淮南采煤塌陷湖泊浮游植物功能群的季節(jié)演替及其驅(qū)動(dòng)因子

易齊濤, 陳求穩(wěn), 趙德慧, 徐　鑫

1 安徽理工大學(xué)地球與環(huán)境學(xué)院，淮南　232001 2 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京　100085 3 南京水利科學(xué)研究院生態(tài)環(huán)境研究中心，南京　210024

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淮南采煤塌陷湖泊浮游植物功能群的季節(jié)演替及其驅(qū)動(dòng)因子

易齊濤1,2, 陳求穩(wěn)3,*, 趙德慧1, 徐鑫1

1 安徽理工大學(xué)地球與環(huán)境學(xué)院，淮南232001 2 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京100085 3 南京水利科學(xué)研究院生態(tài)環(huán)境研究中心，南京210024

在淮南礦區(qū)設(shè)置潘謝潘集站(PXPJ)、潘謝顧橋站(PXGQ)和潘謝謝橋站(PXXQ)等3個(gè)塌陷湖泊站點(diǎn)，分別代表3種典型礦區(qū)湖泊水文生態(tài)條件，于2013—2014年分4個(gè)季度采樣并分析了3個(gè)湖泊浮游植物功能群組成、季節(jié)演替規(guī)律及其與環(huán)境和生物因子的關(guān)系。結(jié)果顯示，3個(gè)湖泊的浮游植物種類可歸入16個(gè)功能群，其主要優(yōu)勢(shì)功能群反映了小型富營(yíng)養(yǎng)化湖泊水體的生境特征。PXPJ春季S1、X2和Y為主要優(yōu)勢(shì)功能群，分別以偽魚(yú)腥藻(Pseudanabaenasp.)、具尾藍(lán)隱藻(ChroomonascaudataGeitler)和卵形隱藻(CryptomonasovataEhr.)為代表種屬，隨后3個(gè)季節(jié)C為第1優(yōu)勢(shì)功能群，以鏈形小環(huán)藻(Cyclotellacatenata)為代表物種。PXGQ春夏秋3個(gè)季節(jié)中均以偽魚(yú)腥藻為代表的S1功能群占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，冬季向C(以鏈形小環(huán)藻為代表)和D(以尖針桿藻為代表)為主的功能群演替。PXXQ春季X2和Y為主要優(yōu)勢(shì)功能群，分別以具尾藍(lán)隱藻和卵形隱藻為代表，夏秋季以偽魚(yú)腥藻為代表的S1功能群占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，冬季向C(鏈形小環(huán)藻為代表)和E(長(zhǎng)錐形錐囊藻為代表)功能群為主的群落結(jié)構(gòu)演替。水溫和光照條件是驅(qū)動(dòng)淮南采煤塌陷湖泊浮游植物功能群季節(jié)演替的關(guān)鍵環(huán)境因子，而營(yíng)養(yǎng)鹽和生物因素是導(dǎo)致3個(gè)湖泊功能群組成差異的重要原因。

塌陷湖泊；浮游植物；功能群；季節(jié)演替；環(huán)境因子

淮南礦區(qū)由于特定水文地質(zhì)條件，煤炭資源持續(xù)大規(guī)模開(kāi)采導(dǎo)致了大面積的土地沉陷和積水，形成了大量以小型塌陷湖泊為主的水生態(tài)景觀，其水資源儲(chǔ)備和利用對(duì)區(qū)域社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展意義重大[1]。塌陷湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整與功能健康是礦區(qū)水資源可持續(xù)利用的基礎(chǔ)，浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)功能中占據(jù)基礎(chǔ)性地位，其群落結(jié)構(gòu)和演替規(guī)律對(duì)水體生境特征具有重要的指示作用。因此，浮游植物相關(guān)研究在湖泊生態(tài)學(xué)中具有十分重要的的意義[2-4]。

淮南礦區(qū)內(nèi)塌陷湖泊水文生態(tài)條件及人為影響各異，水質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)狀況差異較大[5]，從而導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)不同湖泊水體中出現(xiàn)較大差異[6- 8]。此前礦區(qū)塌陷湖泊浮游植物調(diào)查研究分析一般都是基于傳統(tǒng)的分類法進(jìn)行，該方法能夠在一定程度上反映浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成及變化，但不能更精確描述浮游植物的生態(tài)學(xué)功能[9]。浮游植物功能群分類方法是以形態(tài)、生理、生態(tài)特性為基礎(chǔ)，將具有相似環(huán)境適應(yīng)性的浮游植物歸為一類，能夠很好對(duì)應(yīng)浮游植物與生境之間的關(guān)系，在水環(huán)境生態(tài)學(xué)及水質(zhì)管理領(lǐng)域顯示出良好的應(yīng)用前景[10- 12]，在流域河流水系[13- 14]、湖泊濕地[15- 16]、分層水庫(kù)[17- 19]等不同類型水生態(tài)系統(tǒng)中均有相關(guān)報(bào)道。本研究將以傳統(tǒng)的分類法為基礎(chǔ)，結(jié)合功能群分類方法對(duì)淮南礦區(qū)不同類型塌陷湖泊中浮游植物群落結(jié)構(gòu)信息進(jìn)行表征，分析優(yōu)勢(shì)功能類群與環(huán)境因子之間的關(guān)系，揭示其在不同環(huán)境和生物因素影響下浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征與演替規(guī)律，為深入理解這一類型水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)域與湖泊站點(diǎn)

研究區(qū)域?yàn)榛茨吓酥x礦區(qū)，其位于安徽省淮河北岸的沖擊平原，礦區(qū)東西長(zhǎng)近58km，南北寬6—25km，面積約865km2，是淮南井田分布最為密集、沉陷積水規(guī)模最大的礦區(qū)。礦區(qū)內(nèi)天然河道主要有西淝河、港河、黑河、濟(jì)河、泥河和架河，人工河道有永辛河，均由西北向東南流入淮河。在礦區(qū)的東、中、西部諸多沉陷區(qū)水域內(nèi)各選1個(gè)代表性的小型塌陷湖泊為研究站點(diǎn)，分別由潘一礦、顧橋礦和謝橋礦采煤沉陷而形成，3個(gè)湖泊站點(diǎn)命名為PXPJ、PXGQ和PXXQ。

其中PXPJ塌陷湖泊和泥河聯(lián)通，常年接納泥河徑流，PXGQ塌陷湖泊，為封閉型水體，和礦區(qū)河流沒(méi)有水力學(xué)聯(lián)系，而PXXQ塌陷湖泊則主要通過(guò)節(jié)制閘與其南邊的濟(jì)河聯(lián)通，在汛期接納濟(jì)河季節(jié)性引水，水位波動(dòng)較大。3個(gè)湖泊均為失地農(nóng)民進(jìn)行漁業(yè)活動(dòng)，但無(wú)餌料添加和肥料投放，利用外界輸入的營(yíng)養(yǎng)元素提供生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)和漁業(yè)生產(chǎn)，主要投放魚(yú)苗為鰱鳙魚(yú)。因此，3個(gè)湖泊站點(diǎn)代表了淮南礦區(qū)不同類型小型塌陷湖泊水體的3種典型生態(tài)環(huán)境條件，各站點(diǎn)具體信息如表1所示。

圖1　淮南潘謝礦區(qū)內(nèi)沉陷區(qū)、河流水系及研究站點(diǎn)分布示意Fig.1　Distribution of local rivers, subsidence areas and research sites in the Huainan Panxie coal mine areas

站點(diǎn)Site面積Area/km2深度Depth/m容積Volume/104m3形成年齡Formationage/a聯(lián)通狀況Connectionwithrivers環(huán)境狀況SurroundingenvironmentsPXPJ3.54.7164520和泥河常年聯(lián)通河流輸入、農(nóng)業(yè)面源PXGQ10.05.454005相對(duì)封閉農(nóng)業(yè)面源PXXQ4.06.8272015濟(jì)河季節(jié)性聯(lián)通河流輸入農(nóng)業(yè)面源

PXPJ： 潘謝潘集站點(diǎn)；PXGQ： 潘謝顧橋站點(diǎn)；PXXQ： 潘謝謝橋站點(diǎn)

1.2水樣、浮游生物樣品采集與分析

浮游生物樣品分2013—2014年的夏、秋、冬、春4個(gè)季度進(jìn)行。2013年夏季PXPJ、PXGQ和PXXQ等3個(gè)站點(diǎn)具體采樣時(shí)間分別為7月2日、7月25日和7月11日；秋季分別為10月21日、9月25日和10月19日，冬季分別為12月17日，2013年12月27日和12月27日；2014年春季3個(gè)站點(diǎn)采樣時(shí)間分別為4月20日、5月6日和5月15日。采樣時(shí)間不同使得部分季節(jié)溫度存在一定的差異。浮游植物和浮游動(dòng)物定性樣品分別用25號(hào)和13號(hào)浮游生物網(wǎng)采集，定量樣品用5 L采水器根據(jù)水深在上、中、下層采集，浮游植物混合樣品后裝入1 L采集瓶后加入10%的魯哥氏液固定，甲殼類浮游動(dòng)物樣品混合后用25號(hào)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾后加5%的福爾馬林固定。浮游生物樣品鑒定分析參照相關(guān)的手冊(cè)和研究方法[20- 21]。

和采集浮游生物樣品同步采集水質(zhì)樣品，水質(zhì)調(diào)查及分析指標(biāo)包括：水溫(Tem)、透明度(SD)、電導(dǎo)率(EC)、pH、溶解氧(DO)、化學(xué)需氧量(CODcr)、堿度(ALK)、總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a(Chla)。其中Tem、pH、DO和pH用水質(zhì)參數(shù)儀(DO200和pH100，YSI公司)、SD用賽氏盤(pán)、EC用電導(dǎo)率儀現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行測(cè)定。水質(zhì)分析方法主要參照國(guó)家相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行[22]，具體指標(biāo)使用方法分別為：ALK用酸堿指示劑滴定法、TN用堿性過(guò)硫酸鉀消解-紫外分光光度法、TP用過(guò)硫酸鉀消解-鉬酸銨分光光度法、COD采用重鉻酸鉀法、Chla用分子熒光法分析測(cè)定。湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)綜合指數(shù)(TSI)根據(jù)同相關(guān)文獻(xiàn)[5]。

1.3數(shù)據(jù)分析

2　結(jié)果與分析

2.13個(gè)塌陷湖泊水質(zhì)特征

3個(gè)湖泊4個(gè)季度調(diào)查期間水溫范圍在5.7—32.0 ℃之間，pH在7.68—9.18之間，透明度最低約為0.5 m，最高達(dá)1.0 m, 均具有較大的變化范圍，可以滿足生物與環(huán)境因子相關(guān)分析所需的環(huán)境梯度(表2)。

由于3個(gè)湖泊面積、深度等物理環(huán)境相似，生境差異主要體現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)鹽含量和結(jié)構(gòu)的差異上(圖2)。PXPJ常年受納泥河污染負(fù)荷，其水體TN、TP濃度較高，二者年均值為1.68 mg/L和0.10 mg/L，分別超過(guò)或接近IV類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。濟(jì)河高濃度氮輸入使PXXQ湖泊水體中TN年均濃度均超過(guò)V類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，春季更是高達(dá)5 mg/L以上，而TP平均濃度僅為0.045 mg/L，略低于III類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。封閉湖泊PXGQ中TN年均濃度略低于3類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，TP均值為0.075 mg/L，介于Ⅲ—Ⅳ水體之間。PXXQ湖泊Chla濃度明顯高于其他兩個(gè)站點(diǎn)，和浮游植物豐度一致，但3個(gè)湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)差別不大，分別為65，62和64，均處于中度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，表現(xiàn)為水體DO濃度較高而SD較低。3個(gè)湖泊站點(diǎn)Chla濃度和浮游植物細(xì)胞密度具有明顯的季節(jié)變化特征，即生長(zhǎng)較高而冬季最低，PXXQ站點(diǎn)要高于PXPJ和PXGQ站點(diǎn)。

2.2浮游植物物種組成、功能群特征與季節(jié)變化

3個(gè)湖泊4個(gè)季度調(diào)查期間觀察到浮游植物共計(jì)7門(mén)9綱18目34科70屬131種，其中綠藻門(mén)種類最多，共59種，占浮游植物總種數(shù)的45.0%；其次是藍(lán)藻，共24種，占浮游植物總種數(shù)18.3%；硅藻22種，占浮游植物總種數(shù)16.8%；裸藻14種，占浮游植物總種數(shù)10.7%；甲藻7種，占浮游植物總種數(shù)5.3%，隱藻3種，占浮游植物總種數(shù)2.3%，金藻2種，占浮游植物總種數(shù)1.5%。如附表1所示，PXPJ春季第1主要優(yōu)勢(shì)種為具尾藍(lán)隱藻(ChroomonascaudataGeitler)，夏季、秋季和冬季第1主要優(yōu)勢(shì)種均為鏈形小環(huán)藻(Cyclotellacatenata(Brun) Bach.)；PXGQ春夏秋季第1優(yōu)勢(shì)種均為偽魚(yú)腥藻(Pseudanabaenasp.)，冬季則為鏈形小環(huán)藻；PXXQ第1主要優(yōu)勢(shì)種在春季為具尾藍(lán)隱藻，夏秋季為偽魚(yú)腥藻，冬季則為鏈形小環(huán)藻。

表2　PXPJ、PXGQ和PXXQ3個(gè)研究湖泊水體水質(zhì)指標(biāo)

圖2　PXPJ、PXGQ和PXXQ3個(gè)研究湖泊水體總磷、總氮、葉綠素a濃度和浮游植物細(xì)胞密度的季節(jié)分布Fig.2　Seasonal distribution for concentrations of total phosphorus (TP), total nitrogen (TN) and chlorophyll a, and phytoplankton cell density in the three studied artificial lakes at Site PXPJ, PXGQ and PXXQ

3個(gè)湖泊4個(gè)季度樣品中出現(xiàn)的物種可以歸入到16個(gè)功能群，分別為C、D、E、F、H1、J、Lo、M、P、S1、SN、W1、X1、X2、X3和Y，其中11個(gè)優(yōu)勢(shì)功能群及其所反映的生境特征見(jiàn)表3。

從具體站點(diǎn)來(lái)看，3個(gè)湖泊功能群具有較大的相似性，C、M、S1和Y這4個(gè)優(yōu)勢(shì)功能群在3個(gè)站點(diǎn)中均有出現(xiàn)，分別以鏈形小環(huán)藻、銅綠微囊藻(MicrocystisaeruginosaKützing)、偽魚(yú)腥藻、卵形隱藻(CryptomonasovataEhr.)為代表性物種，主要適應(yīng)富營(yíng)養(yǎng)化湖泊生境，PXGQ和PXXQ功能群組成較為單一而PXPJ站點(diǎn)功能群組成相對(duì)復(fù)雜且分布較為均勻(圖3)。PXPJ在春季S1、X2和Y優(yōu)勢(shì)功能群為主，分別以偽魚(yú)腥藻、具尾藍(lán)隱藻和卵形隱藻為代表種屬，隨后3個(gè)季節(jié)均以C為第1優(yōu)勢(shì)功能群，以鏈形小環(huán)藻為代表物種。PXGQ春夏秋3個(gè)季節(jié)中S1功能群(以偽魚(yú)腥藻為代表)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，冬季向C和D(以尖針桿藻為代表)為主的功能群演替。PXXQ春季X2和Y為優(yōu)勢(shì)功能群，分別以具尾藍(lán)隱藻和卵形隱藻為代表，夏秋2個(gè)季節(jié)以偽魚(yú)腥藻為代表的S1功能群占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，冬季向C(鏈形小環(huán)藻為代表)和E(長(zhǎng)錐形錐囊藻為代表)為主的群落結(jié)構(gòu)演替。

2.3浮游植物功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

DCA分析結(jié)果顯示第一梯度長(zhǎng)為3.51，所以繼續(xù)采用CCA進(jìn)行相關(guān)性分析(圖4)，結(jié)果顯示第一軸和第二軸的特征值分別為0.707和0.434，能夠解釋屬種與環(huán)境因子累計(jì)方差的72.2%。從CCA分析圖中可以看出，與軸1相關(guān)性較強(qiáng)的環(huán)境因子主要有SD、Tem和pH，相關(guān)系數(shù)分別為0.813、-0.674和-0.561，其中SD和Tem、pH呈負(fù)相關(guān)。而與軸2相關(guān)性較強(qiáng)的環(huán)境因子為T(mén)N和TP，其中和TN相關(guān)系數(shù)為-0.645。甲殼類浮游動(dòng)物豐度和Tem呈正相關(guān)。

表3PXPJ、PXGQ和PXXQ3個(gè)研究湖泊中浮游藻類功能群組成及其所反映的生境特征

Table 3Functional groups of phytoplankton and their representative habitats in the three studied artificial lakes at Site PXPJ, PXGQ and PXXQ

代碼Condon代表類群Typicalrepresentativesinthisresearch生境Habitats/耐受性Tolerance/敏感性Sensitivi-ty[11-12]C鏈形小環(huán)藻Cyclotellacatenata(Brun)Bach.梅尼小環(huán)藻CyclotellameneghinianaKützing混合、富營(yíng)養(yǎng)化的中小型湖泊/弱光,碳缺乏/低硅及分層D尖針桿藻SynedraacusKützing肘狀針桿藻SynedraulnaEhrenberg河流在內(nèi)淺的渾濁的水體/沖刷/低營(yíng)養(yǎng)鹽E長(zhǎng)錐形錐囊藻DinobryonbavaricumImhof寡營(yíng)養(yǎng)型小型淺水湖泊或非自養(yǎng)的池塘/低營(yíng)養(yǎng)鹽/碳缺乏J雙對(duì)柵藻Scenedesmusbijuga(Turp.)Lagerheim四尾柵藻Scenedesmusquadricauda(Turp.)Brébisson四星藻屬TetrastrumChod.四刺頂棘藻ChodatellaquadrisetaLemm淺水、混合型富營(yíng)養(yǎng)水體/-/弱光Lo坎寧頓多甲藻PeridiniumcunningtonniiLemm色球藻屬ChrococcaceaeN?geli.Elenkin纖維藻AnkistrodesmusCorda寡營(yíng)養(yǎng)型到富營(yíng)養(yǎng)型,大中型深水或淺水湖泊/低營(yíng)養(yǎng)/深層混合M銅綠微囊藻MicrocystisaeruginosaKützing富營(yíng)養(yǎng)到高度富營(yíng)養(yǎng)中小型湖泊/高度隔離/頻繁擾動(dòng)、弱光P顆粒直鏈藻Melosiragranulate(Ehr.)Ralfs顆粒直鏈藻極狹變種Melosiragranulatevar.angustissimaO.Müller富營(yíng)養(yǎng)化水體溫躍層/弱光及低碳/分層及低硅S1偽魚(yú)腥藻Pseudanabaenasp.席藻屬PhormidiumKützing均勻渾濁水體的混合層/弱光/沖刷X1小球藻屬ChlorellaBeijierinck鐮形纖維藻Ankistrodesmusfalcatus(Cord.)Ralfs纖維藻Ankistrodesmus.sp富營(yíng)養(yǎng)化的淺水環(huán)境/分層/低營(yíng)養(yǎng)、慮食X2具尾藍(lán)隱藻ChroomonascaudataGeitler衣藻屬ChlamydomonasEhrenberg中度富營(yíng)養(yǎng)化水體/分層/混合及慮食Y卵形隱藻CryptomonasovataEhr.嚙蝕隱藻CryptomonaserosaEhr.小型富營(yíng)養(yǎng)化湖泊/弱光/牧食

圖3　PXPJ、PXGQ、PXXQ 3個(gè)湖泊浮游植物優(yōu)勢(shì)功能類群組成與季節(jié)變化Fig.3　Composition and seasonal changes of the dominant functional groups of phytoplankton in the three studied artificial lakes at Site PXPJ, PXGQ and PXXQ

圖4　浮游植物功能群與環(huán)境因子的CCA 分析　Fig.4　CCA bi-plot for functional groups of phytoplankton and environmental factors

盡管D、X1、E和C功能群與SD呈正相關(guān)，但除E(以長(zhǎng)錐形錐囊藻為代表物種)可能在透明度較高水體生境中具有較好適應(yīng)性外，C、D和X1均能耐受弱光環(huán)境，可能主要適應(yīng)于低溫的環(huán)境，表現(xiàn)為和Tem的負(fù)相關(guān)，在冬季浮游植物功能群群落結(jié)構(gòu)中體現(xiàn)尤為明顯。X2和Y功能群與TN和TP正相關(guān)，分別以隱藻門(mén)中的具尾藍(lán)隱藻和卵形隱藻為代表物種，春季PXPJ和PXXQ兩個(gè)湖泊隱藻豐度較高。一方面，河流輸入為湖泊帶來(lái)了豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽元素，使得隱藻生長(zhǎng)迅速，另一方面，水溫偏低的春季浮游動(dòng)物捕食壓力較小也可能使得其在群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。S1和J功能群與pH和水溫Tem呈正相關(guān)，和SD成負(fù)相關(guān)，表明這兩個(gè)功能群適應(yīng)透明度低和水溫較高的水環(huán)境特征，特別是夏秋季S1功能群在PXGQ和PXXQ浮游植物群落結(jié)構(gòu)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。生物因子中，枝角類浮游動(dòng)物(Cladocera)豐度同X2和Y功能群正相關(guān)，而橈足類浮游動(dòng)物(Copepods)豐度同S1和J功能群正相關(guān)。

3　討論

浮游植物功能群分類方法是根據(jù)大量溫帶湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究而提出，尤其適用于小型湖泊或水庫(kù)類水體[24]。從研究結(jié)果可以看出，功能群分類方法大幅度簡(jiǎn)化了淮南礦區(qū)采煤塌陷湖泊中浮游植物群落結(jié)構(gòu)信息和季節(jié)演替特征，比較準(zhǔn)確的反映了小型富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的生境特征。Winder等[25]和Wirtz等[26]相關(guān)研究結(jié)果指出地理氣候?qū)Ω∮沃参镂锓N影響明顯，但對(duì)功能群影響較小，研究中3個(gè)塌陷湖泊中有許多共有的指示富營(yíng)養(yǎng)化生境的功能群即體現(xiàn)了此類特征。此外，功能群代表性物種也較為相似，如鏈形小環(huán)藻、具尾藍(lán)隱藻、卵形隱藻、偽魚(yú)腥藻等均以優(yōu)勢(shì)種在3個(gè)湖泊中出現(xiàn)，更加充分指示出這些塌陷湖泊基本生境的相似性：同一地理氣候特征條件下小型塌陷湖泊面積、深度相似且均處于中度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。

然而，短時(shí)間尺度內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成及變化則其受他物理、化學(xué)或生物因素的影響，通常受“上行效應(yīng)”和“下行效應(yīng)”兩種機(jī)制調(diào)控，從資源限制的角度看，浮游植物生長(zhǎng)及群落結(jié)構(gòu)受到營(yíng)養(yǎng)鹽、水溫、光照、碳源等環(huán)境因子的影響，從營(yíng)養(yǎng)級(jí)角度看，其受浮游動(dòng)物或魚(yú)類等捕食者的影響，消費(fèi)者通過(guò)直接捕食或間接的營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)，不同因子在不同生態(tài)系統(tǒng)中均可能成為控制浮游植物生長(zhǎng)、群落結(jié)構(gòu)組成與演替的關(guān)鍵因素[27-28]。和其他湖泊較為相似[29-30]，水溫和光照是驅(qū)動(dòng)淮南煤礦塌陷湖泊浮游植物功能群季節(jié)演替的關(guān)鍵環(huán)境因子，而3個(gè)湖泊異同主要體現(xiàn)在影響營(yíng)養(yǎng)鹽和生物因子上。營(yíng)養(yǎng)鹽是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中重要的生源要素，也是導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化的根本原因所在，其含量和比率結(jié)構(gòu)對(duì)浮游植物生物量、生產(chǎn)力與群落結(jié)構(gòu)有著直接的影響[27]。在營(yíng)養(yǎng)鹽含量較高的富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中，浮游植物生物量通常會(huì)導(dǎo)致光因子的限制，耐受低光環(huán)境的浮游植物類群通常會(huì)占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[31]，3個(gè)塌陷湖泊水體處于富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，認(rèn)定的優(yōu)勢(shì)功能群均具有對(duì)弱光環(huán)境的耐受特征，除冬季外，3個(gè)湖泊水體氮磷平均濃度超過(guò)Ⅲ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，Chla濃度高于20 mg/m3，特別是藍(lán)綠藻在浮游植物群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)較大比率，其中PXPJ湖泊藍(lán)綠藻種類占所有物種比率年均值為59.0%，而PXGQ和PXXQ則高達(dá)70.0%和70.6%。此外，營(yíng)養(yǎng)鹽比率對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響報(bào)道較多，如Smith[32]提出藍(lán)藻水華發(fā)生的氮磷比學(xué)說(shuō)，即在一定條件下(TN∶TP>29)藍(lán)藻生物量與氮磷比成負(fù)相關(guān)關(guān)系，Hakanson等[33]對(duì)83個(gè)湖泊水體的統(tǒng)計(jì)分析中將這一比值范圍擴(kuò)展至TN∶TP>40。PXGQ湖泊無(wú)機(jī)氮缺乏，低氮磷比使其初級(jí)生產(chǎn)受氮元素限制[34]，在營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低的情況下，可能成為生長(zhǎng)季絲狀藍(lán)藻在其中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的重要原因。從生物因素來(lái)看，相關(guān)研究表明“下行效應(yīng)”可能對(duì)“貧-中營(yíng)養(yǎng)”湖泊的作用更加重要，而富營(yíng)養(yǎng)湖泊中“上行效應(yīng)”更為突出，因?yàn)閮深愊到y(tǒng)中浮游植物粒徑對(duì)浮游動(dòng)物的捕食存在較大的影響[31, 35-36]，塌陷湖泊中的絲狀藍(lán)藻在缺乏有效捕食的情況下易于占據(jù)統(tǒng)治地位?；谏鲜鲈?，3個(gè)塌陷湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成及演替規(guī)律可以總結(jié)如下：

春季來(lái)臨時(shí)，PXPJ和PXGQ營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，在水溫偏低的情況下捕食者壓力相對(duì)較小，靜水中隱藻類功能群(X2和Y)生長(zhǎng)迅速而在群落結(jié)構(gòu)中占有優(yōu)勢(shì)地位，由于采樣時(shí)間不同，PXPJ水體溫度僅為18℃，而PXXQ溫度達(dá)到23℃，捕食者開(kāi)始大批出現(xiàn)，甲殼類浮游動(dòng)物密度可達(dá)310 ind/L(圖5)，表現(xiàn)為隱藻類功能群同枝角類浮游動(dòng)物豐度的正相關(guān)性(圖4)，而此時(shí)水溫較低的PXPJ和PXGQ水體中甲殼類浮游動(dòng)物密度仍然較低。夏秋季水溫升高，浮游植物生物量迅速增加(圖2)，適應(yīng)高溫和低光環(huán)境(由浮游植物自遮光效應(yīng)所產(chǎn)生)的絲狀藍(lán)藻在PXGQ和PXXQ中迅速占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，其具有抵御浮游動(dòng)物捕食的形態(tài)特性，甲殼類浮游動(dòng)物中大型枝角類豐度較小而小型橈足類浮游動(dòng)物占據(jù)優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)為橈足類同絲狀藍(lán)藻的正相關(guān)(圖4)。但PXPJ中以隱藻、硅藻類代表的功能群為主，這可能與生物濾食有關(guān)，經(jīng)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，漁民為提高魚(yú)類產(chǎn)量每年向PXPJ湖泊投放有大量的鰱鳙魚(yú)苗，可能給絲狀藍(lán)藻和甲殼浮游動(dòng)物帶來(lái)了較大的濾食壓力并顯著降低了它們的豐度(圖5)。進(jìn)入冬季后，水溫降低，硅藻代表的功能群在3個(gè)湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。

圖5　PXPJ、PXGQ和PXXQ 3個(gè)研究湖泊中甲殼類浮游動(dòng)物密度季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.5　Seasonal distribution of crustacean zooplankton density in the three studied artificial lakes at Site PXPJ, PXGQ and PXXQ HTSS〗

由于采樣頻率和時(shí)間影響較大，4個(gè)季度調(diào)查只能初步確定浮游植物功能群的季節(jié)演替特征，不同季節(jié)出現(xiàn)了一些功能群的重疊，而浮游生物群落快速交替的特征也未能得以明顯體現(xiàn)，后續(xù)研究中，需要進(jìn)一步加大采樣頻率(如采集月樣品)，加強(qiáng)對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群代表性物種的生理、生態(tài)特征或生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)方面的研究，使塌陷湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的研究更加深入。

4　結(jié)論

(1)淮南礦區(qū)3個(gè)塌陷湖泊4個(gè)季度調(diào)查期間觀察到浮游植物共計(jì)7門(mén)131種，分屬于16個(gè)功能群，其中優(yōu)勢(shì)功能群有11個(gè)，從功能群適應(yīng)的生境來(lái)看，均體現(xiàn)了小型富營(yíng)養(yǎng)化湖泊的典型特征，和富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)指數(shù)的結(jié)果一致，在同一地理氣候條件下，3個(gè)湖泊浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群和代表物種組成較為相似。

(2)3小型塌陷湖泊水交換條件和營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷模式差異較大，從而造成湖泊氮磷含量與比率的顯著差別，加上生物因子和季節(jié)溫度影響，從而導(dǎo)致3個(gè)湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成及演替規(guī)律明顯不同。春季來(lái)臨時(shí)，氮磷濃度較高PXPJ和PXXQ湖泊中隱藻所代表的功能群生長(zhǎng)迅速，在水溫較低的情況下捕食壓力較小，使其在群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，而營(yíng)養(yǎng)鹽含量和氮磷比率均較低的PXGQ湖泊中絲狀藍(lán)藻所代表的S1功能群占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。夏秋季水溫升高，絲狀藍(lán)藻在PXXQ和PXXQ湖泊生長(zhǎng)迅速，其抵御浮游動(dòng)物捕食的特性使其在群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，而PXPJ湖泊由于濾食性魚(yú)類的作用，絲狀藍(lán)藻和甲殼類浮游動(dòng)物豐度均較小，單細(xì)胞藻類代表的功能群占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。隨著冬季水溫下降，3個(gè)湖泊均向以C為第1優(yōu)勢(shì)功能群的群落結(jié)構(gòu)演替，以鏈型小環(huán)藻為代表種屬。

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附表 1　PXPJ、PXGQ和PXXQ3個(gè)湖泊水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)種名錄及優(yōu)勢(shì)度分布

續(xù)表

Seasonal succession of phytoplankton functional groups and their driving factors in the artificial lakes created by mining subsidence in Huainan coal mine areas

YI Qitao1,2, CHEN Qiuwen3,*, ZHAO Dehui1, XU Xin1

1SchoolofEarthandEnvironment,AnhuiUniversityofScienceandTechnology,Huainan232001,China2ResearchCenterforEco-environmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China3CEER,NanjingHydraulicResearchInstitute,Nanjing210024,China

Underground coal mining in the Huainan coal mine areas, Anhui, China, has created numerous small artificial lakes, which provide excessive water storage space as well as ecological benefits. Characterization of these freshwater ecosystems might have important implications on ecological rehabilitation and recovery in the mining areas. Phytoplankton community structure can provide important eco-environmental information in different habitats besides playing fundamental roles in trophic structures of the lake ecosystem. This study aimed to classify the phytoplankton community on the basis of functional groups (FGs), which has been reported to be more useful than the traditional taxonomic grouping methods for elucidating the ecological functions of phytoplankton. Three small lakes at the PXPJ, PXGQ, and PXXQ sites in Huainan Panxie coal mine areas were selected as representative research sites considering their ecological conditions, and the phytoplankton community structure and water quality at these sites were assessed from 2013 to 2014. Next, the seasonal succession of phytoplankton FGs related to the biotic and abiotic factors in the three lakes was analyzed. The three lakes have different nutrient contents and levels. The lake at PXPJ is permanently connected with a local river that drains into the lake; thus, it has high nutrient concentration, with an annual average concentration of 0.10 mg/L of total phosphorus (TP) and 1.69 mg/L of total nitrogen (TN). The lake at the PXXQ site has the highest TN concentration of 2.81 mg/L due to seasonal drainage from a local polluted river. The lake at the PXGQ site has the lowest TN concentration of 0.91 mg/L, because it is not connected to any rivers. Moderate amount of phosphorus was detected at the PXGQ and PXXQ sites, with mean values of 0.075 mg/L and 0.045 mg/L, respectively. However, the trophic state index for the three lakes was meso-eutrophic and did not vary considerably across the three lakes. In all, 16 FGs were identified, 11 of which were predominant groups, representing features of typically eutrophic habitats in small lakes. At the PXPJ site, FGs of S1, X2, and Y sites were predominant in spring, withPseudanabaenasp.,ChroomonascaudataGeitler, andCryptomonasovataEhr. as representative species, respectively, whereas C (Cyclotellacatenataas a representative) was the first predominant group in summer, autumn, and winter. At the PXGQ site, S1 withPseudanabaenasp. as a representative was predominant in spring, summer, and autumn, which was then replaced by FGs of C (Cyclotellacatenataas a representative) and D (SynedraacusKützing as a representative). At the PXXQ site, FGs of X2 and Y were the predominant groups in spring, which were succeeded by S1 group in summer and autumn, and then replaced by C (Cyclotellacatenataas a representative) and E (DinobryonbavaricumImhof as a representative) in winter. Light and temperature were identified as the key environmental factors driving seasonal succession of phytoplankton FGs at the three lakes by using canonical correlation analysis. Nutrient and grazing pressure on phytoplankton could be the main causes for the differences in the community structure among the three sites.

artificial lakes by mining subsidence; phytoplankton; functional groups; seasonal succession; environmental factors

續(xù)表季節(jié)Season潘謝潘集站SitePXPJ潘謝顧橋站SitePXGQ潘謝謝橋站SitePXXQ冬Win.鏈形小環(huán)藻Cyclotellacatenata(Brun)Bach.(0.221)具尾藍(lán)隱藻ChroomonascaudataGeitler(0.169)小球藻屬ChlorellaBeijierinck(0.140)顆粒直鏈藻Melosiragranulate(Ehr.)Ralfs(0.126)銅綠微囊藻MicrocystisaeruginosaKützing(0.086)嚙蝕隱藻CryptomonaserosaEhr.(0.054)卵形隱藻CryptomonasovataEhr.(0.038)鏈形小環(huán)藻Cyclotellacatenata(Brun)Bach.(0.160)尖針桿藻SynedraacusKützing(0.140)小球藻屬ChlorellaBeijierinck(0.129)衣藻屬ChlamydomonasEhrenberg(0.080)銅綠微囊藻MicrocystisaeruginosaKützing(0.071)梅尼小環(huán)藻CyclotellameneghinianaKützing(0.051)具尾藍(lán)隱藻ChroomonascaudataGeitler(0.046)小型月牙藻Selenastrumminutum(N?g.)Colli-nus(0.040)嚙蝕隱藻CryptomonaserosaEhr.(0.040)四刺頂棘藻ChodatellaquadrisetaLemm(0.037)球囊藻SphaerocystisschroeteriChod(0.031)膠網(wǎng)藻DictyosphaeriumehrenbergianumN?g(0.029)長(zhǎng)錐形錐囊藻DinobryonbavaricumImhof(0.023)鏈形小環(huán)藻Cyclotellacatenata(Brun)Bach.(0.233)梅尼小環(huán)藻CyclotellameneghinianaKützing(0.119)小球藻屬ChlorellaBeijierinck(0.090)尖針桿藻SynedraacusKützing(0.088)長(zhǎng)錐形錐囊藻DinobryonbavaricumImhof(0.084)銅綠微囊藻MicrocystisaeruginosaKützing(0.066)偽魚(yú)腥藻Pseudanabaenasp.(0.061)顆粒直鏈藻極狹變種Melosiragranulatevar.angustissimaO.Müller(0.054)具尾藍(lán)隱藻ChroomonascaudataGeitler(0.040)衣藻屬ChlamydomonasEhrenberg(0.022)

中國(guó)博士后科學(xué)基金面上項(xiàng)目(2014M560127)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51579001)；安徽省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)計(jì)劃訓(xùn)練項(xiàng)目(201310361126)

2015- 01- 08; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: qchen@rcees.ac.cn

10.5846/stxb201501080057

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