小興安嶺森林恢復(fù)期不同植被區(qū)域蛾類組成及其多樣性

問(wèn)榮榮, 馬　玲, 劉哲強(qiáng), 焦　玥, 顧　偉, 滿子源, 劉雪英

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱　150040

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小興安嶺森林恢復(fù)期不同植被區(qū)域蛾類組成及其多樣性

問(wèn)榮榮, 馬玲*, 劉哲強(qiáng), 焦玥, 顧偉, 滿子源, 劉雪英

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱150040

為了研究小興安嶺地區(qū)不同植被類型的森林恢復(fù)區(qū)域和原始林區(qū)域的蛾類群落結(jié)構(gòu)和多樣性，對(duì)位于涼水自然保護(hù)區(qū)的4個(gè)典型區(qū)域的蛾類群落進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查。共采集蛾類標(biāo)本56079號(hào)，隸屬于28科598種，其中夜蛾科、尺蛾科為優(yōu)勢(shì)類群，豆卷葉野螟、頭橙荷苔蛾、一色兜夜蛾等為小興安嶺地區(qū)優(yōu)勢(shì)種。對(duì)蛾類群落的種-多度關(guān)系分析得知，4個(gè)區(qū)域均符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布假說(shuō)。多樣性指數(shù)分析表明，多樣性和均勻度均為Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ；優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)為Ⅰ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅳ。相似性分析和群落排序結(jié)果表明各植被恢復(fù)區(qū)域與原始林蛾類群落均存在差異，但差異不大。研究認(rèn)為小興安嶺地區(qū)蛾類賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，環(huán)境條件良好。

蛾類；群落結(jié)構(gòu)；多樣性；種-多度；群落相似性；涼水自然保護(hù)區(qū)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中面積最大、最重要的自然生態(tài)系統(tǒng)，昆蟲(chóng)作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，其種群數(shù)量變化和行為變動(dòng)與森林生態(tài)系統(tǒng)密切相關(guān)，選擇昆蟲(chóng)作為森林生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)的指示性生物有著極大的應(yīng)用潛力[1]。鱗翅目是昆蟲(chóng)綱中第二大目，是農(nóng)林害蟲(chóng)中種類最多的一個(gè)目，蛾類約占鱗翅目昆蟲(chóng)的90%[2]而且食性大多為植食性，與生境中植物群落有著密切的聯(lián)系，同時(shí)也是食物網(wǎng)中的重要環(huán)節(jié)。

小興安嶺林區(qū)是我國(guó)重點(diǎn)林區(qū)之一，也是中國(guó)天然林生態(tài)系統(tǒng)的核心區(qū)域之一。黑龍江涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)坐落于小興安嶺東南端，達(dá)里帶嶺支脈的東坡。區(qū)內(nèi)森林類型多樣，既有處于演替頂級(jí)狀態(tài)的原始紅松林，又有處于不同演替階段的次生林以及紅松、落葉松、云杉等樹(shù)種的人工林，幾乎囊括了小興安嶺山脈的所有森林類型。涼水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是小興安嶺林區(qū)開(kāi)發(fā)前的真實(shí)縮影，具有很高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。眾多學(xué)者對(duì)涼水自然保護(hù)區(qū)植被以及土壤等的研究已日漸成熟，但對(duì)昆蟲(chóng)的研究還剛剛起步[3- 6]，還未曾有學(xué)者對(duì)蛾類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查。

本研究根據(jù)植被類型的不同，選取了小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)處于森林恢復(fù)期的不同植被區(qū)域與未受人類活動(dòng)干擾的原始紅松林共4個(gè)區(qū)域進(jìn)行采樣，調(diào)查分析各區(qū)域蛾類群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，分析不同恢復(fù)區(qū)域與原始林區(qū)域之間蛾類群落的差異。旨在為森林恢復(fù)區(qū)的保護(hù)和資源分配提供昆蟲(chóng)方面的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并為其環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測(cè)提供依據(jù)，進(jìn)而為小興安嶺地區(qū)生物多樣性保護(hù)、森林生態(tài)可持續(xù)發(fā)展規(guī)劃提供理論基礎(chǔ)。

1　研究區(qū)域和研究方法

1.1樣地選取

根據(jù)小興安嶺地區(qū)涼水自然保護(hù)區(qū)的原始林和不同植被類型恢復(fù)區(qū)域，選擇了4個(gè)典型樣地進(jìn)行研究。分別為天然針闊混交林恢復(fù)區(qū)域(Ⅰ)、人工次生林恢復(fù)區(qū)域(Ⅱ)、天然闊葉林恢復(fù)區(qū)域(Ⅲ)、原始紅松林區(qū)域(Ⅳ)。各植被恢復(fù)區(qū)域均為封山育林狀態(tài)下恢復(fù)50a的森林類型，其中，樣地(Ⅰ)為經(jīng)擇伐的天然林，樹(shù)種組成為6云3白1冷，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種平均年齡130a，平均胸徑28cm；樣地(Ⅱ)為人工林，樹(shù)種組成5云3冷2白，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種平均年齡58a，平均胸徑23cm；樣地(Ⅲ)為皆伐后天然恢復(fù)的闊葉混交林，樹(shù)種組成3白2椴1紅1色1云1水1楓，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種平均年齡55a，平均胸徑29cm。原始林實(shí)驗(yàn)樣地(Ⅳ)，樹(shù)種組成為7紅1冷1椴1榆，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種平均年齡220年，平均胸徑38cm。各樣地土壤類型均為暗棕壤。

1.2研究方法

調(diào)查采樣時(shí)間為2014年6月1日至2014年9月15日，各樣地均每20d調(diào)查1次，遇不良天氣順延。調(diào)查方法為燈誘法，燈誘時(shí)間為19：30—23：30，誘集燈為450W高壓汞燈，幕布采用1.5×1.5m2白色幕布。在各樣地邊緣隨機(jī)選取樣地，用支架將誘蟲(chóng)燈掛于幕布前15cm處，利用蛾類的趨光性原理于樣地邊緣誘集昆蟲(chóng)，并在誘集燈下放鋪放白紙以收集落在地面的昆蟲(chóng)。將誘集到的昆蟲(chóng)用裝有乙酸乙酯毒瓶毒殺，帶回室內(nèi)，分類制作標(biāo)本后鑒定其種類并記錄每種昆蟲(chóng)數(shù)量。

大部分蛾類標(biāo)本(包括所有優(yōu)勢(shì)種)均鑒定到種，部分難于鑒定的標(biāo)本鑒定到科。所有標(biāo)本保存在東北林業(yè)大學(xué)涼水自然保護(hù)區(qū)昆蟲(chóng)標(biāo)本室。

1.3數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS19.0等統(tǒng)計(jì)分析軟件處理。

種-多度分析采用X軸為倍程刻度(log3對(duì)數(shù)級(jí)數(shù))，Y軸為普通算術(shù)刻度的坐標(biāo)系，以蛾類昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)為橫坐標(biāo)，蛾類種類數(shù)為縱坐標(biāo)，描繪種-多度曲線圖。

相似性分析采用Jaccard系數(shù)I=a/(a+b+c)(a為兩個(gè)樣方共有種數(shù)，b為存在于樣方j(luò)但不存在于樣方k的種數(shù)，c為存在于樣方k但不存在于樣方j(luò)的種數(shù))。群落的排序采用極點(diǎn)排序法，通過(guò)排序?qū)⒏鳂狱c(diǎn)昆蟲(chóng)群落作為點(diǎn)，并且用各群落屬性作為坐標(biāo)軸，在二維空間中按照各昆蟲(chóng)群落的相似關(guān)系將其排列。

2　結(jié)果與分析

2.1不同植被區(qū)域蛾類群落組成

實(shí)驗(yàn)共采集到蛾類昆蟲(chóng)標(biāo)本56079號(hào)，隸屬于28科598種(表1)。其中夜蛾科(226種)、尺蛾科(121種)為小興安嶺地區(qū)蛾類優(yōu)勢(shì)類群，分別占總種數(shù)的37.8%和20.2%。螟蛾科(54種)、舟蛾科(45種)、卷蛾科(40種)的種類也較多。從各類群個(gè)體數(shù)量上來(lái)看，夜蛾科(20646頭)和螟蛾科(14410頭)數(shù)量最多，分別占總個(gè)體數(shù)的36.8%和25.7%，其次為尺蛾科(5851頭)和燈蛾科(3721頭)。巢蛾科雖然只有3種，但是由于區(qū)域Ⅱ7月中旬稠李巢蛾和蘋(píng)果巢蛾的大量發(fā)生，總數(shù)量在所有科中居第5位。

從科級(jí)階元來(lái)看，各區(qū)域中蛾類科級(jí)分布差異不顯著。區(qū)域Ⅰ有20個(gè)科，區(qū)域Ⅱ和區(qū)域Ⅲ均有23個(gè)科。區(qū)域Ⅳ有25個(gè)科，在所有區(qū)域中居第一位，且草蛾科、網(wǎng)蛾科、長(zhǎng)角蛾科等科只在區(qū)域Ⅳ中出現(xiàn)，他們可能是該生境的專屬科。綜合不同植被區(qū)域蛾類的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)來(lái)看，各區(qū)域均以夜蛾科為主，尺蛾科次之，各區(qū)域中各科分布差異不顯著。

在區(qū)域Ⅰ中，各優(yōu)勢(shì)科的相對(duì)多度排序?yàn)橐苟昕?39.40)>螟蛾科(32.48)>燈蛾科(9.52)>尺蛾科(7.08)；區(qū)域Ⅱ中為夜蛾科(35.09)>螟蛾科(23.37)>巢蛾科(16.49)>尺蛾科(8.73)；區(qū)域Ⅲ中為夜蛾科(33.75)>螟蛾科(28.45)>尺蛾科(10.55)>燈蛾科(6.85)；區(qū)域Ⅳ中為夜蛾科(42.25)>尺蛾科(19.63)>螟蛾科(15.34)>燈蛾科(6.50)。夜蛾科在各個(gè)區(qū)域中所占比例均最高，且所占比例相近，受植被類型影響較小。燈蛾科、毒蛾科和舟蛾科等科在不同區(qū)域中相對(duì)多度分布也比較均勻。尺蛾科在原始林區(qū)域所占比例最高，相對(duì)多度比其他林型高約10%。螟蛾科在3個(gè)植被恢復(fù)區(qū)域(區(qū)域Ⅰ—Ⅲ)中所占比例均位居第2位，在原始林中個(gè)體數(shù)量所占比例明顯小于其他區(qū)域；區(qū)域Ⅱ中巢蛾科個(gè)體數(shù)所占比例為16.49%，明顯高于其他區(qū)域。螟蛾科和巢蛾科的在各區(qū)域中個(gè)體數(shù)量分布受優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)量的影響比較大，原始林區(qū)域相比各恢復(fù)區(qū)域植被類型豐富，昆蟲(chóng)群落內(nèi)部網(wǎng)更為復(fù)雜，能夠有效抑制蛾類優(yōu)勢(shì)種的爆發(fā)，控制其個(gè)體數(shù)量。

表1　不同植被區(qū)域蛾類群落的數(shù)量結(jié)構(gòu)

S：種數(shù)Species；N：個(gè)體數(shù)Individuals;R：相對(duì)多度Relative abundance

2.2不同植被區(qū)域蛾類群落的優(yōu)勢(shì)種類

實(shí)驗(yàn)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，豆卷葉野螟、頭橙荷苔蛾、一色兜夜蛾、陰亥夜蛾、稠李巢蛾個(gè)體數(shù)均大于2000頭，高于其他種，為小興安嶺地區(qū)優(yōu)勢(shì)種。但不同區(qū)域優(yōu)勢(shì)種略有差異，各優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度見(jiàn)表2。豆卷葉野螟在各森林恢復(fù)期實(shí)驗(yàn)區(qū)域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均為最高，而原始林實(shí)驗(yàn)區(qū)域Ⅳ中優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高的是陰亥夜蛾。稠李巢蛾僅在區(qū)域Ⅱ中為優(yōu)勢(shì)種，且優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較高，在其他區(qū)域數(shù)量較少。區(qū)域Ⅳ相對(duì)區(qū)域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ優(yōu)勢(shì)種較少，且各優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)之間相對(duì)更接近。

2.3不同植被區(qū)域蛾類群落的種-多度關(guān)系

在群落調(diào)查中，往往得到許多個(gè)體數(shù)很少的罕見(jiàn)種和幾種個(gè)體數(shù)很多的富集種，而種-多度關(guān)系可以反映群落中各物種分享可利用資源的方式，比較各物種的相對(duì)重要性[7]。對(duì)蛾類種-多度關(guān)系處理，經(jīng)擬合[8]分析，在隨機(jī)生態(tài)位假說(shuō)、生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說(shuō)和對(duì)數(shù)正態(tài)分布假說(shuō)3個(gè)模型中，4個(gè)區(qū)域均更接近于對(duì)數(shù)正態(tài)分布假說(shuō)，在這樣的群落里，十分富集的物種和很稀有的物種都較少，而處于中間狀態(tài)的物種較多。

表2　不同植被區(qū)域蛾類優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度

按Preston[9]方法分別對(duì)4區(qū)域蛾類多度進(jìn)行對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型擬合[10]，結(jié)果見(jiàn)圖1。經(jīng)擬合得出4區(qū)域種-多度曲線公式為：Ⅰ，S(R)=105e-[0.36(R-1)]2，R2=0.9958；Ⅱ，S(R)=117e-[0.44(R-2)]2，R2=0.9958；Ⅲ, S(R)=100e-[0.38(R-2)]2，R2=0.9240；Ⅳ， S(R)=119e-[0.51(R-2)]2，R2=0.9421，其中S(R)為第R倍程的理論種數(shù)，R為倍程數(shù)，e為是自然對(duì)數(shù)函數(shù)的底，R2為擬合優(yōu)度。

按公式ST=S0SQRT(π)/α[11]估計(jì)小興安嶺蛾類總種類數(shù)為687種。

圖1　不同植被區(qū)域蛾類群落種-多度曲線Fig.1　The curve of species abundance of the moths in different areas in Liangshui Reserve

2.4不同植被區(qū)域蛾類群落多樣性指數(shù)分析

從表3可以看出，各森林恢復(fù)區(qū)域蛾類個(gè)體總數(shù)均明顯高于原始林區(qū)域，人工次生林Ⅱ個(gè)體總數(shù)最多，其次為天然針闊混交林Ⅰ和天然闊葉林Ⅲ，這可能與原始林區(qū)域在長(zhǎng)期的自然演替的過(guò)程中形成了穩(wěn)定的昆蟲(chóng)群落，群落中天敵昆蟲(chóng)和植食性昆蟲(chóng)比例適當(dāng)，各昆蟲(chóng)之間相互制約，能夠很好的抑制優(yōu)勢(shì)種的爆發(fā)，因此也制約了蛾類優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)量。

表3　不同植被區(qū)域蛾類多樣性特征指數(shù)

各區(qū)域多樣性指數(shù)均較高，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)大小次序?yàn)樵技t松林Ⅳ>天然闊葉林Ⅲ>人工次生林Ⅱ>天然針闊混交林Ⅰ；優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)與多樣性指數(shù)大小次序大致相反，天然針闊混交林Ⅰ>天然闊葉林Ⅲ>人工次生林Ⅱ>原始紅松林Ⅳ?？傮w上說(shuō)原始紅松林Ⅳ中蛾類多樣性水平最高，并且蛾類各種類之間數(shù)量分布相對(duì)最為均衡；天然針闊混交林Ⅰ蛾類優(yōu)勢(shì)種明顯，其多樣性在幾個(gè)區(qū)域中相對(duì)較差。植物群落對(duì)昆蟲(chóng)的多樣性有著重要的影響，蛾類昆蟲(chóng)多數(shù)是植食性的，顯示了與植物更高的相關(guān)性[12]。幾個(gè)植被區(qū)域中，原始林區(qū)域在長(zhǎng)期的自然演替過(guò)程中形成了更加穩(wěn)定多樣的植被環(huán)境，天然闊葉林區(qū)域林分類型多樣有白樺、椴樹(shù)、紅松、云杉等多種主要組成樹(shù)種，因此兩個(gè)林型多樣性各指數(shù)位居前兩位。

昆蟲(chóng)群落均勻度、優(yōu)勢(shì)集中性和個(gè)體數(shù)都是決定多樣性的重要參數(shù)，本實(shí)驗(yàn)中多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)不一致(r=0.173—0.471，P>0.05)，與優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.7—-0.974，P<0.05)或相關(guān)性不顯著(原始林區(qū)域Ⅳ，r=-0.759，P>0.05)，與物種數(shù)不一致(r=0.397—0.669，P>0.05)或一致(原始林區(qū)域Ⅳ，r=0.821，P<0.05)。

2.5不同植被區(qū)域蛾類群落的相似性分析

各區(qū)域間蛾類群落的相似性系數(shù)見(jiàn)表4，從表中可以看出，各區(qū)域相似性系數(shù)分布在0.5470—0.6764之間，SI均大于0.5。根據(jù)Jaccard[13]的相似性系數(shù)原理，相似系數(shù)SI的大小反映兩地區(qū)間物種相似程度，各區(qū)域之間的相似性水平較高，處于中等相似水平。由此可見(jiàn)各區(qū)域蛾類類群相近，這主要是因?yàn)闆鏊匀槐Ｗo(hù)區(qū)多年的封山育林，使各恢復(fù)區(qū)域都得到了良好的保護(hù)，環(huán)境條件良好，均接近未受人為干擾的原始林紅松林區(qū)域。

表4　不同植被區(qū)域蛾類群落的相似性系數(shù)

2.6不同植被區(qū)域蛾類群落的排序

采用極點(diǎn)排序法計(jì)算得到各群落的相關(guān)數(shù)值，對(duì)各區(qū)域蛾類群落進(jìn)行排序。從圖2的排序結(jié)果可以看出，3個(gè)恢復(fù)區(qū)域之間蛾類群落較為靠近，而與原始紅松林區(qū)域距離較大。其中，天然闊葉林恢復(fù)區(qū)域與原始紅松林區(qū)域之間蛾類群落差異最大，人工次生林恢復(fù)區(qū)域與原始林區(qū)域差異最小。

圖2　不同植被區(qū)域蛾類群落極點(diǎn)排序Fig.2　Polar ordination of month communities

3　結(jié)論與討論

通過(guò)燈誘法對(duì)涼水自然保護(hù)區(qū)蛾類系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，小興安嶺地區(qū)蛾類種類繁多，數(shù)量豐富。涼水自然保護(hù)區(qū)已知蛾類28科598種，其中夜蛾科、尺蛾科為小興安嶺地區(qū)蛾類優(yōu)勢(shì)類群，其次為螟蛾科、舟蛾科、卷蛾科。豆卷葉野螟、頭橙荷苔蛾、一色兜夜蛾、陰亥夜蛾、稠李巢蛾等為小興安嶺地區(qū)優(yōu)勢(shì)種。原始林區(qū)域優(yōu)勢(shì)度最高的種與區(qū)域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ不同，且與其他區(qū)域相比各優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)之間相對(duì)更為接近，無(wú)某種蛾類大量發(fā)生。這與原始林中自然環(huán)境良好，植被類型豐富，天敵昆蟲(chóng)與植食性昆蟲(chóng)比例均衡密切相關(guān)，而森林生態(tài)系統(tǒng)組成多樣性和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性是實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)病蟲(chóng)害自我調(diào)控功能的基礎(chǔ)條件[14-15]。小興安嶺地區(qū)和長(zhǎng)白山地區(qū)森林植被相近，均具有闊葉紅松林的原始林區(qū)域和處于不同恢復(fù)期的次生林和人工林區(qū)域，而森林植被類型是決定蛾類物種和數(shù)量的主要因素[16]，轉(zhuǎn)化性高的植食性昆蟲(chóng)的多樣性受生境內(nèi)植物組成的影響[17]。小興安嶺地區(qū)蛾類優(yōu)勢(shì)類群與眾多學(xué)者[18-21]對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林蛾類組成研究結(jié)果相近，在長(zhǎng)白山采集到的蛾類27科中，除織蛾科外，在本實(shí)驗(yàn)中均有獲得，并且均以夜蛾科、尺蛾科、螟蛾科、舟蛾科、燈蛾科等為優(yōu)勢(shì)科。長(zhǎng)白山地區(qū)蛾類優(yōu)勢(shì)種，如塵尺蛾Hypomecispunctinalisconferenda(Butler)、樅灰尺蛾Deilepteniaribeata(Clerck)、短扇舟蛾ClosteraalbosigmacurtuloidesErschoff、阿泊波紋蛾Tetheaampliata(Butler)、灰歹夜蛾Diarsiacanescens(Butler)、黃綠組夜蛾Anaplectoidesvirens(Butler) 等在本實(shí)驗(yàn)中均有獲得，且個(gè)體數(shù)目均大于100。但長(zhǎng)白山地區(qū)以尺蛾科個(gè)體數(shù)和物種數(shù)量最為豐富，而本調(diào)查發(fā)現(xiàn)小興安嶺地區(qū)蛾類以夜蛾科最為占優(yōu)；兩地蛾類昆蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種不同，本調(diào)查中所采集到的優(yōu)勢(shì)種中僅有侖狹翅夜蛾Hermonassaarenosa(Butler)在長(zhǎng)白山蛾類優(yōu)勢(shì)種報(bào)道中有提及。雖然小興安嶺地區(qū)和長(zhǎng)白山地區(qū)的主要森林類型相近，但是兩地森林主要樹(shù)種組成比例以及林下植被的不同和各蛾類類群對(duì)兩地環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)造成了兩地蛾類組成有一定的差異。

對(duì)四個(gè)區(qū)域進(jìn)行種-多度分析均表明，小興安嶺地區(qū)蛾類種-多度關(guān)系比較接近對(duì)數(shù)正態(tài)分布假說(shuō)，符合這種分布的群落多屬于環(huán)境條件較好、物種豐富而分布又比較均勻的群落[7]。尤平等[22]對(duì)天津濕地蛾類種-多度進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)七里海和鴨淀符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布假說(shuō)，環(huán)境質(zhì)量好；而團(tuán)泊洼、北大港和獨(dú)流減河接近接生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說(shuō)，生態(tài)環(huán)境較差。楊向東等[23]研究冀西北壩上地區(qū)蛾類接近與對(duì)數(shù)正態(tài)分布，也表明該地蛾類群落環(huán)境良好。四個(gè)區(qū)域昆蟲(chóng)群落對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型擬合優(yōu)度均較高，這說(shuō)明涼水自然保護(hù)區(qū)經(jīng)過(guò)多年的封山育林和合理的保護(hù)措施，原始林區(qū)域和森林恢復(fù)區(qū)域均有著優(yōu)越的環(huán)境條件，適合多種物種共存，昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

對(duì)四個(gè)區(qū)域多樣性分析發(fā)現(xiàn)，各森林恢復(fù)區(qū)域蛾類個(gè)體總數(shù)均明顯高于原始林區(qū)域，這可能是由于原始林區(qū)域植被類型豐富，昆蟲(chóng)群落內(nèi)部網(wǎng)絡(luò)關(guān)系復(fù)雜，可以有效抑制蛾類優(yōu)勢(shì)種的大量發(fā)生。原始林區(qū)域多樣性指數(shù)相對(duì)較高，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)相對(duì)較低同樣支持這一論述。天然針闊混交林區(qū)域多樣性、均勻度較其他區(qū)域均較差，而且優(yōu)勢(shì)種更加明顯，因此需要加強(qiáng)對(duì)其環(huán)境的保護(hù)和蛾類優(yōu)勢(shì)種的監(jiān)測(cè)，防止蟲(chóng)害的發(fā)生。原始林區(qū)域Ⅳ物種多樣性與蛾類物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均保持一致，但各植被恢復(fù)區(qū)域相關(guān)性不明顯，因?yàn)槎鄻有缘母叩统艘紤]物種數(shù)外，還要注意均勻度的影響[24]。均勻度對(duì)多樣性的影響，不同學(xué)者研究結(jié)構(gòu)不一致。賀達(dá)漢等[25]認(rèn)為荒漠草原昆蟲(chóng)群落均勻度和多樣性指數(shù)一致，說(shuō)明群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；侯沁文[26]等研究歷山保護(hù)區(qū)蛾類多樣性與均勻度不一致，但環(huán)境條件優(yōu)越。本研究中，蛾類多樣性與均勻度指數(shù)不一致，但與Simpson優(yōu)勢(shì)度集中性指數(shù)高度一致，說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量對(duì)群落多樣性指數(shù)也有一定的影響。

昆蟲(chóng)群落的極點(diǎn)排序結(jié)果可以直觀地反映區(qū)域間環(huán)境條件關(guān)系[27]。從不同區(qū)域蛾類群落的極點(diǎn)排序，可以直觀地看出原始紅松林和其他區(qū)域距離較大，說(shuō)明小興安嶺地區(qū)各植被恢復(fù)區(qū)域與原始林均存在著環(huán)境差異，但各區(qū)域之間的相似性系數(shù)均大于0.5，各區(qū)域之間蛾類群落結(jié)構(gòu)差異不大，群落穩(wěn)定性較高。天然闊葉林恢復(fù)區(qū)域與原始紅松林區(qū)域之間距離最大，說(shuō)明二者之間蛾類群落差異最大，這可能是因?yàn)樵技t松林林分類型以針葉林為主，蛾類寄主植物與由闊葉樹(shù)組成的天然闊葉林區(qū)域差異較大。尤平等[22]研究也發(fā)現(xiàn)蛾類群落和植被類型有一定的相關(guān)性。

綜合以上結(jié)果分析，種類眾多、數(shù)量豐富的昆蟲(chóng)是森林生態(tài)系統(tǒng)的中物種多樣性的重要組成部分，把蛾類可以作為指示物種來(lái)監(jiān)測(cè)環(huán)境變化是可行的?？傮w來(lái)說(shuō)，涼水自然保護(hù)區(qū)，經(jīng)過(guò)多年合理的保護(hù)措施，各區(qū)域昆蟲(chóng)多樣性水平較高，昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，有著優(yōu)越的環(huán)境條件，多年的森林恢復(fù)措施效果顯著。但各森林恢復(fù)區(qū)域的昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)和自然環(huán)境與原始林之間依然存在著差異，森林生態(tài)系統(tǒng)受到破壞之后再恢復(fù)需要很長(zhǎng)的時(shí)期。與原始林相比，各恢復(fù)區(qū)域蛾類優(yōu)勢(shì)種類多且數(shù)量偏高，因此需要對(duì)豆卷葉野螟、一色兜夜蛾等蛾類寄主植物進(jìn)行監(jiān)控，防止蟲(chóng)害發(fā)生。天然針闊混交林區(qū)域和人工次生林區(qū)域相對(duì)與其他區(qū)域，植被組成略顯單一，蛾類優(yōu)勢(shì)種更為明顯，多樣性較低，通過(guò)采取合理措施，調(diào)整林分結(jié)構(gòu)、豐富林下植被，增加天敵昆蟲(chóng)調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)間捕食和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，進(jìn)而控制蛾類優(yōu)勢(shì)種數(shù)量。

[1]Akutsu K, Khen C V, Toda M J. Assessment of higher insect taxa as bioindicators for different logging-disturbance regimes in lowland tropical rain forest in Sabah, Malaysia. Ecological Research, 2007, 22(4): 542- 550.

[2]鄭樂(lè)怡, 歸鴻. 昆蟲(chóng)分類. 南京: 南京師范大學(xué)出版社, 1999: 805- 806.

[3]顧偉, 馬玲, 劉哲強(qiáng), 焦玥, 王利東, 張琛. 涼水自然保護(hù)區(qū)不同林型地表甲蟲(chóng)物種多樣性. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, (1): 131- 135.

[4]殷秀琴, 吳東輝, 韓曉梅. 小興安嶺森林土壤動(dòng)物群落多樣性的研究. 地理科學(xué), 2003, 23(3): 316- 322.

[5]安靜超, 殷秀琴. 小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)土壤昆蟲(chóng)群落特征及多樣性研究. 東北師大學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2010, 42(3): 139- 144.

[6]劉哲強(qiáng), 馬玲, 焦玥, 張靜, 曹傳旺, 顧偉, 滿子源, 張曼胤. 小興安嶺森林恢復(fù)期典型人工林與原始林昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(2): 555- 562.

[7]趙志模, 郭依泉. 群落生態(tài)學(xué)原理與方法. 重慶: 科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社重慶分社, 1990.

[8]劉夢(mèng)雪, 劉佳佳, 杜曉光, 鄭小剛. 亞高寒草甸不同生境植物群落物種多度分布格局的擬合. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(24): 6935- 6942.

[9]Preston F W. The commonnes, and rarity, of species. Ecology, 1948, 29: 254- 283.

[10]Guo X G, Wu D, Meng X Y, Dong W G, Qian T J. Species abundance distribution of ectoparasitic gamasid mites onRattusflavipectus. Journal of Pathogen Biology, 2006, 1(1): 15- 19.

[11]May R M. Patterns of species abundance and diversity //Cody M L, Diamond J M, eds. Ecology and Evolution of Communities. Cambridge: Harvard University Press, 1975: 81- 120.

[12]朱慧, 彭媛媛, 王德利. 植物對(duì)昆蟲(chóng)多樣性的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(12): 2215- 2221.

[13]Jaccard P. Distribution de la flore alpine: dans le bassin des dranses et dans quelques régions voisines. Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles, 1901, 37(140): 241- 272.

[14]曾凡勇, 孫志強(qiáng). 森林生態(tài)系統(tǒng)中植食性昆蟲(chóng)與寄主的互作機(jī)制、假說(shuō)與證據(jù). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(5): 1061- 1071.

[15]梁軍, 朱彥鵬, 孫志強(qiáng), 張星耀. 森林生態(tài)系統(tǒng)組成和結(jié)構(gòu)與病蟲(chóng)害防治. 中國(guó)森林病蟲(chóng), 2012, 31(5): 7- 12.

[16]Usher M B, Keiller S W J. The macrolepidoptera of farm woodlands: determinants of diversity and community structure. Biodiversity & Conservation, 1998, 7(6): 725- 748.

[18]賈玉珍, 張春雨, 趙秀海, 孟慶繁, 夏富才. 長(zhǎng)白山紅松闊葉林不同恢復(fù)階段蛾類組成和多樣性研究. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2008, 14(5): 630- 634.

[19]孟慶繁, 高文韜, 劉生冬. 長(zhǎng)白山北坡針葉林帶蛾類多樣性. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 36(3): 60- 62.

[20]王珍, 姬蘭柱, 張悅, 易雪梅. 長(zhǎng)白山三種林型對(duì)蛾類群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(5): 1214- 1220.

[21]劉生冬, 孟慶繁, 高文韜. 長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)北坡蛾類的多樣性. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 35(10): 51- 53.

[22]尤平, 李后魂. 天津濕地蛾類豐富度和多樣性及其環(huán)境評(píng)價(jià). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(3): 629- 637.

[23]楊向東, 董建臻, 李瑞軍, 張立峰, 黃亞群. 冀西北壩上地區(qū)燈下蛾類群落結(jié)構(gòu)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(15): 4234- 4240.

[24]馬玲, 顧偉, 丁新華, 駱有慶, 韓爭(zhēng)偉, 吳思亮. 扎龍濕地昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(5): 1371- 1377.

[25]賀答漢, 田疇, 任國(guó)棟, 郝峰茂, 馬世瑜. 荒漠草原昆蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)及其演替規(guī)律初探. 中國(guó)草地, 1988, 11(6): 24- 28.

[26]侯沁文, 白海艷, 鐵軍, 邊高鵬, 史寶忠. 山西歷山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同演化階段林型蛾類多樣性. 應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2014, 51(5): 1310- 1319.

[27]韓爭(zhēng)偉, 馬玲, 曹傳旺, 張靜, 王步勇. 太湖濕地昆蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及多樣性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(14): 4387- 4397.

Diversity and species composition of moths in different forests types at different stages of restoration on Xiaoxing′an Mountain, Northeast China

WEN Rongrong, MA Ling*, LIU Zheqiang, JIAO Yue, GU Wei, MAN Ziyuan, LIU Xueying

SchoolofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

We determined moth community structure and diversity in different forest types, including both restoration areas and primeval forests, in the Xiaoxing′an Mountains. We systematically investigated the moth communities in four typical forest types (natural mixed conifer-hardwood forest, planted and secondary growth forest, natural hardwood forest, and virgin Korean pine [Pinuskoraiensis] forest) in the Liangshui Natural Reserve. We collected 56,079 specimens of 598 species, belonging to 28 families of Lepidoptera. Noctuidae, Geometridae, Pyralidae, Notodontidae, and Tortricidae were the dominant families, andPleuroptyaruralis(Scopoli),Ghoriagigantea(Oberthür),Cosmiaunicolor(Staudinger),HydrillodesfuneralisWarren, andYponomeutaevonymellus(Linnaeus) were the dominant species. Xiaoxing′an Mountains and Changbai Mountains had similar forest habitats and accordingly, the dominant moth groups were similar. Noctuidae, Geometridae, Pyralidae and Notodontidae were the dominant families in both of these mountains, and all 27 families of moths found in Changbai Mountains, except Oecophoridae, were collected during our survey. Furthermore, we collected more than 100 individuals for most of the dominant species in the Changbai Mountains, includingHypomecispunctinalisconferenda(Butler),Deilepteniaribeata(Clerck),ClosteraalbosigmacurtuloidesErschoff,Tetheaampliata(Butler),Diarsiacanescens(Butler), andAnaplectoidesvirens(Butler). The Changbai Mountains, however, was host to the largest number of individuals of Geometridae and there were differences in the dominant species between the two places. The species-abundance analysis for moth communities depicted a curve in accordance with the log-normal hypothesis and goodness of fit was strong (R2>0.9240). We used common indices of diversity for the moth community. The individual number was Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ, the diversity index and the evenness index were Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ, and the dominant concentration index was Ⅰ >ⅢI>Ⅱ>Ⅳ. The diversity index was significantly correlated with the dominant concentration index (r=-0.7—-0.974,P<0.05), but it was not significantly correlated with the evenness index (r=0.173-0.471,P>0.05). Polar ordination and community similarity analysis indicated that the moth community structure of all forest restoration areas differed little from that of the primeval forest area. We concluded that the environmental conditions the moths depend on in the Xiaoxing′an Mountains are stable and that the ecological and environmental quality has been well preserved. There were, however, differences in the insect community structure and natural environment between different forest restoration areas and the primeval forest. Compared with the primeval forest, the restoration areas had more individuals and more dominant species. Therefore, it is necessary to focus on pest monitoring ofPleuroptyaruralis(Scopoli),Ghoriagigantea(Oberthür),Cosmiaunicolor(Staudinger),HydrillodesfuneralisWarren,Yponomeutaevonymellus(Linnaeus). The natural mixed conifer-hardwood stands had the greatest abundance of dominant species (i.e., lowest evenness) and the lowest diversity of the moth communities surveyed, which might be a consequence of the low diversity of vegetation.

moth; community; diversity; species abundance; community similarity; Liangshui Natural Reserve

國(guó)家科技部國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2012BCA01B00)；東北林業(yè)大學(xué)學(xué)術(shù)名師項(xiàng)目；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30870394)；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(2572014BA06)

2015- 01- 14; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: maling63@163.com

10.5846/stxb201501140116

問(wèn)榮榮, 馬玲, 劉哲強(qiáng), 焦玥, 顧偉, 滿子源, 劉雪英.小興安嶺森林恢復(fù)期不同植被區(qū)域蛾類組成及其多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(15):4816- 4823.

Wen R R, Ma L, Liu Z Q, Jiao Y, Gu W, Man Z Y, Liu X Y.Diversity and species composition of moths in different forests types at different stages of restoration on Xiaoxing′an Mountain, Northeast China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4816- 4823.