基于生態(tài)通道模型的長(zhǎng)江口水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動(dòng)分析

韓　瑞，陳求穩(wěn),,*，王　麗，湯新武，沈新強(qiáng)

1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 北京　100085 2 南京水利科學(xué)院, 南京　225600 3 三峽大學(xué), 宜昌　443002 4 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所, 上?！?00091

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基于生態(tài)通道模型的長(zhǎng)江口水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動(dòng)分析

韓瑞1，陳求穩(wěn)1,2,*，王麗2，湯新武3，沈新強(qiáng)4

1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 北京100085 2 南京水利科學(xué)院, 南京225600 3 三峽大學(xué), 宜昌443002 4 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所, 上海200091

利用Ecopath with Ecosim在前期研究的基礎(chǔ)上構(gòu)建了3個(gè)時(shí)期(2000年秋、2006年秋、2012年秋)長(zhǎng)江口水域生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)通道模型，分析對(duì)比了三峽工程蓄水前中后期，長(zhǎng)江口水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動(dòng)特征。模型將長(zhǎng)江口水域生態(tài)系統(tǒng)劃分為魚類、蝦類、蟹類、頭足類、底棲動(dòng)物、浮游動(dòng)物、浮游植物、碎屑等17個(gè)功能組，基本覆蓋了長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的主要途徑。模型結(jié)果分析表明：蓄水前中后期，長(zhǎng)江口水域生態(tài)系統(tǒng)各功能組營(yíng)養(yǎng)級(jí)組成和分布相近，但由于長(zhǎng)江口漁業(yè)過度捕撈，蓄水中后期多數(shù)功能組的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換率被動(dòng)提高。長(zhǎng)江口漁獲物的組成未發(fā)生明顯變化，但漁獲物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)降低，漁獲量減少。蓄水中后期，生態(tài)系統(tǒng)中牧食食物鏈的重要性增加，碎屑食物鏈的重要性降低，這與蓄水之后長(zhǎng)江入海徑流改變、泥沙量減少、陸源污染增加關(guān)系密切。結(jié)果表明，蓄水前中后期，生態(tài)系統(tǒng)均處于不成熟階段，蓄水后生態(tài)系統(tǒng)總生物量、初級(jí)生產(chǎn)量及流向碎屑的能量呈降低趨勢(shì)，但系統(tǒng)的凈效率和再循環(huán)率升高。

生態(tài)通道模型；長(zhǎng)江口水域；生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)；能量流動(dòng)

長(zhǎng)江口水域咸淡水交匯，環(huán)境條件復(fù)雜多變，理化和生物特征特殊。流域內(nèi)水利工程眾多，運(yùn)行疊加效應(yīng)在空間上遠(yuǎn)達(dá)長(zhǎng)江口及東海[1- 3]，引起河口水域的水文、水化學(xué)和沉積環(huán)境變化，進(jìn)而改變河口生物群落的結(jié)構(gòu)、分布及生產(chǎn)力[1- 2]，使得長(zhǎng)江口成為一個(gè)結(jié)構(gòu)獨(dú)特、功能多樣的生態(tài)系統(tǒng)。

三峽工程是長(zhǎng)江流域最大的控制工程，自興建便成為公眾焦點(diǎn)。2003年6月10日三峽蓄水水位達(dá)135m高程(一期蓄水)，2006年6月，蓄水位抬高至156m(二期蓄水)，2009年9月，蓄水位至175m(正常蓄水位)。工程建成后，長(zhǎng)江年徑流總量略微增加[4]，月均徑流量受調(diào)控影響顯著，蓄水期長(zhǎng)江入海徑流量減少約18%[5]，一期蓄水后，長(zhǎng)江入海泥沙通量?jī)H為1968年前的37%[6]，水下三角洲被侵蝕，-10m等深線后縮1—2km[7- 8]。同時(shí)，長(zhǎng)江口漁業(yè)捕撈生產(chǎn)也對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了不可忽視的影響。本研究綜合了長(zhǎng)江口漁業(yè)捕撈的影響，從生態(tài)系統(tǒng)的整體角度出發(fā)，重點(diǎn)分析了三峽工程蓄水關(guān)鍵時(shí)期的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)，量化評(píng)估[9]三峽工程對(duì)長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動(dòng)的影響。

基于生態(tài)系統(tǒng)的分析方法和決策思想[10]，在已有研究[11]的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步調(diào)查了三峽工程蓄水后(2012年秋)主要物種的生物量、捕撈量等，分別構(gòu)建了三峽工程關(guān)鍵時(shí)期(蓄水前—2000年秋、蓄水中，即156m蓄水位—2006年秋、蓄水后，即175m蓄水位—2012年秋)對(duì)應(yīng)長(zhǎng)江口水域生態(tài)通道模型，對(duì)比分析了不同時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)構(gòu)成、能量流動(dòng)以及生態(tài)系統(tǒng)的總體特征，探討長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變，為量化評(píng)價(jià)三峽工程對(duì)長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的影響提供參考。

1　研究區(qū)域介紹與數(shù)據(jù)收集

1.1研究區(qū)域概況

長(zhǎng)江口是極為重要的生態(tài)交錯(cuò)區(qū)，區(qū)內(nèi)理化環(huán)境因子復(fù)雜多變，生物群落的生態(tài)類型多樣，生態(tài)系統(tǒng)具有生產(chǎn)力水平高、環(huán)境梯度變化大等特點(diǎn)。同時(shí)，長(zhǎng)江口是眾多魚類的育幼場(chǎng)和洄游性魚類的洄游通道[12- 13]。三峽工程蓄水后，長(zhǎng)江沖淡水和最大混合區(qū)出現(xiàn)季節(jié)性萎縮，懸沙量顯著減少[14]，導(dǎo)致該區(qū)域的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變異：溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽含量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，硅酸鹽含量呈降低趨勢(shì)，氮磷比、硅氮比、硅磷比均有不同程度的降低[15- 16]，浮游動(dòng)物生物量增長(zhǎng)而豐度降低[17]，水母類比例持續(xù)升高[18]。總體而言，三峽工程對(duì)長(zhǎng)江口產(chǎn)生的直接影響首先表現(xiàn)在化學(xué)組成和含沙量變化上，隨后，通過生態(tài)閥門反饋或疊加，從而影響生物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)[2]。

1.2數(shù)據(jù)來(lái)源

圖1　長(zhǎng)江口生態(tài)調(diào)查調(diào)查區(qū)域　Fig.1　The ecological surveys and sampling areas in Yangtze River estuary

蓄水前(2000年秋)中(2006年秋)期的數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所“北斗”號(hào)科學(xué)調(diào)查船在長(zhǎng)江口及臨近海域(122°—125°E,29°—34°N)的調(diào)查，范圍如圖1所示。蓄水后期(2012年秋)數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，調(diào)查從長(zhǎng)江口自西向東涵蓋4個(gè)區(qū)域：河道、最大渾濁帶、河口東部-10 m等深線、-20 m等深線，調(diào)查區(qū)域(121°—125°E,30°—32°N)如圖1所示。本研究針對(duì)蓄水不同時(shí)期調(diào)查范圍存在一定差異，在模型建立過程中選取重疊的區(qū)域，并參考了臨近水域的研究結(jié)果[18- 22]。同時(shí)，依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量守恒原理及對(duì)應(yīng)年份《中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》[23-24]中上海地區(qū)海洋捕撈產(chǎn)量中甲殼類(蝦、蟹)、頭足類等漁獲量對(duì)模型中對(duì)應(yīng)功能組的漁獲量進(jìn)行對(duì)照。根據(jù)“簡(jiǎn)化食物網(wǎng)”[25]對(duì)2012年秋季的漁獲物進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定和胃含物分析，估算生物量、生產(chǎn)量/生物量、消耗量/生物量、漁獲量等參數(shù)，基本滿足建模數(shù)據(jù)需求。

2　研究方法

2.1生態(tài)通道模型Ecopath基本原理

生態(tài)通道模型(Ecopath)在評(píng)估穩(wěn)態(tài)生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)上[26]，結(jié)合能量分析生態(tài)學(xué)[27]發(fā)展形成的基于營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)[28]的模型，可構(gòu)造水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、描述能量流動(dòng)及定量分析生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)[29]。Ecopath模型定義生態(tài)系統(tǒng)由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組組成，功能組可以為浮游生物、某一種魚類、某種魚類某一年齡組或一類生態(tài)特性(如攝食)相似的魚類等，所有功能組能夠基本涵蓋生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的全部過程。

Ecopath模型有兩組控制方程，第一組方程(公式1)主要描述生態(tài)系統(tǒng)各功能組的質(zhì)量守恒，第二組方程(公式2)主要描述各功能組的能量平衡：

Pi=Yi+M2i×Bi+Ei+BAi+M0i×Bi

(1)

Qi=Pi+Ri+Ui

(2)

式中,Pi為功能組i的生產(chǎn)率；Yi為功能組i的捕獲率；M2i為功能組i的瞬時(shí)捕食死亡率，可通過公式(3)計(jì)算；Bi為生物量；Ei為相應(yīng)功能組的凈遷移率；BAi為功能組i的生物量累積率；M0i為功能組i的其它死亡率，可通過公式(4)計(jì)算；Qi為功能組i的消耗量；Ri為功能組i的呼吸量；Ui為功能組i未消化的食物量。

(3)

(4)

式中,EEi為功能組i的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換率，指生產(chǎn)量在生態(tài)系統(tǒng)中的利用比例；DCji為被捕食者j占捕食者i的食物組成比例，一般根據(jù)生物的胃含物分析獲得。

公式(1)可進(jìn)一步表達(dá)為：

(5)

(6)

式中,(P/B)i為功能組i的生產(chǎn)量與生物量比值，通?？捎盟矔r(shí)總死亡率代替[30]；(Q/B)i為功能組i的消耗量與生物量的比值，可參考魚類尾鰭外形比的多元回歸模型計(jì)算[31]。

2.2功能組劃分

Ecopath模型中功能組的劃分主要根據(jù)研究需求以及相應(yīng)的生態(tài)學(xué)和生物分類學(xué)理論，通常需要符合以下原則：① 將生態(tài)位重疊度高的種群合并，如將具有相同或類似的食物構(gòu)成、個(gè)體大小等特征的生物種群劃分為一組；② 至少包括1個(gè)有機(jī)碎屑功能組；③ 保證功能組的完整性，如優(yōu)勢(shì)種。

根據(jù)以上原則，本研究綜合考慮研究目的、水域現(xiàn)狀及“簡(jiǎn)化食物網(wǎng)”的研究策略[25]，且為將不同時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)模型進(jìn)行比較，參照了長(zhǎng)江口生物調(diào)查[32]和已建立模型[11]的功能組劃分，將2012年秋季調(diào)查結(jié)果劃分為17個(gè)功能組，基本涵蓋生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的全過程。17個(gè)功能組分別為：魚食性魚類、廣食性魚類、蝦食性魚類、浮游動(dòng)物食性魚類、蝦或蟹食性魚類、其它中上層魚類、其它底層魚類、其它底棲魚類、蝦、蟹、頭足類、大型底棲動(dòng)物、小型底棲動(dòng)物、水母類、浮游植物、浮游動(dòng)物、碎屑。不同時(shí)期主要魚類功能組及對(duì)應(yīng)物種見表1。

表1　長(zhǎng)江口生態(tài)通道模型不同時(shí)期魚類主要功能組及對(duì)應(yīng)物種

2.3模型參數(shù)設(shè)定

模型要求輸入生物量(B)、生產(chǎn)量/生物量(P/B)、消耗量/生物量(Q/B)和生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率EE這4組基本參數(shù)中的任意3組，以及食物組成矩陣DC和漁獲量Y。

(1) 生物量B

模型中每個(gè)功能組的生物量均為研究區(qū)域內(nèi)的平均值(t/km2)。浮游植物的生物量通過長(zhǎng)江口葉綠素含量平均值轉(zhuǎn)化而得。浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物等功能組的生物量由調(diào)查直接獲得[33]。本研究中水母和碎屑的生物量數(shù)據(jù)缺乏且較難估算，在此根據(jù)相鄰水域的生態(tài)通道模型[34]進(jìn)行計(jì)算，這也是生態(tài)通道模型建模中允許的，即對(duì)缺乏參數(shù)的功能組可參考鄰近海域生態(tài)通道模型中相同或相似功能組參數(shù)。魚類和頭足類的生物量數(shù)據(jù)通過采樣調(diào)查獲得，轉(zhuǎn)化公式如下：

M=G/[S(1-E)]

(7)

式中,M為生物量，G為調(diào)查生物量，S為網(wǎng)口的掃海面積，E為逃逸率。

(2) 生產(chǎn)量/生物量(P/B)

P/B為生產(chǎn)量與平均生物量之間的比值，即生物量周轉(zhuǎn)率，標(biāo)準(zhǔn)單位為1/a[35]，可根據(jù)調(diào)查具體情況進(jìn)行調(diào)整，本研究為對(duì)應(yīng)年份秋季。由于魚類的P/B與總死亡率Z之間存在P/B=Z的關(guān)系[30]，所以可通過魚類總死亡率Z而得到P/B值，可通過下式估算[36]：

lnZ=1.44-0.984lntmax

(8)

式中,tmax為調(diào)查功能群中的最大年齡。

(3) 消耗量/生物量(Q/B)

Q/B為某種生物攝食量與生物量的比值，標(biāo)準(zhǔn)單位為1/year，可根據(jù)調(diào)查具體情況進(jìn)行調(diào)整，本研究為對(duì)應(yīng)年份秋季。模型中各魚類功能組中主要根據(jù)魚類種類的生長(zhǎng)方程等資料獲得。

(4) 生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率EE

EE指生物在生態(tài)系統(tǒng)中用于被捕食和輸出的部分，取值在0—1范圍內(nèi)。在長(zhǎng)江口生態(tài)通道模型中，水母的EE值是直接輸入的，其他功能組的EE值通過模型計(jì)算獲得。

(5) 食物組成矩陣DC

食物組成數(shù)據(jù)來(lái)自長(zhǎng)江口歷史調(diào)查[32，37- 38]、胃含物分析及fishbase(www.fishbase.org)的相關(guān)信息。

2.4模型調(diào)試與敏感性分析

生態(tài)通道模型是穩(wěn)態(tài)模型，模型內(nèi)部各功能組都必須同時(shí)達(dá)到物質(zhì)和能量的雙重平衡。模型的調(diào)試過程即在客觀規(guī)律和可靠經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，反復(fù)調(diào)整修正輸入?yún)?shù)，最小化不合理因素，從而在模型達(dá)到最終平衡狀態(tài)的同時(shí)能夠最真切地反映生態(tài)系統(tǒng)實(shí)際狀況。在模型輸入?yún)?shù)中，生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率是一個(gè)較難獲得的參數(shù)，通常設(shè)為未知，通過模型計(jì)算獲得。因此，調(diào)試首先考慮各功能組都要保證0

3　結(jié)果與討論

3.1營(yíng)養(yǎng)級(jí)基本特征

長(zhǎng)江口水域生態(tài)通道模型的部分計(jì)算結(jié)果見表2，可以看出：① 3個(gè)時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)模型中，各功能組所處營(yíng)養(yǎng)級(jí)符合生態(tài)學(xué)規(guī)律，即第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)是自養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，第二至第五營(yíng)養(yǎng)級(jí)是異養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，植物性浮游動(dòng)物位于第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)(2級(jí))，低級(jí)肉食性魚類為第三級(jí)(3.0—3.5)，中級(jí)肉食性魚類為第四級(jí)(3.6—4.0)，高級(jí)肉食性魚類為第五級(jí)(4.0—4.5)[33]。且各功能組所處營(yíng)養(yǎng)級(jí)分布近似，如3個(gè)時(shí)期，魚食性魚類均處于對(duì)應(yīng)時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)上層。在構(gòu)建長(zhǎng)江口水域模型時(shí)，暫未考慮哺乳動(dòng)物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響；② 蓄水前中后期對(duì)應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)模型中，蝦食性、浮游動(dòng)物食性、蝦/蟹食性魚類、蝦、蟹等功能組的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率有升高趨勢(shì)，主要可能由于長(zhǎng)江口水域漁業(yè)資源過度捕撈造成，如定置網(wǎng)具大量殺傷幼魚、深水張網(wǎng)等無(wú)選擇作業(yè)不限制投產(chǎn)網(wǎng)數(shù)和作業(yè)時(shí)間等[39]。但頭足類的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率逐漸降低，主要由于頭足類生物量在蓄水中后期均有所增加，而漁獲量在蓄水中期顯著增加，后期降低至蓄水前水平。

生態(tài)系統(tǒng)總能流量、生物量和漁獲量在各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的分布結(jié)果(表3)表明：① 不同時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)的生物量和能量流動(dòng)量均呈金字塔型分布，即低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量、能量流動(dòng)量大，越到頂級(jí)越小，基本符合能流量和生物量的分布規(guī)律；② 蓄水前能流量普遍高于蓄水中后期，蓄水中期(2006)能量流動(dòng)普遍低于蓄水后；③ 不同時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)的生物量呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)；④漁獲量營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)未發(fā)生明顯變化，主要漁獲量分布在第III、IV營(yíng)養(yǎng)級(jí)，漁獲量隨蓄水的進(jìn)行逐漸減少。

3.2能量流動(dòng)結(jié)構(gòu)及轉(zhuǎn)換效率

長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和轉(zhuǎn)換通過牧食食物鏈和碎屑食物鏈共同實(shí)現(xiàn)，不同時(shí)期生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)主要發(fā)生在7個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間，且主要發(fā)生在低營(yíng)養(yǎng)級(jí)。從表4及圖2看出：蓄水中后期營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量流分布極為相似，碎屑和浮游植物占據(jù)生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)底層，且變化較小；在較高層營(yíng)養(yǎng)級(jí)別的能流分布在蓄水不同時(shí)期變化較大，主要集中在Ⅳ、Ⅴ級(jí)，說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與蓄水前相比，在營(yíng)養(yǎng)級(jí)中的分布上升，而食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的改變影響了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)分布狀況。

①TL: 營(yíng)養(yǎng)級(jí)Trophic Level，B: 生物量biomass(t/km2)，P/B: 生產(chǎn)量/生物量Production/Biomass，Q/B: 消耗量/生物量Consumption/Biomass，EE: 生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率Ecotrophic efficiency，Y: 漁獲量(t/km2)；② 黑體數(shù)據(jù)為生態(tài)通道模型估算結(jié)果Bold parameters were estimated by Ecopath models；③ -相應(yīng)值不存在means the corresponding value did not exist，/無(wú)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)means no statistical data

表32000年秋、2006年秋和2012年秋長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)總能流量、生物量及漁獲量在營(yíng)養(yǎng)級(jí)的分布

Table 3Comparison between distributions of throughput, biomass and catch at effective trophic levels in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012

營(yíng)養(yǎng)級(jí)Trophiclevel總能流量/(tkm-2a-1)Throughput生物量/(tkm-2a-1)Biomass漁獲量/(tkm-2a-1)Catch200020062012200020062012200020062012Ⅰ64861121246633.9823.6025.00---Ⅱ913.7498.0950.016.2812.4110.550.1340.1740.104Ⅲ41.2013.9130.344.3692.6762.4160.4540.4870.329Ⅳ4.3451.4694.1610.7650.7280.6670.3810.2720.235Ⅴ0.4770.1870.4860.0900.0900.09130.0530.0410.047

表42000年秋、2006年秋和2012年秋長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)換效率

Table 4Comparison of transfer efficiency of discrete trophic levels in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012

營(yíng)養(yǎng)級(jí)Trophiclevel2000年秋Theautumnof20002006年秋Theautumnof20062012年秋Theautumnof2012初級(jí)生產(chǎn)者/%Primaryproducer碎屑/%Detritus初級(jí)生產(chǎn)者/%Primaryproducer碎屑/%Detritus初級(jí)生產(chǎn)者/%Primaryproducer碎屑/%DetritusⅡ4.74.62.85.22.05.4Ⅲ10.116.211.916.716.616.6Ⅳ19.919.618.217.517.317.3Ⅴ19.319.518.118.917.417.8Ⅵ19.219.419.317.817.517.2Ⅶ19.0-18.019.817.517.6轉(zhuǎn)換率Transferefficien-cy9.811.48.511.57.511.6總轉(zhuǎn)換率Totaltransferefficiency10.210.09.4

蓄水前，牧食食物鏈在系統(tǒng)能量流動(dòng)中占優(yōu)勢(shì)，能量通過牧食食物鏈傳遞56%，通過碎屑食物鏈傳遞44%，平均總轉(zhuǎn)換率為10.2%；蓄水中，牧食食物鏈在系統(tǒng)能量流動(dòng)中具有優(yōu)勢(shì)，傳遞56%能量，通過碎屑食物鏈傳遞44%，平均總轉(zhuǎn)換率為10.0%，較蓄水前略降低；蓄水后，牧食食物鏈在系統(tǒng)能量流動(dòng)中的優(yōu)勢(shì)增強(qiáng)，能量通過牧食食物鏈傳遞59%，通過碎屑食物鏈傳遞41%，平均總轉(zhuǎn)換率略有下降，為9.4%。3個(gè)時(shí)期能量分布主要集中在Ⅰ—Ⅱ級(jí)，占全部能量的90%以上，營(yíng)養(yǎng)流隨營(yíng)養(yǎng)層次的升高而減少，越高層次的營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量流動(dòng)分布越少，在Ⅳ—Ⅴ級(jí)的流動(dòng)甚少。

圖2　2000年秋、2006年秋和2012年秋長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)結(jié)構(gòu)圖Fig.2　Lindeman Spines in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012

3.3混合營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)及關(guān)鍵功能組分析

生態(tài)通道模型中混合營(yíng)養(yǎng)影響可以定量評(píng)價(jià)所有功能組間直接或間接的營(yíng)養(yǎng)影響[40]，分析各功能組的生物量增加對(duì)其它功能組的影響[41]。不同時(shí)期長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)中各功能組對(duì)自身的影響均為負(fù)向影響(同種生物對(duì)同類資源的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng))，被捕食者對(duì)捕食者存在正向影響，作為生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的碎屑和浮游植物對(duì)各功能組的影響趨于正向。

關(guān)鍵功能組是指生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中生物量相對(duì)較少但對(duì)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)具有重大影響的功能組，主要基于混合營(yíng)養(yǎng)影響分析獲得。圖3表明不同時(shí)期長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵功能組分別為浮游動(dòng)物食性魚類(蓄水前)、魚食性魚類(蓄水中后期)，長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)中高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類通過食物資源生態(tài)位分化作用于低營(yíng)養(yǎng)級(jí)功能組，如浮游動(dòng)物、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類等，從而影響了生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展。蓄水前，浮游動(dòng)物食性魚類為最關(guān)鍵功能組，魚食性魚類、蝦、頭足類、浮游動(dòng)物均處于較重要的位置；蓄水中后期，魚食性魚類為最關(guān)鍵功能組，但蓄水中期處于較關(guān)鍵功能組的蝦、蟹在后期關(guān)鍵度降低。研究長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的上下行效應(yīng)對(duì)控制長(zhǎng)江口赤潮爆發(fā)有重要意義，宋洪軍等依托本調(diào)查，研究了長(zhǎng)江口浮游植物上下行控制作用，得出營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物具有上行效應(yīng)，浮游動(dòng)物下行抑制作用不明顯[42]，但其他研究[43]表明部分區(qū)域(122°E、31°N附近)高等生物的下行攝食調(diào)節(jié)機(jī)制仍有一定作用。

圖3　2000年秋、2006年秋和2012年秋長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵功能組Fig.3　Keystones in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012各功能組編號(hào)對(duì)應(yīng)的功能組名分別為：1魚食性魚類piscivorous fishes；2廣食性魚類generalist predators；3蝦食性魚類shrimp predators；4浮游動(dòng)物食性魚類zooplanktivores；5蝦/蟹食性魚類shrimp/crab predators；6其它中上層魚類other pelagic fishes；7其它底層魚類other demersal fishes；8其它底棲魚類other benthic fishes；9蝦shrimp；10蟹crabs；11頭足類cephalopod；12大型底棲動(dòng)物macrobenthos；13小型底棲動(dòng)物meiobenthos；14水母類jellyfish；15浮游動(dòng)物zooplankton；16浮游植物phytoplankton

3.4生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育特征

河口生態(tài)系統(tǒng)受人類高強(qiáng)度活動(dòng)干擾，結(jié)構(gòu)復(fù)雜、生產(chǎn)力較高[44]，生態(tài)通道模型可在系統(tǒng)生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)上提出具體的量化特征參數(shù)。從表5可看出：① 生態(tài)系統(tǒng)最重要的指標(biāo)是總初級(jí)生產(chǎn)量/總呼吸量(TPP/TR)[45]。在系統(tǒng)發(fā)育早期，生產(chǎn)量會(huì)超過呼吸量，因此TPP/TR>1；成熟系統(tǒng)中，TPP/TR≈1。由此判斷，蓄水前中后期長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)均處于不成熟階段；② 系統(tǒng)總流量(Total throughput)是表征系統(tǒng)規(guī)模的指標(biāo)，是總攝食量、總輸出量、總呼吸量和流入有機(jī)碎屑量的總和，長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的總流量在蓄水中期顯著下降，后期略有上升，但當(dāng)中流向有機(jī)碎屑的流量逐漸下降，約有40.85%(前)、30.11%(中)、30.47%(后)的物質(zhì)未被生物攝食、吸收，而轉(zhuǎn)化為有機(jī)碎屑，蓄水中后期系統(tǒng)規(guī)模較蓄水前明顯減少，能量流向碎屑的比例持續(xù)降低，碎屑食物鏈的重要性下降，牧食食物鏈的重要性上升；③ 系統(tǒng)的總生物量主要由系統(tǒng)中可利用的能流所維持，

表5　2000年秋和2012年秋長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)特征參數(shù)

在成熟的系統(tǒng)中，總生物量/總流量(TB/T)的數(shù)值一般較大，不同時(shí)期長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的TB/T值均很低，同樣反映出了系統(tǒng)的不成熟；④ 系統(tǒng)連接指數(shù)(CI)和系統(tǒng)雜食指數(shù)(SOI)反映了系統(tǒng)內(nèi)復(fù)雜程度，越成熟越復(fù)雜。長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的CI和SOI反應(yīng)了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)一直較為簡(jiǎn)單，生物多樣性水平不高，系統(tǒng)相對(duì)不成熟。⑤ 循環(huán)指數(shù)(FCI)指系統(tǒng)中通過碎屑路徑循環(huán)流量與總流量的比值，平均路徑長(zhǎng)度(MPL)指的是每個(gè)循環(huán)流經(jīng)食物鏈的平均長(zhǎng)度。在成熟的生態(tài)系統(tǒng)里，物質(zhì)再循環(huán)的比例通常較高且營(yíng)養(yǎng)流所經(jīng)過的食物鏈較長(zhǎng)，而在長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)在蓄水前中后期均體現(xiàn)出了不成熟的特點(diǎn)，蓄水中后期生態(tài)系統(tǒng)在系統(tǒng)流量規(guī)模上明顯小于蓄水前，但食物網(wǎng)復(fù)雜性及系統(tǒng)成熟性方面均優(yōu)于蓄水前；⑥ 長(zhǎng)江口漁業(yè)結(jié)構(gòu)變化不明顯，仍維持在較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平，但蓄水中后期總漁獲量明顯下降，蓄水后期漁獲量比蓄水前縮減了29.92%。

3.5長(zhǎng)江口與其他水域生態(tài)通道模型結(jié)果比較

本研究將蓄水前后不同時(shí)期計(jì)算結(jié)果與長(zhǎng)江流域和附近海域的其它生態(tài)通道模型計(jì)算結(jié)果進(jìn)行對(duì)比(表6)，從時(shí)間(1960年—2012年)和空間(長(zhǎng)江流域、東海、黃海)上，對(duì)長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的演替過程進(jìn)行進(jìn)一步分析。

表6長(zhǎng)江口流域及附近海域生態(tài)通道模型生態(tài)學(xué)特征參數(shù)

Table 6Summary statistics of ecological characteristics in Ecopath models applied in the Yangtze River estuary and surrounding waters ecosystem

生態(tài)系統(tǒng)Ecosystem年份YearTPP/TRSOIFCI/%MPLCI長(zhǎng)江口TheYangtzeRiverestuary20005.5510.1791.632.1690.35920061.8990.2057.262.6190.37120122.0950.1965.992.500.371東海南部[34]TheSouthernEastChinaSea1999—20023.0600.2134.1002.3980.330東海[18]TheEastChinaSea1997—20003.380.20.18-0.19太湖[22]TheTaihuLake196023.735-6.862.4640.18620025.457-15.493.4280.215黃海[20]TheYellowSea2000—20011.420.219.83-0.36

-相應(yīng)值在原文中未列出

分析表明：① 長(zhǎng)江口及附近海域生態(tài)系統(tǒng)的TPP/TR值均大于1，生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期處于發(fā)展階段，尚未出現(xiàn)南海北部灣生態(tài)系統(tǒng)的逆行演替現(xiàn)象[46]；② SOI值變幅較小(0.17—0.32)，且隨時(shí)間有減少趨勢(shì)，生態(tài)位寬度漸窄；③ FCI值雖變幅較大(0.18—15.5)，但仍呈增大趨勢(shì)，表示系統(tǒng)流量利用循環(huán)效率和系統(tǒng)的成熟度、穩(wěn)定性有所上升，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外力干擾的能力有所增強(qiáng)；④ MPL變幅為2.16—3.43、CI變幅為0.18—0.38，生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)流經(jīng)食物鏈較短，系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系復(fù)雜程度較低，生態(tài)系統(tǒng)處于不成熟狀態(tài)。

4　結(jié)論

長(zhǎng)江口處于長(zhǎng)江與東海海陸交互作用區(qū)域，來(lái)自陸源的物質(zhì)和長(zhǎng)江水動(dòng)力的變化對(duì)河口生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育和維持有極顯著的影響，自20世紀(jì)50年代起，在長(zhǎng)江口水域已有眾多調(diào)查，但調(diào)查區(qū)域重疊較少，時(shí)間連續(xù)性較弱(僅1985—1986年1次/月)，為長(zhǎng)江口水域的長(zhǎng)期研究帶了一定的困難。本研究在已有研究及相關(guān)調(diào)查的基礎(chǔ)上，通過建立三峽工程蓄水前中后不同時(shí)期長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)通道模型，計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)重要的狀態(tài)參數(shù)，量化長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及能量流動(dòng)等，得出如下結(jié)論：

(1)三峽工程蓄水前中后各功能組的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分布相近，但蓄水后功能組生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換率普遍提高，這可能是由于長(zhǎng)江口面臨的捕撈壓力逐年增加，較高營(yíng)養(yǎng)層次轉(zhuǎn)換成終極產(chǎn)品的轉(zhuǎn)換率被迫提高；

(2)長(zhǎng)江口漁獲物結(jié)構(gòu)在不同時(shí)期變化不明顯，但漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)降低，漁獲量也有所減少，漁業(yè)資源有向小型化、低值化發(fā)展的趨勢(shì)。近年來(lái)，由于長(zhǎng)江流域經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展，大量污染物流至河口，不斷加重河口污染，導(dǎo)致富營(yíng)養(yǎng)化日趨嚴(yán)重，這可能是漁業(yè)資源變化的原因之一[2]；

(3)三峽工程蓄水后，長(zhǎng)江入海徑流量減少約18%[5]，長(zhǎng)江沖淡水面積縮減[47]，陸源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和懸浮顆粒的輸入減少，海水透明度升高，促進(jìn)了藻類等浮游生物的生長(zhǎng)，使得生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞更依賴牧食食物鏈，造成大部分剩余能量在系統(tǒng)中沉積，增大系統(tǒng)內(nèi)源性污染的風(fēng)險(xiǎn)；

(4)長(zhǎng)江口生態(tài)系統(tǒng)在蓄水前中后均處于不成熟階段，蓄水后系統(tǒng)總能流量、總生產(chǎn)量、初級(jí)生產(chǎn)量及流向碎屑的能量均有所降低，但系統(tǒng)的凈效率和再循環(huán)率升高，能量在系統(tǒng)中流動(dòng)的路徑增多、營(yíng)養(yǎng)交互關(guān)系復(fù)雜化，對(duì)外界擾動(dòng)的適應(yīng)性增強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)總體處于發(fā)育階段。

致謝：國(guó)家海洋局第一海洋研究所和中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所給予支持，浙江省杭州工業(yè)大學(xué)王穎老師和山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室林群老師給予幫助，特此致謝。

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Analysis of the ecosystem structure and energy flow of the Yangtze River estuary and adjacent seas, based on the Ecopath model

HAN Rui1, CHEN Qiuwen1,2,*, WANG Li2, TANG Xinwu3, SHEN Xinqiang4

1ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2NanjingHydraulicResearchInstitute,Nanjing225600,China3ThreeGorgesUniversity,Yichang443002,China4EastChinaSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Shanghai200091,China

The cumulative impacts of water conservancy projects in the Yangtze River basin, especially the Three Gorges Reservoir, have had a significant effect on the biological and ecological integrity of the Yangtze River estuarine ecosystem. This research establishes three ecopath models of the Yangtze River estuary and adjacent seas before (the autumn of 2000), during (the autumn of 2006), and after (the autumn of 2012) the impoundments of the Three Gorges Reservoir, using Ecopath and Ecosim software to characterize and compare the estuarine ecosystem′s food web structure and energy flow. Sensitivity analyses were carried out to evaluate the uncertainty levels of the models. The three models consisted of 17 functional groups covering the main paths of the ecosystem food web, including piscivorous fishes, generalist predators, shrimp predators, zooplanktivores, crab predators, other pelagic fishes, other demersal fishes, other benthic fishes, shrimp, crabs, jellyfish, cephalopods, macrobenthos, meiobenthos, zooplankton, phytoplankton, and detritus. The simulated results showed that the values of trophic levels (TL) ranged from 1.000 to 3.802 in 2000 (before the impoundments), from 1.000 to 4.058 in 2006 (during the impoundments), and from 1.000 to 4.019 in 2012 (after the impoundments). This indicates that theTLs distributions of the functional groups were similar under all three conditions. However, the ecotrophic efficiencies of commercial species, such asPseudosciaenapolyactis, were elevated because of the increased fishing intensity in the Yangtze River estuary. The structure of catches did not change noticeably during this period, but the mean trophic level of the catch decreased from 3.406 to 3.369, as did the number of catches (from 1.026 t km-2a-1to 0.719 t km-2a-1). Meanwhile, after the impoundments the role of the detritus food chain became less important to the energy transfer process than that of the grazing food chain, and over 90% of the energy flows were assembled inTLI and II, most of which flow into detritus and could be a source of internal pollution. The total transfer efficiency of the Yangtze River estuary ecosystem was 10.2% in 2000, 10.0% in 2006 and 9.4% in 2012. All of these negative effects are likely to be closely related to reductions in freshwater and sediment discharges, as well as the increase of land-based pollution in the Yangtze River Basin. Furthermore, the result also showed that the parameters of total biomass, total primary production, and the sum of all flows into detritus gradually decreased; however, the gross efficiency, Finn cycling index, Finn′s mean path length, and system omnivory index increased. The ecosystems (before, during, and after impoundments) were found to remain in the immature stage.

ecopath model; Yangtze River estuary and adjacent seas; ecosystem structure; energy flow

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(51425902, 51409242)；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃973項(xiàng)目(2010CB429000)

2015- 01- 15; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: qwchen@nhri.cn

10.5846/stxb201501150129

韓瑞，陳求穩(wěn)，王麗，湯新武，沈新強(qiáng).基于生態(tài)通道模型的長(zhǎng)江口水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能量流動(dòng)分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(15):4907- 4918.

Han R, Chen Q W, Wang L, Tang X W, Shen X Q.Analysis of the ecosystem structure and energy flow of the Yangtze River estuary and adjacent seas, based on the Ecopath model.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4907- 4918.