鄉(xiāng)土植物生活型構(gòu)成對川渝地區(qū)邊坡植被水土保持效益的影響

潘聲旺，袁　馨，雷志華，胡明成

1 成都大學城鄉(xiāng)建設(shè)學院，成都　610106 2 解放軍后勤工程學院國防建筑與環(huán)境工程系，重慶　401131 3 信陽職業(yè)技術(shù)學院檢驗技術(shù)學院，信陽　464000

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鄉(xiāng)土植物生活型構(gòu)成對川渝地區(qū)邊坡植被水土保持效益的影響

潘聲旺1,*，袁馨2，雷志華3，胡明成1

1 成都大學城鄉(xiāng)建設(shè)學院，成都610106 2 解放軍后勤工程學院國防建筑與環(huán)境工程系，重慶401131 3 信陽職業(yè)技術(shù)學院檢驗技術(shù)學院，信陽464000

鄉(xiāng)土植物灌木化建植是高速公路邊坡防護的重要生態(tài)模式。為了探討生態(tài)恢復過程中鄉(xiāng)土植物的生活型構(gòu)成對邊坡植被水土保持效益的影響，揭示鄉(xiāng)土植物生活型-物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能間的偶合關(guān)系，借助3 個物種配置試驗，于2009 年4 月構(gòu)建了以草本、灌木或喬木為主體的草本型、灌木型、喬木型綠化配置及草-灌-喬混合型試驗區(qū)。自建植次年(2010年)起，對試驗區(qū)進行持續(xù)5a生態(tài)監(jiān)測。結(jié)果表明：1)邊坡植被的物種豐富度與鄉(xiāng)土植物的生活型有關(guān)，呈現(xiàn)喬木型>灌木型>草-灌-喬混合型>草本型趨勢；2)植被的物種多樣性(Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù))與鄉(xiāng)土植物生活型構(gòu)成及建植年限有關(guān)：建植后第1、第2年，多樣性水平呈草本型>草-灌-喬混合型>灌木型>喬木型變化趨勢；自建植后第三起(2012—2014年),呈草-灌-喬混合型>草本型>灌木型>喬木型波動；3)植被的水土保持性能(徑流系數(shù)、侵蝕模數(shù))與群落的物種多樣性密切相關(guān)：多樣性水平越高，水土保持性能越強?？梢姡l(xiāng)土植物的生活型構(gòu)成對提高邊坡植被的物種多樣性、改善生態(tài)性能至關(guān)重要。

鄉(xiāng)土植物；生活型；物種多樣性；水土保持性能

在恢復生態(tài)學理論的影響下，借助鄉(xiāng)土植物的生態(tài)優(yōu)勢，在裸露邊坡上重建邊坡植被的生態(tài)固坡技術(shù)已成為改善路域景觀、減少水土流失的重要途徑[1- 3]。研究表明，草灌(喬)混合群落地上莖葉對雨滴的分層攔截和緩沖作用，地下根系對土壤的加筋作用和錨固作用,有利于減小坡面水土流失、增強坡體穩(wěn)定性[4-5]。因灌(喬)木生長緩慢，需配合草本植物防護坡面，以控制早期土壤侵蝕；草本類在建植初期生長過旺，草、灌(喬)間的激烈競爭，常導致灌、喬類生長受抑制，甚至被淘汰[6]。如何建立結(jié)構(gòu)合理的植物群落、縮短人工植被的演化進程,形成以本地鄉(xiāng)土植物為優(yōu)勢種的穩(wěn)定群落,已成為遏制生態(tài)固坡技術(shù)的瓶頸。

重建后的植被群落是否穩(wěn)定、能否實現(xiàn)自然演替是衡量人工植被恢復成功與否的重要標志。雖然邊坡植被的人工恢復技術(shù)在我國已有10余年研究歷史，但多數(shù)研究尚限于鄉(xiāng)土植物的選配對植被水土保持效益的影響等方面[1,7-8]，缺乏對重建后植被群落特征的持續(xù)跟蹤研究，在一定程度上也制約了我國植被恢復質(zhì)量的提高。近年來，潘聲旺[2,9]等就鄉(xiāng)土植物的豐富度對邊坡植被群落特征及水土保持性能的影響進行了初步研究，但在鄉(xiāng)土植物生活型構(gòu)成對邊坡植被群落特征、水土保持性能等方面的影響還鮮見報道。事實上，鄉(xiāng)土植物的生活型構(gòu)成潛在地影響著邊坡植被的群落結(jié)構(gòu)和多樣性水平[10- 12]，進而影響其水土保持性能。據(jù)此，本研究以草本、灌木和小喬木為主體分別構(gòu)建草本型、灌木型、喬木型或草-灌-喬混合型初始配置的邊坡綠化帶，持續(xù)觀測試驗區(qū)內(nèi)植被的物種多樣性及其水土流失狀況，主要目的：1)探討鄉(xiāng)土植物的生活型構(gòu)成對邊坡植被水土保持性能的影響效應(yīng)；2)分析鄉(xiāng)土植物生活型-物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能間耦合關(guān)系，闡明鄉(xiāng)土植物生活型構(gòu)成對邊坡植被水土保持性能的影響機制，為生態(tài)防護提供理論指導。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)域為川東、渝西接壤處的丘陵地帶(105°38′—106°05′ E、28°56′—29°34′ N),年均氣溫18.6 ℃,年均降雨量1165.2 mm，屬亞熱帶濕潤季風氣候。土壤多為黃壤、黃棕壤，由白堊紀夾關(guān)組磚紅色長石、塊狀鈣質(zhì)巖屑砂巖的風化殘積物發(fā)育而成，土層厚度多在10—70 cm，呈微酸性至酸性。區(qū)內(nèi)丘陵廣布、溪溝縱橫，平均海拔250—350 m，丘谷高差50—100 m；植被以松(PinusLinn)、柏(Sabina)、蕨(Pteridium)類為主，包括杉科、松科、樺木科、殼斗科49 科150 余種，具有典型的亞熱帶常綠闊葉林特征，森林覆被率低(<7.5%)，水土流失嚴重，地質(zhì)災(zāi)害頻發(fā)。

試驗邊坡位于成渝高速(G85)永川段路基邊坡(K305+140-K305+920)處，路基全長780 m、路面高程305—307 m，坡高5—6 m(填方最大高程為14.7 m)、整理成二級邊坡，坡比1∶1.5，坡向NE25°。邊坡為黃壤區(qū)砂泥巖互層高邊坡，表層覆土(0—20 cm)微酸性(pH 6.5—6.9)，透水性好，保水、保肥性能差，初滲速率為14.2—42.4 mm/min，穩(wěn)滲速率為0.8—5.7 mm/min，貯水力為6.814—12.441 t/km2。

1.2試驗材料

以川渝地區(qū)3 類(草類、灌類、喬類)代表性綠化配置——芒(Miscanthussinensis)+狗牙根(Cynodondactylon)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)+馬棘(Indigoferapseudotinctoria)、柏木(Cupressusfunebris)+銀合歡(Leucaenaleucocephala)為基礎(chǔ)，分別與野牛草(Buchloedactyloides)、黑麥草(Loliumperenne)、黃荊(Vitexnegundo)、棉槐(Amorphafruticosa)、臭椿(Ailanthusaltissima)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等路域優(yōu)勢種中任一種隨機組合，建立3 個物種配置試驗,構(gòu)建以草本(Hi)、灌木(Si)、小喬木(Ai)為主體的草本型(HHXi)、灌木型(SSXi)、喬木型(AAXi)綠化配置，或由不同路域優(yōu)勢種構(gòu)建草-灌-喬混合型(HSA)綠化配置(表1)。

表1　不同配置模式中綠化植物的組成

1.3試驗設(shè)計

選擇坡比、坡向及其它立地條件基本一致的邊坡地段，整理成108 個矩形小區(qū)(長8 m、寬6 m)，使小區(qū)的長邊與公路邊坡的等高線垂直、短邊與等高線平行；四周用石棉瓦圍埂(埂高25 cm)、塑料薄膜密封(埋入地下30 cm)，小區(qū)上方及兩側(cè)開排水溝攔截小區(qū)外徑流，下方修截流溝、集水池。

將待測配置模式隨機分配于4 個小區(qū)。2009 年4 月，參照萌發(fā)試驗結(jié)果，將催芽后的種子以10 g/m2播種密度撒播于相應(yīng)小區(qū)、覆撒0.5—1 cm細砂后，無紡布覆蓋。另設(shè)4 個對照區(qū)：2 個裸地觀測區(qū)(CK0)，定期除草以觀測裸露邊坡的產(chǎn)沙、產(chǎn)流特征；2 個次生裸地區(qū)(CK1)不除草以觀測邊坡的自然演替。

1.4測定項目

(1)群落結(jié)構(gòu)2010 年8 月下旬，在各樣地距路面邊緣1—6 m處坡面上設(shè)置5×5 m樣方，調(diào)查喬、灌類植物種類、株高、株數(shù)及蓋度；草本植物在3 個品字分布的1×1 m樣方內(nèi)調(diào)查。2011—2014 年8 月，重復布樣。

(3)產(chǎn)沙量將集水池內(nèi)泥水攪拌30 min，取中層徑流泥沙樣品500 mL，105 ℃下烘干、稱重，由含沙量推算每次降雨小區(qū)內(nèi)土壤流失量；將1 年內(nèi)各小區(qū)土壤侵蝕量相加、換算成t/km2，即為侵蝕模數(shù)。

降雨量、徑流量和泥沙量觀測時段為2010—2014 年汛期(5—9 月)。

1.5物種多樣性

1.6數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 13.0軟件處理后，用SPSS 13.0統(tǒng)計分析；將同類配置模式的調(diào)查數(shù)據(jù)歸類、排序，分別求其上四分位數(shù)(Q3)、中位數(shù)(Q2)、下四分位數(shù)(Q1)及四分位距(Interquartile range，IQR=Q3-Q1)。

2　結(jié)果與分析

2.1邊坡植被的物種多樣性

2.1.1物種豐富度

不同綠化配置試驗區(qū)的物種數(shù)差異很大(n=24,P<0.05)，喬木型(AAXi)配置區(qū)內(nèi)的物種數(shù)(中位數(shù)，Q2)明顯多于其他配置，呈AAXi>SSXi>HSA>HHXi趨勢(P<0.05)；HHXi、SSXi、AAXi等同類配置中，喬木類取代種(Ai)試驗區(qū)內(nèi)物種數(shù)(Q3)明顯多于灌、草類取代種(Si、Hi)試驗區(qū)(n=8,P<0.05)(圖1)。如2014 年雨季結(jié)束時，HHAi、SSAi、AAAi配置區(qū)內(nèi)的物種數(shù)(Q3)分別為17.3、20.4和21.5，HHSi、SSSi、AASi配置區(qū)內(nèi)的物種數(shù)(Q2)分別為16.5、19和19.7，而HHHi、SSHi、AAHi配置區(qū)內(nèi)的物種數(shù)(Q1)則分別為15.4、17.7和18.5。同齡群落間，以AAXi配置區(qū)內(nèi)的物種數(shù)四分位距(IQR)最大、SSXi次之，HSA最小。

圖1　2010—2014年間不同配置模式試驗區(qū)內(nèi)物種豐富度Fig.1　Richness of plant species of slope vegetation differed in indigenous species′ life form during years from 2010 to 2014高低線上連接點(Q3、Q2、Q1)與被標注的初始生活型配置所在群落的物種豐富度(均值)相對應(yīng)

試驗期間，觀測區(qū)內(nèi)共出現(xiàn)29 個遷入種，隸屬10 科15 屬。其中灌木4 科6 屬11 種，占總種數(shù)37.93%；草本7 科10 屬18 種，占總種數(shù)62.07%。菊科、禾本科、豆科、薔薇科種類最多，占總種數(shù)58.4%，為川渝地區(qū)植被恢復過程中的先驅(qū)種[9]。灌木多為豆科、薔薇科、?？?；草本多為菊科、禾本科、薔薇科、豆科；種數(shù)較多的屬為懸鉤子屬(Rubus)、蒲公英屬(Taraxacums)。其中，艾蒿(Artemisiaargyi)、三葉鬼針草(Bidenspilosa)、野菊花(Dendranthemainsicum)、白茅(Imperatacylindrica)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、飛蓬(Erigeronacer)、苦荬菜(Ixerispolycephala)、牡蒿(Artemisiajaponica)、地果(Ficustikoua)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、馬桑(Broussonetiapapyrifera)等出現(xiàn)頻率較高，為川渝地區(qū)植被恢復過程中主要建群種或共建種。

2.1.2Shannon-Wiener指數(shù)

圖2為試驗期間不同綠化配置所在群落的Shannon-Wiener指數(shù)?？梢钥闯?，群落內(nèi)Shannon-Wiener指數(shù)與鄉(xiāng)土植物的生活型構(gòu)成及建植年限有關(guān)。建坪后的第1、第2年(2010、2011年)，草本型(HHXi)配置的Shannon-Wiener指數(shù)(Q2)遠高于其他類型，HSA次之，AAXi最低，表現(xiàn)為HHXi>HSA>SSXi>AAXi(P<0.05)；自建坪后第3年開始，HSA內(nèi)Shannon-Wiener指數(shù)(Q2)最高，HHXi次之，AAXi最低，表現(xiàn)為HSA>HHXi>SSXi>AAXi(P<0.05)。不同配置間，以喬木型(AAXi)配置區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)四分位距(IQR)最大、SSXi次之，HHXi最小，說明喬木型配置區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)變異幅度大，草本型(HHXi)配置區(qū)內(nèi)Shannon-Wiener指數(shù)較小、群落較穩(wěn)定。同類配置但取代種(Ai、Si、Hi)不同的試驗區(qū)間，除HHXi自建坪后第2年起呈HHSi>HHAi>HHHi波動(P<0.05)外，其他群落均表現(xiàn)為喬木類取代種(Ai)試驗區(qū)內(nèi)Shannon-Wiener指數(shù)最大，草本類取代種(Hi)試驗區(qū)內(nèi)最小。

圖2　不同初始綠化配置邊坡植被所在群落內(nèi)Shannon-Wiener指數(shù)的變化差異Fig.2　Variation of Shannon-Wiener index in community differed in indigenous species′ life form during years from 2010 to 2014高低線上連接點與被標注的生活型配置所在群落的Shannon-Wiener指數(shù)相對應(yīng)

2.1.3Pielou指數(shù)

圖3為試驗期間不同綠化配置試驗區(qū)的Pielou指數(shù)。不難看出，4 類綠化配置的Pielou指數(shù)及年際間波動與試驗區(qū)內(nèi)Shannon-Wiener指數(shù)變化趨勢大致相同：建坪后的第1年、第2年，HHXi內(nèi)Pielou指數(shù)最高，HSA次之，AAXi最低，呈HHXi>HSA>SSXi>AAXi波動(P<0.05)；自第3年起，HSA內(nèi)Pielou指數(shù)最高，HHXi次之，AAXi最低，呈HSA>HHXi>SSXi>AAXi趨勢(P<0.05)。

圖3　不同初始綠化配置邊坡植被所在群落內(nèi)Pielou指數(shù)的變化差異Fig.3　Variation of Pielou index in community differed in indigenous species′ life form during years from 2010 to 2014高低線上連接點與被標注的生活型配置所在群落的Shannon-Wiener指數(shù)相對應(yīng)

2.2護坡效益分析

2.2.1裸露邊坡的產(chǎn)流、產(chǎn)沙特征

2010—2014 年汛期，試驗區(qū)內(nèi)自然降雨量及裸露邊坡的產(chǎn)流、產(chǎn)沙特征如表2?？梢钥闯?，區(qū)內(nèi)雨季集中(占年降雨量71.36%)、產(chǎn)流量大(年均降雨量830.28 mm；年均產(chǎn)流量150.54 mm)，水土流失嚴重(年均產(chǎn)沙量：1177.24 g/m2)，屬地質(zhì)災(zāi)害多發(fā)區(qū)。

表2　2010—2014年汛期降雨情況及裸露邊坡產(chǎn)流、產(chǎn)沙特征

* CK0為無植被裸地，CK1為自然演替的次生裸地

2.2.2試驗區(qū)內(nèi)的產(chǎn)流、產(chǎn)沙特征

徑流系數(shù)、侵蝕模數(shù)是衡量植被涵養(yǎng)水源、固土護坡的主要指標，也是表征生態(tài)系統(tǒng)功能的重要尺度。圖4顯示，試驗區(qū)內(nèi)綠化配置不同，其徑流系數(shù)、侵蝕模數(shù)也不一樣(n=24,P<0.05)，年際差異明顯。

試驗期間，邊坡植被的產(chǎn)流、產(chǎn)沙特征與鄉(xiāng)土植物的生活型構(gòu)成及其建植年限有關(guān)。建坪后的第1、第2年汛期，草本型配置表現(xiàn)出較強的水土保持性能，小區(qū)內(nèi)徑流系數(shù)(7.81%)、侵蝕模數(shù)(92.68 t km-2a-1)明顯小于其他試驗區(qū)(n=24,P<0.05)，不同生活型配置間的水土保持性能呈HHXi>HSA>SSXi>AAXi趨勢，且差異明顯(P<0.05)；同類配置中，草本類取代種Hi試驗區(qū)的水土保持性能遠小于灌喬類取代種(Si、Ai)試驗區(qū)(P<0.05)。但在第二年汛期，HHHi內(nèi)的徑流系數(shù)(6.32%)、侵蝕模數(shù)(92.39 t km-2a-1)卻大于HHSi、HHAi區(qū)(分別為5.84%、5.51%和76.14、61.52 t km-2a-1) (P<0.05)。

圖4　2010—2014年間不同綠化配置模式所在邊坡的產(chǎn)流、產(chǎn)沙特征Fig.4　Characteristic of runoff and sediment yield in slope plots tested during rainy seasons ranging from 2010 to 2014高低線上連接點與被標注的生活型配置所在小區(qū)內(nèi)的產(chǎn)流系數(shù)、侵蝕模數(shù)相對應(yīng)

自建坪后第3年(2012 年)開始，HSA混合型配置卻表現(xiàn)出較好的水土保持性能，小區(qū)內(nèi)徑流系數(shù)(分別為4.16%、3.76%和3.44%)、侵蝕模數(shù)(分別為51.85、35.52和28.46 t km-2a-1)明顯低于其他觀測區(qū)(n=24,P<0.05)，不同生活型配置間的水土保持性能呈HSA>HHXi>SSXi>AAXi趨勢，且差異明顯(P<0.05)；同類配置中，除HHXi呈現(xiàn)HHSi>HHAi>HHHi波動(P<0.05)外，其他群落中草本類取代種Hi所在小區(qū)的徑流系數(shù)、侵蝕模數(shù)均明顯小于灌喬類取代種(Si、Ai)所在小區(qū)(P<0.05)。

同一汛期內(nèi)，AAXi配置區(qū)內(nèi)徑流系數(shù)、侵蝕模數(shù)的四分位距(IQR)最大，SSXi次之，HSA、HHXi較?。唤ㄖ材晗拊骄?，趨勢越明顯。

2.3多樣性水平與水土保持性能的相關(guān)性

試驗期間，觀測區(qū)內(nèi)邊坡植被的水土保持性能與所在群落的Shannon-Wiener指數(shù)密切相關(guān)：建坪后的第1、第2年(2010、2011 年)汛期，二者呈線性變量關(guān)系，R2>0.951(P<0.05)；自建坪后第3年(2012—2014 年)汛期開始，二者呈對數(shù)函數(shù)關(guān)系，R2>0.982(P<0.05)(表3)。整個試驗期內(nèi)，邊坡植被所在群落的Pielou指數(shù)與觀測區(qū)內(nèi)邊坡植被的水土保持性能間也呈現(xiàn)類似于Shannon-Wiener指數(shù)的相關(guān)性。說明植物群落的物種多樣性水平越高，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能越穩(wěn)定、抗干擾(雨水沖蝕)能力越強[13]。

3　討論

理論生態(tài)學中，生物多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)系始終未能取得共識。究其原因，相關(guān)研究多集中在自然生態(tài)系統(tǒng)，而自然生態(tài)系統(tǒng)是與周圍環(huán)境緊密結(jié)合在一起的生物地理群落，在相鄰的同等環(huán)境條件下，不可能分布在結(jié)構(gòu)上和種類成分上有明顯差異的群落類型，很難找到不同生物多樣性的群落結(jié)構(gòu)進行比較研究；人工生態(tài)系統(tǒng)中，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營對象多為短期作物，難于取得長期連續(xù)的數(shù)據(jù)；加之概念上的混亂及繁雜，也給系統(tǒng)穩(wěn)定性研究帶來一定困難[14]。探討邊坡植被人工恢復過程中鄉(xiāng)土植物的生活型-物種多樣性-水土保持性能間的耦合關(guān)系有望為多樣性-穩(wěn)定性研究開拓新的視野：降雨對不同多樣性水平小區(qū)的作用相當于干擾、水土保持性能的變化則是系統(tǒng)的反應(yīng)；有物質(zhì)輸出、有一致的干擾條件，便于分析系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化、外部干擾及物質(zhì)輸出關(guān)系。

表3觀測區(qū)內(nèi)的徑流系數(shù)(y)、侵蝕模數(shù)(y′)與所在群落Shannon-Wiener指數(shù)(x)、Pielou指數(shù)(x′)的關(guān)系

Table 3Relationship between Shannon-Wiener index, Pielou index and their capacity of soil and water conservation

年份Year徑流系數(shù)Runoffcoefficient(y)/%侵蝕模數(shù)Erosionmodulus(y')/tkm-2a-1Shannon-Wienerindex(x)Pielouindex(x')Shannon-Wienerindex(x)Pielouindex(x')關(guān)系式RelationshipR2關(guān)系式RelationshipR2關(guān)系式RelationshipR2關(guān)系式RelationshipR22010y=-16.23x+16.9280.987y=-19.755x'+18.8540.947y'=-992.44x+648.520.987y'=-1275.2x'+796.390.9482011y=-22.061x+20.9490.951y=-23.239x'+21.3990.959y'=-1141.4x+843.480.969y'=-1199.1x'+864.880.9742012y=-12.598ln(x)+1.1510.982y=-13.786ln(x')-0.8420.990y'=-554.98ln(x)-98.200.997y'=-595.8ln(x')-179.980.9682013y=-12.645ln(x)+1.0010.999y=-13.343ln(x')-0.1320.941y'=-526.88ln(x)-79.620.999y'=-557.01ln(x')-127.310.9452014y=-14.903ln(x)+0.4620.994y=-13.123ln(x')+0.2780.993y'=-639.35ln(x)-96.9220.995y'=-562.52ln(x')-104.660.993

3.1生活型構(gòu)成對邊坡植被物種多樣性的影響

對于特定區(qū)域的次生裸地(如邊坡)而言，種子雨、種子庫的區(qū)域異質(zhì)相對較小，鄉(xiāng)土植物所營造的微環(huán)境是影響其他物種侵入潛力和成功定居的主導因素[9,11]。綠化植物的種類不同，對光、熱、水、氣等環(huán)境資源的利用方式、利用強度及其根際沉積(rhizodeposition)、根際效應(yīng)(rhizosphere effect)等生物學過程也存在一定差異，對局域生境的影響程度、范圍也不一樣[12]。與草本植物相比，喬、灌類擁有更豐富的空間層次結(jié)構(gòu)，局域生境的異質(zhì)性增強，為接納其它物種提供了多樣化生境。本研究顯示，綠化植物的生活型構(gòu)成對所在群落的物種豐富度影響很大，喬木型配置的物種數(shù)明顯多于其他配置；同類配置中，喬木類取代種所在小區(qū)的物種數(shù)遠多于灌草類，說明喬木類植物對局域環(huán)境的影響程度較大、生境的異質(zhì)性較高。

鄉(xiāng)土植物的生活型構(gòu)成同樣也影響群落中Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)。建坪初期，草本類綠化種種子較小，植株密度大、分布均勻，其伴生植物也呈均勻分布，物種多樣性水平較高；喬、灌類綠化種的層次結(jié)構(gòu)較強，資源分配遠不及草本類群落均勻，其伴生植物呈斑塊狀分布，多樣性水平較低。本研究中，草本類試驗區(qū)內(nèi)多樣性水平在建坪后前兩年均高于喬灌類；自建坪后第2年開始，草-灌-喬配置內(nèi)生態(tài)位互補(niche complementarity)效應(yīng)日趨明顯，多樣性水平逐漸超越其他配置。該結(jié)論也印證了Pacala和Tilman的抽樣向互補轉(zhuǎn)型假說[15]：建群初期，多樣性作用機制主要是抽樣效應(yīng)；隨著時間推移，植物個體密度增加，種間資源利用性競爭成為群落動態(tài)的決定性因素，生態(tài)位互補逐漸成為主要的作用機制。

3.2生活型構(gòu)成對邊坡植被水土保持性能的影響

邊坡植被的林冠層、灌草層、枯枝落葉層均有保水固土和維持坡面穩(wěn)定的作用,且喬木、灌木和草本植物在整個群落中均有不可替代的作用。但植被類型不同,各層次的蓄水保土功能也不同,草本植物生長快，對防止早期的土壤侵蝕、減少水土流失效果好；豆科灌木植物具有固氮作用，改良土壤效果好；鄉(xiāng)土灌木適應(yīng)性強，能促進群落順向演替；喬木可固土護坡、維持邊坡的穩(wěn)固，對邊坡生態(tài)恢復的作用明顯[5,16]。本研究中，草本型配置在建坪后第1、第2年的水土保持性能最強；隨著時間推移，喬、灌木綠化種在群落中的優(yōu)勢度逐漸增強，草-灌-喬配置內(nèi)層次結(jié)構(gòu)日益明顯，莖葉對雨滴的分層攔截和緩沖作用、根系對土壤的加筋作用和錨固作用更有利于減小坡面水土流失、增強坡體的穩(wěn)定性。可見，植被的水土保持性能是林冠層、灌草層、枯枝落葉層和植物根系等結(jié)構(gòu)層次，通過截持降水、攔蓄徑流、保護地表層以及固土改土以提高土壤抗蝕抗沖性能來綜合體現(xiàn)的。

3.3生活型-物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能間耦合關(guān)系

生態(tài)護坡過程中，因資源利用、環(huán)境行為差異，不同生活型的綠化種對環(huán)境的影響程度及其生態(tài)效應(yīng)均存在一定差異，群落中物種組成、數(shù)量和空間分布也不一樣，進而影響群落中物種多樣性[9,17]。物種多樣性可通過物種互補-互促的確定性過程、功能優(yōu)勢種在生態(tài)系統(tǒng)中概率增大的隨機過程，改變植物群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能[15]。物種豐富度增大，包含的生活型和垂直分層增多，葉面積指數(shù)增大、覆蓋度隨之提高[11]；地上部分的層次結(jié)構(gòu)如密度、覆蓋度增大，可減緩降雨的侵蝕作用[9,13]；根系空間結(jié)構(gòu)變化，將直接影響根系的加筋、錨固效應(yīng)及其抗蝕性能[12]。本研究顯示，隨著植物多樣性增加，邊坡植物的群落結(jié)構(gòu)向有利于減小地表徑流和土壤侵蝕方向發(fā)展。該結(jié)論與張全國等的理論預測相吻合[18]。

重建后的植被群落是否穩(wěn)定、能否實現(xiàn)自然演替是衡量人工植被恢復成功與否的重要標志,但群落中優(yōu)勢種更新、群落演替是一個漫長的生態(tài)過程。本研究對觀測區(qū)內(nèi)物種多樣性、水土保持性能的監(jiān)測只有5a，時間尺度較短，不足以揭示生物多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)系，相關(guān)內(nèi)容尚待進一步研究。

4　結(jié)論

持續(xù)5 年的生態(tài)觀測表明，建植條件、綠化植物物種數(shù)相同情況下，鄉(xiāng)土植物的生活型構(gòu)成與邊坡植被的群落特征密切相關(guān)，并通過物種組成、多樣性水平等特征影響植被的水土保持性能。主要表現(xiàn)在：

(1)邊坡植被的生活型構(gòu)成與所在群落的物種豐富度密切相關(guān)，呈現(xiàn)AAXi>SSXi>HSA>HHXi趨勢；同類配置中，喬木類(Ai)取代種所在群落的物種數(shù)最高，灌木類(Si)次之，草本類(Hi)最低。

(2)生活型構(gòu)成決定著邊坡植被的Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)：建坪后第1、第2年，不同配置試驗區(qū)內(nèi)Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)呈現(xiàn)HHXi>HSA>SSXi>AAXi；自建坪后第3年開始，呈現(xiàn)HSA>HHXi>SSXi>AAXi。同類配置中，除HHXi自建坪后第二年起呈HHSi>HHAi>HHHi波動外，其他群落中，Ai取代種觀測區(qū)內(nèi)多樣性水平最高，Si取代種次之，Hi取代種最小。

(3)生活型構(gòu)成決定著植被的水土保持性能。建坪后第1、第2年汛期，不同配置試驗區(qū)內(nèi)水土保持性能呈AAXi>SSXi>HSA>HHXi；自建坪后第3年開始，表現(xiàn)為AAXi>SSXi>HHXi>HSA。

(4)邊坡植被的水土保持性能與所在群落的物種多樣性密切相關(guān)。建坪后第1、第2年，二者呈線性變量關(guān)系；自建坪后第3年開始，二者呈對數(shù)函數(shù)關(guān)系。多樣性水平越高，群落的抗雨水沖蝕能力越強。

可見，在環(huán)境條件、建植措施一致的前提下，合理搭配綠化植物的生活型對提高邊坡植被的物種多樣性、改善水土保持性能至關(guān)重要。

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Effect of life form composition of indigenous plant species on soil and water conservation on slopes in Sichuan-Chongqing region

PAN Shengwang1,*, YUAN Xin2, LEI Zhihua3, HU Mingcheng1

1FacultyofUrbanandRuralConstruction,ChengduUniversity,Chengdu610106,China2DeptofNationalDefenseArchitecturePlanning&EnvironmentalEngineering,LogisticalEngineeringUniversityofPLA,Chongqing401131,China3SchoolofMedicalLaboratorialTechnics,XinyangVocational&TechnicalCollege,Xinyang464000,China

Reconstruction of plant communities on superhighway side slopes using native shrubs is an important ecological practice that is employed for stabilization of the slopes. To advance the ecological restoration process of slope vegetation, we evaluated the impacts of the life form composition of indigenous plant species on soil and water conservation properties on the slopes using three representative ecosystems,Miscanthussinensis+Buchloedactyloides,Neosinocalamusaffinis+Indigoferapseudotinctoria, andCupressusfunebris+Leucaenaleucocephala, in southwest China. Four ecological models represented by tree-, shrub-, and herb-dominated experimental plots (AAXi, SSXi, and HHXi, respectively), which were composed of one of the three ecosystems and one of the indigenous dominant species (Buchloedactyloides,Loliumperenne,Vitexnegundo,Amorphafruticosa,Ailanthusaltissima, andRobiniapseudoacacia), and by herb-shrub-tree-dominated experimental plots (HSA), which were composed of three dominant species, were reconstructed via a three-species assembly experiment in April, 2009. The generation of surface runoff and soil erosion were investigated in the plots and the correlation between the life forms of indigenous species, species diversity, and levels of soil and water conservation in the ecosystems were analyzed from 2010 to 2014. The results showed that the fluctuation in plant species richness between communities of the same age decreased in the order of AAXi> SSXi> HAS > HHXifrom 2010 to 2014. Shannon-Wiener index and Pielou′s index indicated that life forms of the indigenous species growing on the slopes affected plant species diversity, which fluctuated with community phases. From 2010 to 2011, these indices varied in the following order HHXi> HSA > SSXi> AAXi,and from 2012 to 2014, they varied in the order of HSA > HHXi> SSXi> AAXi. Of the four ecological models tested, the runoff coefficient and erosion in the period from 2010 to 2011 was the lowest in HHXiplots, followed by HSA plots, whereas from 2012 to 2014, the HSA plots manifested a more prominent soil and water conservation compared to other ecological models, while these properties continued being the lowest in HHXiplots. The plant species diversity of the slope vegetation was closely related to its capacity for soil and water conservation as indicated by the determination coefficient of more than 0.951; the higher species diversity in a given community, the smaller the runoff coefficient and erosion modulus. The results from this study suggested that the life form of indigenous species plays an important role in increasing plant species diversity and improving soil and water conservation properties of side slopes.

indigenous plant; life form; species diversity; soil and water conservation

國家自然科學基金項目(31300439)

2015- 01- 12; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: panwang@swu.edu.cn

10.5846/stxb201501120094

潘聲旺，袁馨，雷志華，胡明成.鄉(xiāng)土植物生活型構(gòu)成對川渝地區(qū)邊坡植被水土保持效益的影響.生態(tài)學報,2016,36(15):4654- 4663.

Pan S W, Yuan X, Lei Z H, Hu M C.Effect of life form composition of indigenous plant species on soil and water conservation on slopes in Sichuan-Chongqing region.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4654- 4663.