黃河三角洲萊州灣濕地檉柳種群分布特征及其影響因素

夏江寶，趙西梅，劉俊華，趙自國，劉 慶，陳印平

1 濱州學院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室，濱州　256603 2 青島農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，青島　266109

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黃河三角洲萊州灣濕地檉柳種群分布特征及其影響因素

夏江寶1,*，趙西梅1，劉俊華1，趙自國1，劉 慶2，陳印平1

1 濱州學院山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室，濱州256603 2 青島農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，青島266109

為探明黃河三角洲萊州灣檉柳(TamarixchinensisLour)灌叢環(huán)境因子的基本特征及其對檉柳灌叢空間分布類型的影響，采用樣地與樣方相結(jié)合的測定方法，對檉柳灌叢樣地距海遠近、地下水水位、土壤鹽堿含量、土壤容重和孔隙度等基本物理參數(shù)以及土壤有機質(zhì)、速效氮、磷養(yǎng)分等13個環(huán)境因子參數(shù)進行相關(guān)性和主成分分析。結(jié)果表明：萊州灣檉柳種群空間分布表現(xiàn)為聚集型分布，林分密度與距海距離和地下水水位呈極顯著正相關(guān)，與土壤含水量呈極顯著負相關(guān)；土壤含鹽量與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)，與地下水水位和土壤孔隙度呈極顯著負相關(guān)；土壤含水量與地下水位呈極顯著負相關(guān)。萊州灣檉柳灌叢13個環(huán)境因子的變異系數(shù)在0.060—1.296之間，土壤K+含量、土壤含鹽量和林分密度變化幅度較大；其次為土壤有機質(zhì)和有效磷，地下水水位的空間變異性高于至海距離，而土壤pH值、土壤容重和總孔隙度等基本物理性狀變化幅度較小。土壤鹽堿含量分別為0.47%和pH為8.48，呈重鹽土和偏堿性特征。主成分分析表明，土壤鹽堿含量是影響黃河三角洲萊州灣濕地檉柳灌叢分布的主導因素，其次是距海距離，土壤速效磷和地下水位次之。

檉柳; 分布格局; 環(huán)境因子; 濕地; 鹽堿地; 黃河三角洲

植被與生境之間存在一定的循環(huán)響應和反饋影響過程[1- 2]，植物分布狀況是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物[3- 4]。植物通過個體、種群和群落的數(shù)量變化特征來對周圍的生境產(chǎn)生響應變化[5- 6]，同時，植物在生長過程中也對周圍的環(huán)境產(chǎn)生一定的影響[5- 8]。因此，不同生境下的植被數(shù)量特征及其對環(huán)境因素的響應過程是生態(tài)學研究的熱點問題之一。種群的分布格局是植物種群生物學特性對生存環(huán)境長期適應和選擇的結(jié)果，可較好反映種群中個體生存與生長的影響以及群體的適應能力[9- 11]。植物種群空間格局分布受自身生物學特性、生境條件及其相互作用的共同影響[3- 4,9]。植物種群空間分布格局及其主導因子的探討，可反映和指示植物的生存策略及生態(tài)適應對策[1,4,12]，對退化生態(tài)系統(tǒng)中植被恢復模式及優(yōu)良植物材料的選擇具有重要的參考價值。

檉柳(TamarixchinensisLour)是黃河三角洲鹽堿類濕地的建群種，作為優(yōu)良的鹽堿地水土保持林灌木樹種在黃河三角洲分布面積最廣，對改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境狀況和維護海岸帶生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)揮著重要作用。位于萊州灣南岸的“山東昌邑國家級海洋生態(tài)特別保護區(qū)” 存在我國海岸帶區(qū)域連片最大、結(jié)構(gòu)典型的檉柳群落，在黃河三角洲地區(qū)具有較強的代表性和典型性。近幾十年來，受圍墾改造鹽田等人類活動干擾，以及海水入侵、海岸帶鹽漬化和風暴潮等自然因素的影響[11,13- 14]，致使該區(qū)域檉柳灌叢生長發(fā)育衰退，林分結(jié)構(gòu)失調(diào)，系統(tǒng)功能退化，呈現(xiàn)典型的低質(zhì)低效狀態(tài)。而檉柳種群空間分布格局及其影響因素的探討，有利于闡明萊州灣濕地檉柳灌叢退化過程及其原因，對掌握泥質(zhì)海岸帶檉柳灌叢的生長適應特性和生存策略意義重大。目前對黃河三角洲鹽堿類濕地檉柳灌叢的研究主要集中在水深環(huán)境梯度下檉柳種群空間分布格局的分形分析[7,12]、檉柳物種的生態(tài)位、生態(tài)幅及其多度等數(shù)量特征[15]，以及檉柳濕地土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性分析[8]等方面。缺少針對泥質(zhì)海岸帶大面積檉柳種群的分布類型及其影響因素的探討，致使泥質(zhì)海岸帶鹽堿生境下檉柳灌叢分布格局特征及其生長環(huán)境尚不清晰，在一定程度上，限制了黃河三角洲檉柳低質(zhì)低效林分的經(jīng)營改造和植被恢復。因此，針對影響黃河三角洲檉柳灌木林生長分布的主導因素尚不清晰以及低效林改造提升中遇到的適宜地選擇這一科學問題，以“山東昌邑國家級海洋生態(tài)特別保護區(qū)”的檉柳灌叢為研究對象，探討了檉柳灌叢的聚集強度和分布型，結(jié)合距海遠近、地下水水位、土壤鹽堿狀況、土壤基本物理性質(zhì)以及土壤養(yǎng)分等13個環(huán)境因子的測定分析，明確了萊州灣檉柳灌叢生長的主要生境特征，利用相關(guān)性分析和主成分分析方法，闡明了影響檉柳灌叢空間分布格局的主導因素，以其為黃河三角洲檉柳灌叢的資源保護和經(jīng)營管理提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃河三角洲萊州灣南岸的“山東昌邑國家級海洋生態(tài)特別保護區(qū)”(37°03′07″—37°07′12″ N，119°20′19″—119°23′49″ E)，保護區(qū)是首個設立在山東省的國家級海洋特別保護區(qū)，也是我國唯一以保護檉柳為主的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)和各種海洋生物的國家海洋生態(tài)特別保護區(qū)，總面積達29.3km2。保護區(qū)屬暖溫帶半濕潤季風區(qū)大陸性氣候，年平均氣溫12.3℃，極端最高氣溫39.3℃，極端最低氣溫-17℃。年平均降水量為679.1mm，雨季通常在6—8月份，年平均蒸發(fā)量為2023.5mm，年平均相對濕度65%，年平均日照總時數(shù)為2426.9 h，最大凍土深度為420mm。萊州灣南岸的地形呈東西狀分布，地勢北面較低南面偏高，屬海濱平原的中部岸段，位于潮間帶，是我國典型的咸水侵入?yún)^(qū)。成土母質(zhì)為河流沉積物，土層深厚，耕層多為輕壤，土壤以含氯化物的鹽土類為主，為砂質(zhì)粘土。近海海底坡度小，以強堆積為特征，構(gòu)成平坦的水平淺灘和海底平原，泥質(zhì)灘涂廣泛發(fā)育，灘涂寬度5—10km，地面坡度為0.27‰—0.31‰，灘涂區(qū)域海拔在1.3—6.0m之間，地下水埋深1—4 m，地下水礦化度1—10 g/L。保護區(qū)主要有天然檉柳灌叢、潮間鹽水沼澤濕地、河流及河口濕地等生境類型，植被類型以檉柳灌木林為主，草本植物以鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、二色補血草(Limoniumbicolor)、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)、狗尾草(Setariaviridis)、中亞濱黎(Atriplexcentralasiatica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、鵝絨藤(Cynanchumchinense)和地膚(Kochiascoparia)等為主。

圖1　檉柳種群的標準樣地采樣分布圖　Fig.1　Schematic map of sampling sites of Tamarix chinensis population

2　研究方法

2.1標準地的選設與調(diào)查

于2014年6月在保護區(qū)野外實地取樣，沿垂直于海岸帶的方向設置3條調(diào)查樣帶，再依據(jù)距離海岸帶遠近，每隔300—500m，設立1個50m×50m的標準樣地，總共選取28個樣地(圖1)，在每個標準樣地內(nèi)隨機設置10m×10m的標準樣方3個，3個標準樣方的混合樣品作為該標準地的采集樣品。檉柳呈灌叢分布，因此以叢為單位在標準樣方內(nèi)測定檉柳密度，并采用標尺法測定地下水水位。在每個標準樣方內(nèi)隨機采集3份0—100cm的土壤樣品，采用四分法取部分土壤樣品裝入袋中，帶回實驗室自然風干，研磨過篩等預處理后，進行土壤理化指標的測定分析。

2.2分布型的測定

為保證檢驗結(jié)果的可靠性，需采用不同參數(shù)對檉柳種群空間格局強度進行判定。本文選取負二項參數(shù)(Negative binomial parameter，K)、擴散系數(shù)(Dispersion index，C)、Cassie指數(shù)(Cassie′s index，Ca)、叢生指數(shù)(Clumping index，I)和聚塊性指數(shù)(Congregation index，M*/M)進行檉柳種群聚集強度的判斷[16-18]。

2.3土壤理化指標的測定方法

2.4數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)利用EXCEL 2007 和SPSS16.0軟件進行相關(guān)分析 (=0.05或0.01)和主成分分析。

3　結(jié)果與分析

3.1檉柳種群的分布格局類型

聚集強度可定量描述種群個體在生境中的叢生能力，在一定程度上可反映種群的空間分布屬性[10]。黃河三角洲萊州灣濕地檉柳種群聚集強度的判定系數(shù)見表1。

表1　檉柳種群的聚集強度

由表1可以看出：負二項參數(shù)K小于1，聚集強度較大，檉柳種群空間分布表現(xiàn)為聚集分布。擴散系數(shù)C遠大于1， Cassie指標大于0，叢生指標I遠大于0，聚塊性指標M*/M大于1，上述分析表明，萊州灣檉柳個體分布呈現(xiàn)聚集趨勢，檉柳種群空間分布格局表現(xiàn)為聚集型分布。

3.2檉柳灌叢濕地環(huán)境因子的統(tǒng)計性分析

由表2可知，所測定指標變異系數(shù)在0.060—1.296之間，土壤pH值的變異系數(shù)最小，為0.060，指標值在7.34—9.30之間變化，平均pH值為8.48，總體呈偏堿性。土壤Na+含量的變異系數(shù)最大，達1.296，在23.19—6991.61 mg/kg之間變化，平均Na+含量為815.78 mg/kg；其次為土壤含鹽量和林分密度，變異系數(shù)分別為1.106和1.064，土壤含鹽量在0.01%—4.36%之間，鹽分變化幅度較大，平均含鹽量為0.47%，屬于重鹽土[20]；林分密度在0—540000 株/km2之間，平均為163200 株/km2。分析表明，黃河三角洲萊州灣檉柳灌叢土壤Na+含量、土壤含鹽量和林分密度變化幅度較大；其次為土壤有機質(zhì)、有效磷和K+含量等，其變異系數(shù)在0.611—0.675之間，含量差異明顯。地下水水位的空間變異性高于至海距離遠近，而土壤pH值、土壤容重和總孔隙度等基本物理性狀變化幅度較小，變異系數(shù)在0.060—0.119之間，微生境差異較小。

表2　檉柳灌叢密度及其環(huán)境因子的測定值

3.3檉柳灌叢密度及其環(huán)境因子的相關(guān)性分析

表3　檉柳灌叢密度及其環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

FD: 林分密度Forest density; DS: 距海距離Distance from the sea; GL: 地下水水位Groundwater level; SC: 土壤含鹽量Soil salt content; SWC: 土壤含水量Soil water content; SD: 土壤容重Soil density; TP: 總孔隙度Total porosity; OM: 有機質(zhì)Organic matter; AP: 有效磷Available P; *和**分別代表在5%和1%水平下顯著

3.4影響萊州灣檉柳分布主要環(huán)境因子的確定

距海距離、地下水水位、土壤鹽堿含量、土壤基本物理性質(zhì)及土壤養(yǎng)分含量均可影響檉柳灌叢分布格局，同時林分生長也對土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生一定的反饋效應，并且各環(huán)境因子之間也互相影響。因此，有必要將眾多具有一定相關(guān)性的環(huán)境因子提取出主要影響因子，即需要對萊州灣檉柳灌叢分布格局的環(huán)境因子進行主成分分析。檉柳灌叢分布格局的主成分荷載見表4。依據(jù)主成分特征值大于1的原則，共可選取4個主成分，累計貢獻率可達76.789%，能夠較好反映13個指標的大部分信息。第一主成分的貢獻率為34.421%，因子負荷量較大的為Na+和土壤含鹽量，Na+與土壤含鹽量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.919之間(表3)，因此這一主成分可描述為土壤鹽分條件。第二主成分的累計貢獻率可達54.575%，因子負荷量較大的為土壤pH值，該主成分因子可描述為土壤堿度。第三主成分累計貢獻率達67.877%，距海距離的因子負荷量最大，可描述為至海岸距離。第四主成分累計貢獻率達76.789%，有效磷和地下水水位因子負荷量較大，這一類因子可描述土壤速效磷和潛水埋深。綜合分析表明，影響萊州灣濕地檉柳灌叢分布格局的最主要因子為土壤鹽分，其次是土壤堿度和至海岸距離，土壤速效磷和潛水埋深次之，而其他因素影響較小。

表4　檉柳灌叢分布的主成分分析

4　討論與結(jié)論

4.1影響濕地檉柳灌叢分布的主要因子

植物種群空間分布型是認識植物種群的生態(tài)過程以及它們與生境相互關(guān)系的主要指標[7]，對掌握種群在植物群落中的地位和作用，以及植物空間分布與環(huán)境因子的相互關(guān)系意義重大[4,12,21-22]。相關(guān)研究表明，檉柳種群在黃河三角洲的空間分布格局多呈現(xiàn)聚集分布，但隨著距海距離的增加，聚集強度在下降；檉柳種群定居和更新主要發(fā)生在32m2取樣面積范圍內(nèi)，呈現(xiàn)聚集性強的特點[10]。本研究依據(jù)負二項參數(shù)、擴散系數(shù)、Cassie指標、叢生指標以及聚塊性指標判斷出，黃河三角洲萊州灣檉柳種群也呈現(xiàn)典型的聚集分布。植物聚集分布對策可有效發(fā)揮群體效應，有利于檉柳種群抵抗鹽害，提高植株的成活率，表現(xiàn)為Allee效應規(guī)律[12]。但也有研究表明，不同水深梯度下檉柳空間分布格局不同，可呈現(xiàn)集群分布、隨機分布和均勻分布等不同分布型[12]。上述結(jié)果的不同，可能與檉柳生境空間異質(zhì)性較大和取樣尺度不同有較大關(guān)系；同時，除了環(huán)境因素影響檉柳種群的結(jié)構(gòu)動態(tài)之外，隨著種群競爭、繁殖等一系列種間種內(nèi)的生態(tài)學過程變化，誘導了群落生態(tài)過程的空間非同步性，也會影響到種群的動態(tài)與空間分布[10]。一般情況下，在自然群落中，植物種群多為集群分布，這與物種繁殖體散布的有限性、環(huán)境的異質(zhì)性有關(guān)[17]。檉柳種子繁殖困難，種群的擴展以最初侵入并定居的母體為中心而展開，多形成以母體為中心的聚集分布。

濱海濕地、三角洲濕地以及鹽沼類濕地的植被分布主要受土壤水分和鹽分的影響，其他環(huán)境因子直接或間接通過影響土壤鹽分和水分的變化而影響植被空間分布和生長過程[23-25]。相關(guān)研究表明，水分條件和由距離海洋遠近、海拔高低以及微地貌等所決定的土壤鹽分因子是制約黃河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)形成和發(fā)育的關(guān)鍵制約因素[7- 8,22]。但也有研究表明，濕地植被生長和分布受土壤鹽分和地下水埋深兩者共同的影響[4,12]，黃河三角洲檉柳種群分布主要取決于土壤含鹽量、Na+含量及距離海洋距離[21]，隨著土壤含鹽量及水分的增加，黃河三角洲濕地植物群落的組成種類減少[11]。在黃河三角洲區(qū)域檉柳主要分布于低水深、高鹽分地區(qū)，水深-1.55 m可能是黃河三角洲濕地檉柳種群分布格局的一個閾值[7]，隨著距離海岸越遠，檉柳分布的可能性越小[21]。本研究主成分分析表明，土壤鹽堿狀況是影響黃河三角洲萊州灣檉柳灌叢分布的主要影響因素，其次是距海距離，而土壤速效磷和潛水埋深對其影響相對較小。因此，在萊州灣檉柳林栽植管理中，除了通過改善微地形地貌來控制地下水水位之外，更應注意采用植被恢復措施來達到降鹽抑堿作用和改善土壤速效養(yǎng)分的效果，為檉柳幼苗的生長提供良好的生境。

4.2濕地檉柳灌叢土壤環(huán)境因子的交互效應

本研究表明，黃河三角洲萊州灣檉柳灌叢土壤含鹽量與K+、Na+和土壤含水量呈極顯著正相關(guān)，這與黃河三角洲濕地土壤含鹽量與Cl-、Na+含量呈極顯著正相關(guān)[12,21-22]，與土壤含水量、pH值呈顯著正相關(guān)[21]的結(jié)論類似。萊州灣檉柳灌叢地下水水位越低、土壤孔隙越小或養(yǎng)分含量越低，毛管作用強烈，致使土壤含鹽量呈明顯上升趨勢，但與距海距離相關(guān)性不大，可能與研究樣地與至海岸距離變異較小有關(guān)。而相關(guān)研究表明，地下水位和海拔高程等自然因素是造成黃河三角洲土壤鹽漬化的主要因素[27]，黃河三角洲濕地土壤含鹽量與距海遠近[21-22]、至海岸最短距離、地表高程、地下水埋深[9]或有機質(zhì)含量[11]呈極顯著負相關(guān)。綜合分析表明，地下水水位和土壤含水量共同影響黃河三角洲萊州灣檉柳灌叢土壤含鹽量的高低。

黃河三角洲檉柳濕地土壤含水量與可溶性鹽含量、pH值、Cl-和Na+含量呈顯著正相關(guān)[11,21]，與有機質(zhì)含量[11]、距離海岸遠近[21]呈極顯著負相關(guān)。萊州灣檉柳灌叢土壤含水量也表現(xiàn)為與土壤鹽分含量和土壤容重呈顯著正相關(guān)，隨著地下水水位的降低、孔隙度的減小或林分密度的降低，包氣帶輸水能力增強，水分傳導率增加，致使土壤含水量表現(xiàn)為增大趨勢。分析表明，土壤含水量與土壤含鹽量密切相關(guān)，至海岸距離遠近、地下水水位高低、土壤通透性以及林分密度大小均可影響土壤水分含量。隨著微生境條件的不同，黃河三角洲檉柳灌叢土壤水鹽含量波動性較大，既受距海遠近和植被狀況的影響，也受區(qū)域微地形地貌、潮汐狀況以及采集時間和采樣方法的影響[8,11]。

綜上所述，黃河三角洲萊州灣檉柳灌叢土壤鹽堿含量高且變異系數(shù)大，隨距海遠近的不同，林分密度波動性較大，土壤養(yǎng)分含量偏低且差異較大，而土壤基本物理性質(zhì)差異較小。距海遠近可顯著影響該區(qū)域地下水埋深，而地下水水位的高低會引起土壤水分和鹽分的變化，從而直接影響檉柳種群的密度和分布格局。

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Environmental factors influencing the distribution ofTamarixchinensisLour in the Laizhou Bay wetland of the Yellow River Delta

XIA Jiangbao1,*, ZHAO Ximei1, LIU Junhua1, ZHAO Ziguo1, LIU Qing2, CHEN Yinping1

1ShandongProvincialKeyLaboratoryofEco-EnvironmentalScienceforYellowRiverDelta,BinzhouUniversity,Binzhou256603,China2CollegeofResourceandEnvironment,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China

Analysis of the spatial distribution and influencing factors of plant populations can elucidate plant ecological adaptability and environmental survival strategies. In this study, we investigated the relationship between the characteristics of environment factors and aTamarixchinensispopulation in the Yellow River Delta, to determine the spatial distribution pattern ofT.chinensispopulation and the dominant factor influencing the distribution and also to reveal the mechanisms by which environment factors maintain the distribution ofT.chinensispopulation. As a study population, we selected aT.chinensispopulation in the Shandong Changyi National Ecological Special Reserve, and conducted correlation and principal component analysis of 13 environmental factor parameters, including distance from the sea, groundwater level, soil salinity, soil bulk density and soil porosity, based on sample area and quadrat surveys. The results revealed that the spatial distribution ofT.chinensispopulation in Laizhou Bay shows an aggregative pattern. There were significant positive correlations between stand density and distance from the sea and between stand density and groundwater level, whereas there was a significant negative correlation between stand density and soil moisture content. Furthermore, there was a significant positive correlation between soil salinity and soil water content, and significant negative correlations between soil salinity and groundwater level and between soil salinity and soil pore space. There was a significant negative correlation between soil water content and groundwater level. The coefficient of variation among the 13 environmental factors analyzed in relation toT.chinensisin Laizhou Bay was between 0.060 and 1.296. The content of K+, soil salinity, and stand density showed the largest ranges of variation, followed by soil organic matter, available phosphorus, and soil organic carbon. The spatial variability of groundwater level was higher than that of distance from the sea. Some basic physical properties, including soil pH, soil bulk density, and total porosity, varied slightly. The soil salt content was 0.47%, and pH was 8.48, indicating that the soil ofT.chinensishas characteristics of heavy solonchak and meta-alkalescence. The principal component analysis showed that soil salinity was the main factor influencing the distribution ofT.chinensisin Laizhou Bay, followed by distance from the sea, soil available phosphorus, and groundwater level.

Tamarixchinensis; distribution pattern; environmental factors; wetland; saline-alkali soil; Yellow River Delta

國家自然科學基金資助項目(31370702)；國家林業(yè)科技支撐計劃項目(2009BADB2B0502)；山東省自然科學基金省屬高校優(yōu)秀青年人才聯(lián)合基金資助項目(ZR2015JL014)；山東省重點研發(fā)計劃項目(2015GNC111022)

2015- 01- 09; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: xiajb@163.com

10.5846/stxb201501090067

夏江寶，趙西梅，劉俊華，趙自國，劉慶，陳印平.黃河三角洲萊州灣濕地檉柳種群分布特征及其影響因素.生態(tài)學報,2016,36(15):4801- 4808.

Xia J B, Zhao X M, Liu J H, Zhao Z G, Liu Q, Chen Y P.Environmental factors influencing the distribution ofTamarixchinensisLour in the Laizhou Bay wetland of the Yellow River Delta.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4801- 4808.