2Jaccard指數(shù)

圖4　不同人工基質(zhì)和空間層次中著生藻類物種的相似性系數(shù)　Fig.4　Jaccard index of the periphyton species at different artificial substrates and vertical location

Jaccard指數(shù)用于一種描述不同群落間物種的相似性和差異性的指標(biāo)。通過(guò)分析，生態(tài)塘中的著生藻類在不同基質(zhì)和不同水層上所體現(xiàn)出的相似性系數(shù)在建群期間先增加后降低最后再小幅度增加至不變，整個(gè)過(guò)程中其均值為0.54。通過(guò)比較，花崗巖材料在不同水層所附著的著生藻類的相似性系數(shù)為0.55，瓷磚上的為0.50；在水體底部，Jaccard系數(shù)為0.57，水體中部的為0.52。從圖4可看出，不同基質(zhì)、不同水層中的著生藻類群落相似性系數(shù)差異不大，同時(shí)通過(guò)顯著性分析，幾者之間也無(wú)顯著性差異。Sullian認(rèn)為當(dāng)相似性指數(shù)大于0.5時(shí)，表明群落間具有很好的相似性[7]。所以，使用花崗巖和瓷磚兩種材料，將其放置于水體底部和水體中部時(shí)，他們的群落相似性都很高(圖4)。

2.3著生藻類生物量的變化

參照裴國(guó)鳳[1]的研究，建群期間著生藻類的生物量通過(guò)葉綠素a和總藻細(xì)胞密度兩個(gè)指標(biāo)的變化來(lái)分析，如圖5所示。

通過(guò)對(duì)建群時(shí)期生物量進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是葉綠素a還是細(xì)胞密度著生藻類在不同基質(zhì)上均無(wú)顯著差異。但是著生藻類的生物量指標(biāo)中只有葉綠素a在不同空間層次中具有極顯著差異(P<0.01),細(xì)胞密度則無(wú)顯著性差異，水體底部葉綠素a均值為25.74 μg/cm2，水體中部為13.79 μg/cm2。

1 #花崗巖(圖5, 1 #-Granite)將1 #水體底部(1 m)和中部(0.5 m)花崗巖上附著的藻類作比較，底部著生藻類葉綠素a濃度顯著高于中部，分別為(38.89±18.38)μg/cm2、(19.05±5.41)μg/cm2；底部葉綠素a達(dá)峰值的時(shí)間為50d，中部較短為30d。細(xì)胞密度在底部和中部則無(wú)顯著差異，底部達(dá)峰值的時(shí)間為70d，其值為2.14×106ind/cm2，中部較短為50d，值為2.17×106ind/cm2。著生藻類群落生物量達(dá)到峰值經(jīng)過(guò)短暫的成熟穩(wěn)定期后，由于連續(xù)2d的降雨使群落出現(xiàn)衰退跡象，表現(xiàn)出生物量的減少；當(dāng)生物量開(kāi)始上升時(shí)，意味著群落進(jìn)入了二次生長(zhǎng)時(shí)期。

1 #瓷磚(圖5, 1 #-Tile)1 #瓷磚上著生藻類葉綠素a和細(xì)胞密度的變化和1 #花崗巖上的變化一致，水體底部與中部差異顯著，峰值分別為40.22、20.77 μg/cm2；底部細(xì)胞密度峰值為2.49×106ind/cm2、中部為2.01×106ind/cm2，著生藻類生物量達(dá)峰值后葉綠素a先減少后出現(xiàn)小幅度的二次增長(zhǎng)，細(xì)胞密度則一直減少。

2 #花崗巖(圖6, 2 #-Granite)2 #花崗巖在水體底部和中部附著的著生藻類葉綠素a和細(xì)胞密度均無(wú)顯著差異。底部著生藻類的葉綠素a在70d達(dá)到峰值，值為89.47 μg/cm2；中部的則在60d，為27.69 μg/cm2?；◢弾r在底部時(shí)細(xì)胞密度達(dá)峰值時(shí)間為70d，值為3.27×106ind/cm2；中部50d時(shí)達(dá)峰值，為3.85×106ind/cm2。

2 #瓷磚(圖6, 2 #-Tile)2 #瓷磚在水體底部和中部附著的著生藻類生物量無(wú)顯著差異。底部葉綠素a在70d達(dá)峰值，中部則在30d，其峰值分別為47.52、25.18 μg/cm2。底部細(xì)胞密度在70d時(shí)達(dá)峰值，中部在50d時(shí)，其峰值分別為1.74×106、2.52×106ind/cm2。

圖5　1 #花崗巖和瓷磚在不同水層中葉綠素a濃度和細(xì)胞密度的變化Fig.5　Changes of chlorophyll a and cell density of granite and tile placed at different water column at No.1 station

圖6　2 #花崗巖和瓷磚在不同水層中葉綠素a濃度和細(xì)胞密度的變化Fig.6　Changes of chlorophyll a and cell density of granite and tile placed at different water column at No.2 station

通過(guò)上述分析，1 #和2 #不同空間層次的生物量達(dá)峰值的時(shí)間存在明顯的不同，在底部的著生藻類生物量達(dá)峰值的時(shí)間更長(zhǎng)，為70d或50d，而中部較短為60d、50d或30d。1 #的花崗巖和瓷磚上附著的著生藻類葉綠素a具有顯著差異，1 #水體底部葉綠素a濃度顯著高于中部，2 #葉綠素a無(wú)顯著區(qū)別；而細(xì)胞密度在1 #和2 #均無(wú)顯著差異。

2.4Shannon-Weaver多樣性指數(shù)

Shannon-Weaver多樣性指數(shù)一定程度上可指示水體環(huán)境，當(dāng)H≥3時(shí)指示水體清潔，2≤H<3指示輕度污染，1≤H<2指示中度污染[21]，可初步判斷生態(tài)塘的水環(huán)境處于輕度或中度污染。在建群過(guò)程中，著生藻類群落多樣性呈下降趨勢(shì)，在花崗巖上著生藻類多樣性指數(shù)均值為2.53，瓷磚上則為2.47；在水體底部的藻類多樣性指數(shù)幾乎都高于水體中部(圖7)。通過(guò)顯著性分析，不同人工基質(zhì)和不同水層上所附著的著生藻類群落多樣性指數(shù)無(wú)顯著差異。

2.5與水質(zhì)的關(guān)系

通過(guò)對(duì)著生藻類細(xì)胞密度與水體總磷、總氮、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮、銨態(tài)氮等理化指標(biāo)作相關(guān)性分析，著生藻類細(xì)胞密度與總氮、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮、氨氮和COD無(wú)相關(guān)性，但是與總磷有極顯著地相關(guān)性，如表2所示。通過(guò)線性分析，水體中部的著生藻類與總磷具有較水體底部更顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖8)。

表2　著生藻類細(xì)胞密度與水質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性

**表示在0.01水平上顯著相關(guān)

圖7　著生藻類Shannon-Weaver多樣性指數(shù)的變化　Fig.7　Changes of Shannon-Weaver diversity index in periphytic algae

圖8　著生藻類細(xì)胞密度與總磷關(guān)系圖　Fig.8　Correlation between periphytic algae cell density and total phosphorus

3　討論

由于光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡等儀器的運(yùn)用，著生藻類的群落從傳統(tǒng)的顯微鏡分析發(fā)展為詳細(xì)地觀察其三維結(jié)構(gòu)，跟蹤整個(gè)建群過(guò)程，目前研究表明，著生藻類的建群最先自生境中顆?；蛉芙鈶B(tài)的有機(jī)物吸附于基質(zhì)上開(kāi)始，這些有機(jī)物為細(xì)菌的生長(zhǎng)奠定了基礎(chǔ)并為其他有機(jī)體的吸附生長(zhǎng)創(chuàng)造了條件；隨后以面著生的機(jī)會(huì)型硅藻如Gomphonemaparvulum、Amphipleurapellucida等開(kāi)始吸附于基質(zhì)上并開(kāi)始生長(zhǎng)；然后以點(diǎn)著生的具有蓮座狀或者粘質(zhì)墊子的直立的、短莖或者長(zhǎng)莖的硅藻及絲狀藻類開(kāi)始出現(xiàn)[3]。本實(shí)驗(yàn)生態(tài)塘中著生藻類的建群基本符合以上建群過(guò)程和特征，在早期優(yōu)勢(shì)藻類是具有固著在空的膠質(zhì)管上的結(jié)構(gòu)的舟形藻(Naviculasp.)；能分泌膠質(zhì)的針桿藻(Synedrasp.)、脆桿藻(Fragilariasp.)、異極藻(Gomphonemasp.)等單細(xì)胞藻類[9]。在中后期出現(xiàn)具有相似的粘性結(jié)構(gòu)的鞘絲藻(Lyngbyasp.)、偽魚腥藻(Pseudanabaenasp.)、顫藻(Oscillatoriasp.)等藍(lán)藻門為主的絲狀藻類；在60d時(shí)由于大雨沖刷使得水體中部的著生藻類群落受到影響，其絲狀藻類大量減少，為單細(xì)胞藻類的重新復(fù)興創(chuàng)造了條件。

花崗巖和瓷磚兩種人工基質(zhì)對(duì)著生藻類種類組成、優(yōu)勢(shì)藻類組成、藻類細(xì)胞密度和葉綠素a均無(wú)顯著性影響，同時(shí)其微生境的群落相似性系數(shù)都在0.5左右，無(wú)顯著區(qū)別。蘭波通過(guò)對(duì)洱海周叢藻類的研究得出基質(zhì)的類型對(duì)周叢藻類生物量無(wú)顯著影響[14]，這進(jìn)一步證明著生藻類的種類組成與基質(zhì)表面粗糙程度無(wú)關(guān)，而與藻類的生活習(xí)性和細(xì)胞構(gòu)造有關(guān)。但念宇指出基質(zhì)不同會(huì)造成著生藻種間多樣性的差異，推測(cè)可能與基質(zhì)表面粗糙程度和水流方向有關(guān)[9]，蘭波也指出基質(zhì)粗糙度會(huì)顯著提高周叢藻類的生物多樣性[14]，本研究的藻類多樣性與基質(zhì)粗糙度無(wú)關(guān)，可能是由于花崗巖和瓷磚都為石質(zhì)基質(zhì)，其粗糙度的區(qū)別不如玻片與石頭、竹子、塑料等差別顯著；同時(shí)由于生態(tài)塘面積較小，水流方向并不顯著。Cattaneo等通過(guò)大量調(diào)查基質(zhì)的材料、質(zhì)地、顏色等對(duì)著生藻類建群的影響，但是結(jié)論都不一致，因此認(rèn)為基質(zhì)的選擇并不是特別重要，材料本身對(duì)建群的影響不及建群時(shí)間、富營(yíng)養(yǎng)程度、溫度的影響大[7]。

著生藻類總藻、硅藻、綠藻種類數(shù)在不同空間層次中具有顯著性差異：硅藻種類數(shù)在水體底部(1 m)多于水體中部(0.5 m)；綠藻種類數(shù)則是在水體中部更多。原因可能是底泥中具有更多的硅藻藻類，材料平鋪于底泥上，當(dāng)?shù)啄喑霈F(xiàn)局部變化時(shí)，硅藻門容易隨著底泥的移動(dòng)轉(zhuǎn)移至實(shí)驗(yàn)材料上；同時(shí)在實(shí)驗(yàn)期間，以剛毛藻(Cladophorasp.)為主的絲狀綠藻爆發(fā)，漂浮于水體表層，所以在中部的材料比底部的材料能附著更多的綠藻。空間層次對(duì)著生藻類的兩個(gè)生物量指標(biāo)的影響中只對(duì)葉綠素a有顯著影響，但是在不同位點(diǎn)它們又呈現(xiàn)出不同的規(guī)律：1 #水體底部著生藻類的葉綠素a濃度要高于水體中部，2 #的著生藻類葉綠素a不存在顯著區(qū)別。其原因可能是1 #比2 #具有更多生物量的沉水植物，它們?cè)谒w中生長(zhǎng)良好，其植株可達(dá)1.5 m，在水體中部對(duì)著生藻類的抑制作用可能強(qiáng)于底部。細(xì)胞密度和葉綠素a兩個(gè)指標(biāo)共同反應(yīng)著生藻類的生物量各具特點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)，細(xì)胞密度對(duì)單細(xì)胞藻類的計(jì)數(shù)結(jié)果比絲狀藻類的計(jì)數(shù)結(jié)果更精確，而本實(shí)驗(yàn)中的著生藻類在建群后期幾乎都是絲狀藻類，便為計(jì)數(shù)結(jié)果帶來(lái)了更大的不精確性，其細(xì)胞密度便很難成顯著性差異。生態(tài)塘中水體底部的著生藻類建群達(dá)到最高生物量所需時(shí)間明顯長(zhǎng)于水體中部，底部需要為70d或50d，水體中部的則為60、50d或30d，與東湖的著生藻類建群時(shí)間相比，杭州玉皇山預(yù)處理場(chǎng)生態(tài)塘中的著生藻類建群所需時(shí)間[1]更長(zhǎng)，原因可能是由于東湖營(yíng)養(yǎng)化程度明顯高于西湖。蘭波通過(guò)研究洱海著生藻類得出夏季生物量0 m>0.5 m>1 m>1.5 m，且達(dá)到第一個(gè)峰值的時(shí)間是30d[14]。兩種結(jié)果有一定的差異，原因可能是因?yàn)樯鷳B(tài)塘中整個(gè)區(qū)域都具有非常多的狐尾藻(M.verticillatumL.)、菹草(P.crispus)等沉水植物，其根部對(duì)著生藻類的影響可能弱于莖葉，所以導(dǎo)致生態(tài)塘著生藻類在底部具有更高的生物量。

對(duì)湖泊中著生藻類進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)著生藻類生物量與環(huán)境總磷濃度有明顯的相關(guān)性。例如Toetz通過(guò)調(diào)查高原淺水湖泊Valley湖時(shí)發(fā)現(xiàn)磷是主要限制周叢藻類生長(zhǎng)的因子[22]。劉玉超通過(guò)研究亞熱帶富營(yíng)養(yǎng)型湖泊中磷對(duì)附著藻類的影響時(shí)，也得出磷是附著藻類群落發(fā)展的關(guān)鍵因子，磷濃度的增加明顯促進(jìn)著生藻類生物量的積累[23]。蘭波通過(guò)研究洱海周叢藻類也得出洱海流域周叢藻類分布主要受總磷影響[14]。王霞等通過(guò)靜態(tài)藻類培養(yǎng)試驗(yàn)(AGP)得出松花湖富營(yíng)養(yǎng)化發(fā)生的總磷閾值為0.065 mg/L[24]，楊龍等通過(guò)添加BG11培養(yǎng)基濃縮液到密云水庫(kù)原水中作為培養(yǎng)液，培養(yǎng)從密云水庫(kù)采集的混合藻種，進(jìn)行動(dòng)態(tài)AGP模擬富營(yíng)養(yǎng)化水體磷閾值，得出密云水庫(kù)總磷閾值為0.053—0.064 mg/L[25]。盡管這些研究得出了富營(yíng)養(yǎng)化發(fā)生的閾值，但實(shí)驗(yàn)環(huán)境與天然湖泊水體環(huán)境存在很大的差異。本研究得出生態(tài)塘中著生藻類生物量主要受總磷的影響，由于富營(yíng)養(yǎng)化發(fā)生的閾值受到多因素綜合影響，所以確定生態(tài)塘著生藻類水華發(fā)生的閾值還需要開(kāi)展更加系統(tǒng)深入的研究。

4　結(jié)論

(1)生態(tài)塘中共檢出8門73屬117種著生藻類，其中以硅藻、藍(lán)藻和綠藻為優(yōu)勢(shì)類群，著生藻類優(yōu)勢(shì)種在本實(shí)驗(yàn)的建群過(guò)程中大致呈如下變化規(guī)律：綠藻門—硅藻門—藍(lán)藻門—硅藻門和藍(lán)藻門，在建群第10天多以柵藻(Scenedesmussp.)和脆桿藻(Fragilariasp.)為主，第20天到40天時(shí)發(fā)展為舟形藻(Naviculasp.)或曲殼藻(Achnanthessp.)或偽魚腥藻(Pseudanabaenasp.)，再發(fā)展為鞘絲藻(Lyngbyasp.)為優(yōu)勢(shì)，至實(shí)驗(yàn)?zāi)┢谝郧式z藻(Lyngbyasp.)與舟形藻(Naviculasp.)為主。

(2)花崗巖和瓷磚兩種材料對(duì)著生藻類的種類組成、細(xì)胞密度和物種多樣性均無(wú)影響，兩種材料上的著生藻類群落具有較高的相似性，一定程度說(shuō)明著生藻類的附著與基質(zhì)粗糙度無(wú)關(guān)，而與藻類的自身生活習(xí)性和結(jié)構(gòu)有關(guān)。

(3)不同水層對(duì)著生藻類種類數(shù)、建群生物量、達(dá)生物量峰值所需的時(shí)間都有顯著地影響。水體底部的著生藻類具有更多的硅藻，水體中部則具有更多的綠藻，同時(shí)隨著建群的發(fā)展，藍(lán)藻種類數(shù)也在逐漸增加至穩(wěn)定。通過(guò)對(duì)著生藻類建群生物量達(dá)峰值的時(shí)間進(jìn)行分析，水體中部的著生藻類生物量達(dá)到峰值的時(shí)間較短為60、50d或30d，底部則需要70d或50d。

(4)生態(tài)塘中著生藻類在建群過(guò)程中其生長(zhǎng)過(guò)程主要受總磷的影響。

致謝：王亞芬、張義、姚遠(yuǎn)幫助修改文字，國(guó)家水專項(xiàng)課題杭州西湖工作站孫健、張垚磊、閔奮力、譚談幫助野外采樣和實(shí)驗(yàn)，特此致謝。

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Effects of vertical location and artificial substrate on colonization of algal periphyton

YI Kelang1,2, DAI Zhigang1, LIU Biyun1,*, LIN Qingwei3, ZENG Lei1,2, XU Dong1, HE Feng1, WU Zhenbin1

1StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnology,InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3CollegeofLifeSciences,HenanNormalUniversity,Xinxiang453007,China

The colonization of algal periphyton is a complex process in which algae colonize a new habitat and gradually develop into a mature community. Adhering substrates serve as new habitats and may play an important role in colonization of the periphyton community, but there is no consensus about the colonization process and succession patterns of algal periphyton communities on different substrates. Previous studies have mainly focused on diatoms, which tend to be the first colonizers; little is known about other types of periphytic algae. In addition, most field investigations have placed substrates at the bottom of the water column, and no attention has been paid to the colonization of algae on substrates located at different depths. This study aimed to investigate the process and ecological characteristics of algal periphyton colonization throughout the water column. Two artificial adhering substrates, granite and tile, were placed at the bottom and at mid-depth in a filamentous algae-dominated ecological pond. Algal periphyton on the artificial substrates was sampled every 10 days for analysis of species composition, cell density, and biomass, and the Shannon-Weaver index, Jaccard index, and time to peak biomass of periphytic algae were calculated. Water samples were collected from each site and water quality parameters, including total phosphorous, total nitrogen, nitrate, nitrite, ammonia, and chemical oxygen demand, were determined. The algal periphyton was dominated by diatoms, cyanobacteria, and green algae; 117 species belonging to 73 genera and 8 phyla were identified in the pond. The colonization of algal periphyton on granite and tile showed a similar pattern at both depths. At the early stage of colonization, unicellular diatoms such asNavicula,Fragilaria, andAchnanthessp. were dominant; the dominant species changed to filamentous algae includingLyngbya,Oscillatoria, andPseudanabaenasp. at later stage. The type of adhering substrate had no significant effect on species composition, cell density, chlorophyll a, or diversity of algal periphyton. The Jaccard index of the algal communities was similar for granite and tile. On the other hand, the effects of water depth on species composition were significant. There were more periphytic diatom species at the bottom of the water column, while more green algae were present on both substrates placed at mid-depth. The proportion of cyanobacteria gradually increased during colonization. The biomass (chlorophyll a content) of periphytic algae was higher on substrates at the bottom than at mid-depth, but the cell density did not differ significantly. Furthermore, more time was required to reach peak biomass at the bottom. Correlation analyses between cell density and water quality parameters showed that the growth of periphytic algae was mainly dependent on the total phosphorus concentration in the ecological pond.

periphytic algae; colonization; vertical location; artificial substrate; main factor

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(51178452)；國(guó)家“十二五”水專項(xiàng)資助項(xiàng)目(2012ZX07101007-005)；淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(2013FB20)；國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2012BAJ21B03-04)

2015- 01- 06; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: liuby@ihb.ac.cn

10.5846/stxb201501060033

易科浪，代志剛，劉碧云，藺慶偉，曾磊，徐棟，賀鋒,吳振斌.空間層次及人工基質(zhì)對(duì)著生藻類建群特性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(15):4864- 4872.

Yi K L, Dai Z G, Liu B Y, Lin Q W, Zeng L, Xu D, He F, Wu Z B.Effects of vertical location and artificial substrate on colonization of algal periphyton.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4864- 4872.