• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    石羊河下游退耕地土壤微生物變化及土壤酶活性

    2016-10-24 09:21:16王理德王方琳魏林源郭春秀吳春榮李發(fā)明
    生態(tài)學(xué)報(bào) 2016年15期

    王理德,姚 拓,王方琳,魏林源,郭春秀,吳春榮,李發(fā)明

    1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 草業(yè)學(xué)院, 蘭州 730070 2 甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 武威 733000 3 甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 武威 733000 4 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730070

    ?

    石羊河下游退耕地土壤微生物變化及土壤酶活性

    王理德1,2,3,姚拓1,4, *,王方琳2,3,魏林源2,3,郭春秀2,3,吳春榮2,3,李發(fā)明2,3

    1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 草業(yè)學(xué)院, 蘭州730070 2 甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 武威733000 3 甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 武威733000 4 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州730070

    采用時(shí)空替代法,對(duì)石羊河下游不同年限(1,2,3,4,5,8,15,24、31 a)退耕地土壤微生物(細(xì)菌、真菌和放線菌)數(shù)量、生物量(碳、氮和磷)及土壤酶(過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶)活性變化及三者的相關(guān)性進(jìn)行了測定和分析。結(jié)果表明,在退耕1—31 a的9個(gè)樣地樣方中土壤三大類微生物數(shù)量以細(xì)菌最高,放線菌次之,真菌最低??傮w來看,三大土壤微生物數(shù)量的加權(quán)平均值最大值均在退耕后的前8 a。土壤微生物生物量碳在退耕初期隨著退耕年限的增加而減小,退耕4 a后逐漸增大,退耕24 a期間達(dá)到了加權(quán)平均值的最大,最后趨于穩(wěn)定;土壤微生物生物量氮在退耕初期隨著退耕年限的增加而增加,退耕4 a加權(quán)平均值的最大值出現(xiàn),隨后逐漸減小的趨勢,并且不同退耕年限土壤微生物生物量氮差異顯著;土壤微生物生物量磷在退耕初期隨著退耕年限的增加而增加,退耕8 a前后加權(quán)平均值達(dá)到最大值,隨后逐漸減小,最終趨于穩(wěn)定。土壤酶活性總趨勢隨著退耕地自然演替時(shí)間的增加呈波動(dòng)式下降。不同土壤層次(0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm及30—40 cm),土壤微生物數(shù)量、生物量及土壤酶活性隨土層深度顯著降低, 并且表層土壤微生物生物量及土壤酶活性占有較大比例。土壤微生物及土壤酶活性的變化是一個(gè)極其緩慢的互動(dòng)過程,存在著互相回饋的響應(yīng),特別是真菌與放線菌、微生物量氮及蔗糖酶,放線菌與過氧化氫酶、蔗糖酶,微生物量碳與磷酸酶,微生物量氮與脲酶,微生物量磷與蔗糖酶均存在極顯著的相關(guān)性??傮w來看在退耕年限4—5 a前,有利于土壤發(fā)育,退耕后期土壤肥力呈下降的趨勢。

    石羊河下游;退耕地;土壤微生物;土壤酶活性

    石羊河流域中下游地區(qū)曾經(jīng)是植被茂密、物種豐富、水草特別豐美的大片綠洲[1]。但是,由于石羊河上游農(nóng)業(yè)生產(chǎn)規(guī)模不斷擴(kuò)大,對(duì)水資源的需求逐年增加,流入石羊河中下游綠洲區(qū)內(nèi)的水量急劇減少[2],下游地區(qū)不得不過量開采地下水來滿足灌溉需水[3]。造成土地大面積棄耕而撂荒,這部分土地如果不及時(shí)保護(hù),就會(huì)風(fēng)蝕沙化,成為新的沙塵源,形成惡性循環(huán),使土壤系統(tǒng)遭到破環(huán),其結(jié)果加劇和導(dǎo)致石羊河中下游成為全國沙塵源區(qū)和生態(tài)危機(jī)區(qū),不利于《甘肅石羊河流域重點(diǎn)治理規(guī)劃》國家生態(tài)建設(shè)項(xiàng)目工程的實(shí)施。因此,加強(qiáng)對(duì)石羊河下游土壤系統(tǒng)的研究,不僅對(duì)該區(qū)域的生物多樣性保護(hù)具有積極作用,而且對(duì)我國干旱沙區(qū)生態(tài)系統(tǒng)研究具有重大指導(dǎo)意義。

    土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,雖然只占土壤營養(yǎng)庫的小部分,但它既是養(yǎng)分的“庫”,又是養(yǎng)分的“源”,是土壤生態(tài)系統(tǒng)的核心,直接或間接參與調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分循環(huán)[4]、能量流動(dòng)[5]、有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)換[6]、土壤肥力形成[7]、污染物的降解及環(huán)境凈化[8]等,特別在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動(dòng)過程中起主導(dǎo)作用,具有巨大的生物化學(xué)活性[9]。在一定程度上能反映土壤環(huán)境狀況,能較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化,是評(píng)價(jià)土壤環(huán)境質(zhì)量的重要參數(shù)[10]。土壤酶是土壤系統(tǒng)的生物催化劑,參與許多重要的生物化學(xué)過程,在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用,是土壤功能的直接體現(xiàn)。與土壤理化性質(zhì)、土壤類型、施肥、耕作以及其它農(nóng)業(yè)措施等密切相關(guān)[11- 12]。土壤酶活性在一定程度上反映了土壤所處的狀況,且對(duì)環(huán)境等外界因素引起的變化較敏感,成為土壤系統(tǒng)變化的預(yù)警和敏感指標(biāo)[13],作為農(nóng)業(yè)土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)功能的生物活性指標(biāo)已被廣泛研究[14- 15]。土壤微生物與土壤酶活性一起推動(dòng)著土壤生物化學(xué)過程,同時(shí)對(duì)土壤的演化具有重要影響。以前,對(duì)土壤演變的研究主要以土壤理化性質(zhì)為目標(biāo)[16],近年來,土壤微生物特性與土壤酶活性對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)演變所起的作用也受到廣泛的關(guān)注[14,17- 21],但在西北干旱沙區(qū),退耕地自然恢復(fù)過程中土壤微生物與土壤酶活性相關(guān)性研究報(bào)道較少。

    本研究以石羊河下游不同年限(1—31 a)退耕地為研究對(duì)象,旨在探討其土壤微生物區(qū)系組成、土壤微生物生物量、土壤酶活性的變化特征以及它們之間的相互關(guān)系,為揭示石羊河下游退耕區(qū)土壤系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),同時(shí)為該地區(qū)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1研究區(qū)概況

    圖1 研究區(qū)位置示意圖Fig.1 Location of study area schematic plot

    研究區(qū)位于石羊河下游的甘肅省民勤縣西渠鎮(zhèn)(圖1),海拔1297—1306 m,地理坐標(biāo)為39°01′44″—39°03′28″ N、103°35′58″—103°37′54″ E,研究區(qū)均為退耕地,附近居民已經(jīng)搬遷或者移民。年日照時(shí)數(shù)2832.1 h,年均溫度7.4℃,極端最高氣溫38.1℃,極端最低氣溫-28.8℃,晝夜溫差大;年均降水量110 mm,年內(nèi)分布不均勻,73%的降雨量集中在7—9月;年均蒸發(fā)量2644 mm;年平均風(fēng)速2.3 m/s;土壤類型為灰棕漠土。灌木種主要有鹽爪爪(Kalidiumfoliatum),蘇枸杞(Lyciumruthenicum),紅砂(Reamuriasoongoria)等;草本植物有藜(Chenopodiumalbum),駱駝蒿(Peganumnigellastrum),鹽生草(Halogetonarachnoideus),駱駝蓬(Peganumharmala),田旋花(Convolvulusarvensis)等。

    1.2樣地布設(shè)

    2011年11月,走訪調(diào)查當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶和查閱西渠鎮(zhèn)煌輝村與志云村退耕土地使用記錄。在此基礎(chǔ)上采用空間替代時(shí)間的方法,在集中連片的退耕地上,選擇植物生長均勻、微地形差異較小。并且土壤沒有因自然因素而導(dǎo)致地形的變遷或因人為因素而引起的土壤物質(zhì)再分配的地段,在保證樣地沙土母質(zhì)基本相同的情況下,分別選擇退耕年限為1,2,3,4,5,8,15,24、31 a的9個(gè)樣地(表1),用GPS定位,樣地面積為1 hm2。在每個(gè)樣地中以S形方法布設(shè)5個(gè)土樣采集點(diǎn),做好標(biāo)記。試驗(yàn)區(qū)各樣地之間相對(duì)高差約9 m(表1)。

    表1 不同退耕年限樣地狀況

    1.3土壤樣品采集及預(yù)處理

    2012年9月22—23日,在每個(gè)樣地內(nèi)布設(shè)的5個(gè)土樣采集點(diǎn),每樣點(diǎn)3個(gè)重復(fù),分別采集0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm 、30—40 cm深度的土壤樣品,共108個(gè)。每個(gè)樣品取重1 kg左右,裝入無菌袋放于帶冰塊的泡沫箱內(nèi),帶回實(shí)驗(yàn)室,貯存于4℃冰箱,用于土壤微生物數(shù)量、土壤微生物生物量及土壤酶活性的測定。

    1.4土壤分析測定1.4.1土壤微生物數(shù)量測定

    細(xì)菌數(shù)量測定:采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基,以平板表面涂抹法計(jì)數(shù)[9]。

    真菌數(shù)量測定:采用馬丁-孟加拉紅培養(yǎng)基,以平板表面涂抹法計(jì)數(shù)[9]。

    放線菌數(shù)量測定:采用改良高氏一號(hào)培養(yǎng)基[22],以平板表面涂抹法計(jì)數(shù)[9]。

    1.4.2土壤微生物生物量測定

    以氯仿熏蒸法[9]測定。土壤微生物生物量碳(SMBC)測定[23]。土樣經(jīng)氯仿熏蒸后用0.5 mol/L K2SO4溶液提取,浸提液中碳測定采用重鉻酸鉀硫酸外加熱法。

    土壤微生物生物量氮(SMBN)測定[23]。土樣經(jīng)氯仿熏蒸后用0.5 mol/L K2SO4溶液提取,浸提液中氮測定采用凱氏定氮法。

    土壤微生物生物量磷(SMBP)測定[23]。土樣經(jīng)氯仿熏蒸后用0.5 mol/L NaHCO3溶液提取,提取液中磷測定采用鉬藍(lán)比色法。

    式中,Ec為熏蒸土壤浸提液中有機(jī)碳(氮、磷)量;Ec0為不熏蒸土壤浸提液中有機(jī)碳(氮、磷)量;0.38(0.54、0.40)-校正系數(shù)。

    1.4.3土壤酶活性測定

    過氧化氫酶活性的測定采用容量法[15],用于滴定土壤濾液所消耗的高錳酸鉀量(毫升數(shù))為B,用于滴定25 mL原始的過氧化氫混合液所消耗的高錳酸鉀量(毫升數(shù))為A。(A-B)×T即為過氧化氫酶活性。

    脲酶活性的測定采用靛酚藍(lán)比色法[24],以24 h后1 g土壤中NH3-N的毫克數(shù)表示。

    蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法[24],以24 h后1 g土壤葡萄糖的毫克數(shù)表示。

    磷酸酶活性用磷酸苯二鈉比色法[24],以24 h后1 g土壤中釋出的酚的毫克數(shù)表示。

    1.4.4土壤微生物數(shù)量、微生物生物量和土壤酶活性加權(quán)平均值計(jì)算

    1.5數(shù)據(jù)處理

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)先使用 Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理,然后將整理好的數(shù)據(jù)用SPSS 18.0軟件進(jìn)行分析處理。不同年代退耕地土壤微生物數(shù)量、微生物量及土壤酶活性差異顯著性采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)。上述三者之間的相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1土壤微生物數(shù)量的變化

    土壤三大類微生物數(shù)量反映了土壤中微生物的功能與活性。石羊河中下游不同年限退耕地土壤三大類微生物數(shù)量均表現(xiàn)為:細(xì)菌最高,放線菌次之,真菌最低。經(jīng)方差分析,退耕年限對(duì)微生物數(shù)量無顯著影響。而土層深度的變化對(duì)細(xì)菌、真菌及放線菌有極顯著的差異(P<0.01),同一退耕年限,土壤三大類微生物數(shù)量均為表層大于深層,如退耕1a表層細(xì)菌、真菌及放線菌的數(shù)量分別為30—40 cm土層中的51、5.6及8.1倍。

    不同退耕年限土壤微生物數(shù)量的變化,從圖2和表2中可以看出,不同年限退耕地相同土層間細(xì)菌成階梯式變化,加權(quán)平均值的最大值11.49×105cfu/g出現(xiàn)在第1年,加權(quán)平均值的最小值0.75×105cfu/g出現(xiàn)在第15年前后,從第2年到第4年、第5年到第8年以及第15年到第24年這幾個(gè)時(shí)段都成階梯式逐漸增大。真菌總體表現(xiàn)出隨著退耕年限的增加波動(dòng)式增大、再波動(dòng)式減小的趨勢。當(dāng)退耕4 a時(shí),達(dá)到加權(quán)平均值的最大值2.33×103cfu/g,然后隨著退耕年限的增大,逐漸減小,最后趨于穩(wěn)定。放線菌呈現(xiàn)出隨著退耕年限的增加而波動(dòng)式增大,最后波動(dòng)式減小的趨勢。在退耕1—4 a間逐漸增大,第5年時(shí)有所下降,到退耕8 a前后達(dá)到了加權(quán)平均值的最大值5.81×105cfu/g,退耕15 a期間,下降到加權(quán)平均值的最小值0.71×105cfu/g,而后逐漸趨于平穩(wěn)。退耕1—31 a間,土壤微生物數(shù)量均表現(xiàn)出隨土壤深度的增加而逐漸降低,不同層次間三大土壤微生物數(shù)量存在極顯著差異(P<0.01)。

    表 2 不同退耕年限土壤微生物數(shù)量

    表中數(shù)據(jù)均為不同土壤層次(0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm及30—40 cm)各指標(biāo)的加權(quán)平均值

    圖2 不同土層不同退耕年限土壤微生物數(shù)量分布Fig.2 The quantitative distribution of soil microorganism in various soil layers at different ages since restoration

    2.2土壤微生物生物量的變化

    土壤微生物生物量碳、氮、磷是土壤活性養(yǎng)分的儲(chǔ)存庫,能靈敏的反映環(huán)境因子的變化[25]。土壤微生物生物量隨著土層深度的增加,呈顯出減少的變化趨勢,經(jīng)方差分析,各土層之間微生物生物量碳、氮、磷有極顯著的差異(P<0.01)。不同退耕年限土壤微生物生物量氮差異顯著(P<0.05),即退耕年限不同,微生物生物量氮亦不同。但對(duì)微生物生物量碳和微生物生物量磷差異不顯著。即隨著退耕年限的變化,微生物生物量碳和磷無明顯變化。

    不同退耕年限土壤微生物數(shù)量的變化,從圖3和表3中可以看出,不同年限退耕地相同土層間土壤微生物生物量碳成階梯式變化,加權(quán)平均值的最大值629.88mg/kg出現(xiàn)在第24年期間,加權(quán)平均值的最小值177.79mg/kg出現(xiàn)在第3年,從第1年到第3年逐漸減小,然后成逐漸增大趨勢,到24 a前后趨于平穩(wěn)。土壤微生物生物量氮呈現(xiàn)出隨著退耕年限的增加而波動(dòng)式減小,再波動(dòng)式增大,最后波動(dòng)式減小的趨勢,到24 a前后趨于平穩(wěn)。在退耕1—2 a逐漸減小,而后顯著增大,到退耕4 a時(shí)達(dá)到了加權(quán)平均值的最大值183.73 mg/kg,然后相對(duì)趨于平穩(wěn)而下降,退耕15 a前后下降到加權(quán)平均值的最小值79.92 mg/kg。微生物量磷總體表現(xiàn)出隨著退耕年限的增加波動(dòng)式增大、再波動(dòng)式減小的趨勢。當(dāng)退耕5—8 a時(shí),達(dá)到加權(quán)平均值的最大值121.12mg/kg左右,然后隨著退耕年限的增大,逐漸減小,最后趨于穩(wěn)定。退耕1—31 a間,土壤微生物生物量均表現(xiàn)出隨土壤深度的增加而逐漸降低,不同層次間土壤微生物生物量存在極顯著差異(P<0.01)。

    表3 不同退耕年限土壤微生物生物量

    圖3 不同土層不同退耕年限土壤微生物量分布Fig.3 The soil microbial biomass distribution in different soil layers at different ages since restoration

    2.3土壤酶活性的變化

    從圖4可以看出,各層次土壤酶活性變化的總趨勢為,隨著土壤深度的增加而降低,即:0—10 cm>10—20 cm>20—30 cm>30—40 cm。經(jīng)方差分析,退耕年限與土層深度的變化,對(duì)過氧化氫酶的活性無顯著影響;而對(duì)蔗糖酶與脲酶活性有極顯著的差異(P<0.01);磷酸酶的活性隨著退耕年限的變化不大,但隨著土壤深度的增加顯著減小(P<0.01)。

    圖4 不同土層不同退耕年限土壤酶分布Fig.4 The soil enzyme distribution in different soil layers at different ages since restoration

    針對(duì)不同退耕年限土壤酶活性變化,從圖4和表4中可以看出,不同年限退耕地相同土層間過氧化氫酶活性成波動(dòng)式變化,加權(quán)平均值的最大值1.03 mL g-120min-1)出現(xiàn)在第2年,加權(quán)平均值的最小值0.94 mL g-120min-1出現(xiàn)在第3年,總體來看,不同年限退耕地其活性變化不大,相對(duì)穩(wěn)定,加權(quán)平均值都在1 mL g-120min-1左右。脲酶活性呈現(xiàn)出隨著退耕年限的增加而波動(dòng)式減小趨勢,最后趨于穩(wěn)定。退耕5年后,波動(dòng)幅度較大,明顯減小,退耕15 a前后,達(dá)到加權(quán)平均值的最小值0.12 mg g-1d-1,最后趨于相對(duì)平穩(wěn)。蔗糖酶活性總體表現(xiàn)出隨著退耕年限的增加波動(dòng)式增大、再波動(dòng)式減小的趨勢。當(dāng)退耕4 a時(shí),蔗糖酶活性達(dá)到加權(quán)平均值的最大值16.51 mg g-1d-1,當(dāng)退耕時(shí)間達(dá)到15 a期間其活性逐漸減小,最后趨于穩(wěn)定。磷酸酶活性呈現(xiàn)出隨著退耕年限的增加而波動(dòng)式減小,再波動(dòng)式增大,最后相對(duì)的趨勢。在退耕1 a到3 a間逐漸減小,而后顯著增大,到退耕5—8 a時(shí)達(dá)到了加權(quán)平均值的最大值3.17 mg g-1d-1左右,退耕15 a前后,磷酸酶活性相對(duì)平穩(wěn)。

    表4 不同退耕年限土壤酶活性數(shù)值

    3 討論與結(jié)論

    3.1土壤微生物數(shù)量的變化規(guī)律

    土壤微生物數(shù)量與其所處土壤各相關(guān)因子的變化密不可分。本研究中,土壤三大類微生物數(shù)量基本都是細(xì)菌最高,放線菌次之,真菌最低,這說明細(xì)菌是優(yōu)勢菌,這個(gè)結(jié)論印證了譚宏偉[18]、馬文文[20]、王少昆[21]、逄蕾[26]等的觀點(diǎn)。石羊河下游流域土壤中性偏堿性,同時(shí)生長的植被分泌物,適宜細(xì)菌的生長繁殖,而不利于真菌的生存,因此細(xì)菌數(shù)量遠(yuǎn)大于真菌數(shù)量。不同退耕年限9個(gè)樣地相比較,退耕1 a的土地中細(xì)菌數(shù)量最多,而真菌數(shù)量最少,放線菌數(shù)量居中,這與總的微生物數(shù)量的變化趨勢相一致;退耕4 a的土地中真菌數(shù)量最大,細(xì)菌與放線菌數(shù)量居中;退耕8 a期間土地中放線菌數(shù)量最大,細(xì)菌與真菌數(shù)量居中??傮w來看,三大土壤微生物的加權(quán)平均值的最大值均在退耕后的前8 a,這是由于,退耕1—8 a耕作施肥等農(nóng)業(yè)管理措施剛停止或者停止時(shí)間不長,土壤有機(jī)質(zhì)含量和其他相關(guān)因子較高[27],1 a生草本植物迅速生長,占據(jù)優(yōu)勢[28],土壤微生物生長旺盛;隨著退耕年限的增加,特別是退耕4—5 a后,土壤濕度減小,土壤全氮、銨態(tài)氮和有機(jī)質(zhì)等其它因子含量下降[27,29- 30],限制了土壤微生物的活動(dòng)。

    在土壤層次上,除退耕2 a土壤中真菌的加權(quán)平均值的最大值出現(xiàn)在20—30 cm土層外,其余各退耕年限三大土壤微生物的加權(quán)平均值的最大值均出現(xiàn)在0—10 cm及10—20 cm土壤層,總的變化趨勢是隨土壤深度的增加三大土壤微生物數(shù)量逐漸減小。該結(jié)果與譚宏偉[18]、馬文文[20]、文都日樂等[31]研究得出的土壤微生物空間變化規(guī)律相似。其原因與各土層中有機(jī)質(zhì)含量以及土壤的水分含量直接相關(guān)[32]。

    3.2土壤微生物微生物量的變化規(guī)律

    土壤微生物生物量反映了土壤中微生物的功能與活性,同時(shí),微生物量與其所處土壤各相關(guān)因子的變化密不可分。對(duì)研究區(qū)9個(gè)樣地相比較,土壤微生物生物量碳的加權(quán)平均值的最大值629.88 mg/kg出現(xiàn)在退耕后24 a期間,而此時(shí)土壤微生物生物量氮與土壤微生物生物量磷居中;退耕4 a的土地中微生物量氮值(183.73 mg/kg)最大,微生物量碳與微生物量磷居中;退耕8 a左右土地中微生物量磷值(121.12 mg/kg)最大,微生物量碳與微生物量居中。土壤微生物生物量是土壤中活的有機(jī)質(zhì),是土壤養(yǎng)分重要來源。土壤微生物生物量碳加權(quán)平均值的最大值出現(xiàn)在退耕后的24 a期間,說明土壤微生物生物量碳的聚集是一個(gè)漫長的過程,到24 a前后才能達(dá)到加權(quán)平均值的最大值;土壤微生物生物量氮的加權(quán)平均值的最大值出現(xiàn)在退耕后的4 a,說明退耕4 a時(shí),土壤肥力水平達(dá)到了最好狀態(tài),到退耕5 a時(shí),又恢復(fù)到退耕3 a時(shí)的狀況,可能與退耕最后一年種植的不同農(nóng)作物有關(guān),退耕4 a的土地,最后一年種植豆科的紫花苜蓿(MedicagosativaL.),其余土地種植的農(nóng)作物是西瓜(Citrulluslanatus)、茴香(Foeniculumvulgare)、棉花(Gossypiumspp)等,這一現(xiàn)象的出現(xiàn),正好與種植豆科植物可以改良土壤相吻合,說明退耕地土壤肥力的狀況與退耕最后一年種植的農(nóng)作物有密切的關(guān)系;土壤微生物生物量磷加權(quán)平均值的最大值雖然出現(xiàn)在退耕后的5—8 a,但變化不在,退耕3 a到15 a期間都在加權(quán)平均值110 mg/kg與120 mg/kg上下波動(dòng),說明土壤微生物生物量磷受退耕年限的影響不明顯,可能原因是磷在土壤中的形態(tài)較為復(fù)雜,并且土壤磷素分布受到成土母質(zhì)中礦物成分、地貌、土地利用方式等多種因素的影響,幾乎不受自然環(huán)境和植被的影響[20,33]。其具體原因有待進(jìn)一步的研究。

    在土壤層次上,微生物量磷呈現(xiàn)出隨著土層深度增加而土壤微生物生物量減小的趨勢。同時(shí)也發(fā)現(xiàn),0—10 cm土層的微生物量在4層總的微生物量中占有較大的比例。譚宏偉[18]、馬文文[20]、文都日樂等[31]研究也發(fā)現(xiàn)了相似的規(guī)律。主要是由于土壤表層有少量的枯枝落葉和腐殖質(zhì),有機(jī)質(zhì)含量高,再加上表層溫度條件和通氣狀況良好,微生物旺盛生長,代謝活躍,使表層的土壤微生物生物量增加[19- 20]。

    3.3土壤酶活性的變化規(guī)律

    對(duì)9個(gè)樣地相比較,退耕2 a的土壤中過氧化氫酶與脲酶的活性最強(qiáng),而蔗糖酶與磷酸酶活性居中;退耕4 a的土壤中蔗糖酶與脲酶活性最強(qiáng),過氧化氫酶與磷酸酶活性居中;退耕5 a的土壤中磷酸酶活性最強(qiáng),蔗糖酶活性較弱,過氧化氫酶與脲酶活性居中。因此,根據(jù)各種酶的功能特征,退耕2 a的土壤對(duì)防止H2O2的毒害最為有效,最有利于土壤含氮化合物的水解與轉(zhuǎn)化;退耕4 a的土壤熟化程度最高;退耕5 a的土壤有利于加快有機(jī)磷的脫磷速度??傮w來看,四種土壤酶的加權(quán)平均值的最大值均在退耕后的前5 a,這是由于,退耕1—5 a耕作施肥剛剛停止,土壤有機(jī)質(zhì)含量和其他相關(guān)因子較高[27,29],土壤酶的活性較強(qiáng);退耕4—5 a后,全氮、銨態(tài)氮、土壤有機(jī)質(zhì)、全磷等其他因子含量下降[29],脲酶、磷酸酶的活性功能也隨之減小。根據(jù)退耕年限與四種酶活性的相關(guān)性分析,蔗糖酶與退耕年限表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為53.4%;脲酶與退耕年限表現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)到86.2%。這說明土壤酶活性用來表征干旱區(qū)土壤肥力狀況是可行的,同時(shí)說明,退耕4—5 a后雖然土壤的熟化程度越大,但土壤的肥力呈下降的趨勢[30],這一現(xiàn)象的出現(xiàn)與草原撂荒地土壤理化特性隨著撂荒時(shí)間延長而增加的現(xiàn)象相反[34]。石羊河下游地區(qū),土層淺薄,退耕4年后,土壤團(tuán)聚性降低,土壤質(zhì)地變粗[30],就會(huì)風(fēng)蝕沙化,生態(tài)環(huán)境一旦遭到破壞,則難以恢復(fù)。因此,退耕4—5 a撂荒地合理利用與修復(fù)值得高度重視。

    在土壤層次上,隨土壤深度的增加四種土壤酶活性逐漸減小。同時(shí)也發(fā)現(xiàn),0—10 cm土層的酶活性在4層總酶活性中占有較大的比例。該結(jié)果與文都日樂等[31]、符裕紅[35]、秦燕等[36]、王理德[37]研究得出的土壤酶活性垂直變化的特點(diǎn)相一致。其原因,由于石羊河下游土壤肥力較差,只有表層有少量的枯枝落葉和腐殖質(zhì),可以支持微生物的生長,表層溫度條件和通氣狀況良好,一旦遇到降雨,微生物旺盛生長,代謝活躍,使表層的土壤酶活性提高。研究區(qū)干旱少雨,自然降雨只能貯藏于土壤表層,隨著土壤剖面的加深,土壤水分顯著減少,土壤溫度降低,土壤密度增加,有機(jī)質(zhì)和腐殖質(zhì)數(shù)量減少,限制了土壤微生物的正常活動(dòng)及代謝產(chǎn)酶能力[38]。由于這些因素的綜合作用,使得土壤酶活性隨著土層的加深而逐漸降低,而且,表層土壤酶活性所占比例較大。

    也有學(xué)者研究認(rèn)為土壤脲酶活性[39]與土壤氧化氫酶活性[40]隨土層的增加而逐漸升高,還有學(xué)者認(rèn)為它們的變化不明顯,沒有表現(xiàn)出規(guī)律性[41]。研究結(jié)果相異,主要是因?yàn)檠芯繀^(qū)土壤、氣象及環(huán)境不同而不同。

    3.4土壤微生物數(shù)量、微生物量及酶活性的相關(guān)性

    對(duì)石羊河流域下游退耕地土壤微生物數(shù)量、微生物量和土壤酶活性進(jìn)行相關(guān)性分析結(jié)果如表5所示。土壤微生物數(shù)量與土壤微生物生物量之間的相關(guān)性結(jié)果顯示,土壤微生物生物量碳與放線菌呈顯著正相關(guān)(P<0.05);土壤微生物生物量氮與三大土壤微生物數(shù)量均呈顯正相關(guān),并與真菌呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(P<0.01),相關(guān)系數(shù)達(dá)到了90%以上;土壤微生物生物量磷與細(xì)菌呈顯著負(fù)相關(guān)、與放線菌呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而與真菌無顯著相關(guān)性。

    表5 各指標(biāo)之間的相關(guān)性

    * 表示顯著相關(guān)(P<0.05),** 表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

    土壤微生物數(shù)量與土壤酶之間的相關(guān)性結(jié)果表明,土壤細(xì)菌與脲酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而與其它3種土壤酶無顯著的相關(guān)性;真菌與蔗糖酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與脲酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而與過氧化氫酶和磷酸酶無顯著相關(guān)性;放線菌與過氧化氫酶和蔗糖酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與磷酸酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

    土壤微生物生物量與土壤酶之間的相關(guān)性結(jié)果表明,土壤微生物碳只與磷酸酶呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(P<0.01),而與其余3種酶無顯著的相關(guān)性;土壤微生物氮與脲酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與蔗糖酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而與過氧化氫酶和磷酸酶呈負(fù)相關(guān);微生物磷只與蔗糖酶呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(P<0.01),而與其余3種酶無顯著相關(guān)性。

    三大類微生物之間只有真菌與放線菌呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),其它之間都沒有顯著相關(guān)性;微生物量碳、氮、磷之間也只有微生物量碳與微生物量氮呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),其余之間也無顯著相關(guān)性;四種酶彼此之間只有過氧化氫酶與蔗糖酶和磷酸酶呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)(P<0.05),其余各土壤酶之間也無顯著相關(guān)性。

    土壤微生物數(shù)量、土壤微生物生物量和土壤酶活性反映了土壤的營養(yǎng)狀況,三者在一定程度上可以反映土壤肥力狀況及其生產(chǎn)力水平[42]。石羊河下游退耕地土壤微生物數(shù)量、微生物量和酶活性之間有不同程度的相關(guān)性。特別是真菌與放線菌、微生物量氮、蔗糖酶,放線菌與過氧化氫酶、蔗糖酶,微生物量碳與磷酸酶,微生物量氮與脲酶,微生物量磷與蔗糖酶均存在極顯著的相關(guān)性。微生物數(shù)量、微生物量和酶活性對(duì)土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和供應(yīng)起重要作用[43],且三者之間密切聯(lián)系、彼此影響。放線菌與土壤磷酸酶存在顯著的正相關(guān)(P<0.05),表明微生物促進(jìn)胞外磷酸酶的分泌[44]。土壤微生物生物量氮與脲酶活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),這表明土壤中存在著一些固氮微生物,其數(shù)量的增加將促進(jìn)對(duì)土壤氮的固定,從而為脲酶提供了底物,提高了脲酶活性,使其礦化成無機(jī)氮,土壤微生物吸收后轉(zhuǎn)化成土壤微生物生物量氮,微生物量氮是土壤有機(jī)—無機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)[44]。

    土壤演變是極其復(fù)雜而又緩慢的過程,石羊河流域下游退耕地在31 a的自然恢復(fù)過程中,土壤微生物數(shù)量表現(xiàn)為細(xì)菌數(shù)量最多,是該地區(qū)的優(yōu)勢菌,放線菌數(shù)量次之,真菌數(shù)量最少。退耕4 a時(shí),土壤的熟化程度和土壤肥力水平達(dá)到了最好狀態(tài)。土壤微生物數(shù)量、土壤微生物生物量碳、氮、磷含量及土壤酶活性隨土層的加深而降低,兩兩之間都存在不同程度的相關(guān)性。退耕4—5 a年后,土壤的肥力呈下降的趨勢。因此,退耕4—5 a后,土地修復(fù)、利用及荒漠化治理是關(guān)鍵時(shí)候。

    致謝:北京林業(yè)大學(xué)吳江梅教授對(duì)寫作給予幫助,特此致謝。

    [1]馮繩武. 民勤綠洲的水系演變. 地理學(xué)報(bào), 1963, 29(3): 241- 249.

    [2]蘇志珠, 盧琦, 吳波, 靳鶴齡, 董光榮. 氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)我國荒漠化的可能影響. 中國沙漠, 2006, 26(3): 329- 335.

    [3]李丁, 馬金珠, 南忠仁. 民勤盆地地下水水位下降特征與可持續(xù)利用評(píng)價(jià). 中國沙漠, 2004, 24(6): 734- 739.

    [4]Petersen D G, Blazewicz S J, Firestone M, Herman D J, Turetsky M, Waldrop M. Abundance of microbial genes associated with nitrogen cycling as indices of biogeochemical process rates across a vegetation gradient in Alaska. Environmental Microbiology, 2012, 14(4): 993- 1008.

    [5]Pratscher J, Dumont M G, Conrad R. Ammonia oxidation coupled to CO2fixation by archaea and bacteria in an agricultural soil. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011, 108(10): 4170- 4175.

    [6]Jackson L E, Bowles T M, Hodson A K, Lazcano C. Soil microbial-root and microbial-rhizosphere processes to increase nitrogen availability and retention in agroecosystems. Current Opinion in Environmental Sustainability, 2012, 4(5): 517- 522.

    [7]Hadar Y, Papadopoulou K K. Suppressive composts: microbial ecology links between abiotic environments and health y plants. Annual Review of Phytopathology, 2012, 50: 133- 153.

    [8]Kuzyakov Y, Xu X. Competition between roots and microorganisms for nitrogen: mechanisms and ecological relevance. New Phytologist, 2013, 198(3): 656- 669.

    [9]許光輝, 鄭洪元. 土壤微生物分析方法手冊(cè). 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1986.

    [10]付勇, 莊麗, 王仲科, 劉鴦, 李勇冠. 新疆野生多傘阿魏生境土壤理化性質(zhì)和土壤微生物. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(10): 3279- 3287.

    [11]周禮愷. 土壤酶學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 1987.

    [12]Paul E A, Clack F E. Soil Microbiology and Biochemistry. New York: Academic Press, 1998: 104- 109.

    [13]Badiane N N Y, Chotte J L, Pate E, Masse D, Rouland C. Use of soil enzyme activities to monitor soil quality in natural and improved fallows in semiarid tropical regions. Applied Soil Ecology, 2001, 18(3): 229- 238.

    [14]邱東, 程爭鳴, 張?jiān)? 吳楠, 牟書勇, 齊曉玲, 潘惠霞. 寡營養(yǎng)細(xì)菌對(duì)古爾班通古特沙漠土壤環(huán)境的影響. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(1): 148- 154.

    [15]關(guān)松蔭. 土壤酶及其研究法. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1986.

    [16]趙哈林, 周瑞蓮, 趙學(xué)勇, 張銅會(huì), 王進(jìn). 呼倫貝爾沙質(zhì)草地土壤理化特性的沙漠化演變規(guī)律及機(jī)制. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(2): 1- 7.

    [17]楊成德, 龍瑞軍, 陳秀蓉, 徐長林, 薛莉. 東祁連山高寒灌叢草地土壤微生物量及土壤酶季節(jié)性動(dòng)態(tài)特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 20(6): 135- 142.

    [18]譚宏偉, 楊尚東, 吳俊, 劉永賢, 熊柳梅, 周柳強(qiáng), 謝如林, 黃國勤, 趙其國. 紅壤區(qū)桉樹人工林與不同林分土壤微生物活性及細(xì)菌多樣性的比較. 土壤學(xué)報(bào), 2014, 51(3): 575- 584.

    [19]劉艷梅, 楊航宇, 李新榮. 生物土壤結(jié)皮對(duì)荒漠區(qū)土壤微生物生物量的影響. 土壤學(xué)報(bào), 2014, 51(2): 394- 401.

    [20]馬文文, 姚拓, 靳鵬, 王國基, 張玉霞. 荒漠草原2種植物群落土壤微生物及土壤酶特征. 中國沙漠, 2014, 34(1): 176- 183.

    [21]王少昆, 趙學(xué)勇, 張銅會(huì), 李玉強(qiáng), 連杰, 黃文達(dá), 云建英. 造林對(duì)沙地土壤微生物的數(shù)量、生物量碳及酶活性的影響. 中國沙漠, 2013, 33(2): 529- 535.

    [22]中國科學(xué)院南京土壤研究所微生物室. 土壤微生物研究法. 北京: 科學(xué)出版社, 1985.

    [23]楊成德. 祁連山不同高寒草地型土壤微生物生物量及土壤理化性質(zhì)分異特征研究[D]. 蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2007.

    [24]姚槐應(yīng), 黃昌勇. 土壤微生物生態(tài)學(xué)及其實(shí)驗(yàn)技術(shù). 北京: 科學(xué)出版社, 2007.

    [25]王學(xué)娟, 周玉梅, 王秀秀, 江肖潔, 韓士杰. 長白山苔原生態(tài)系統(tǒng)土壤酶活性及微生物生物量對(duì)增溫的響應(yīng). 土壤學(xué)報(bào), 2014, 51(1): 166- 175.

    [26]逄蕾, 肖洪浪, 謝忠奎, 柴守璽, 路建龍, 周茅先, 常磊, 王亞軍. 砂田不同覆蓋方式對(duì)土壤微生物組成的影響. 中國沙漠, 2012, 32(2): 351- 358.

    [27]王俊年, 郭樹江, 李得祿, 王理德. 石羊河流域下游不同年代退耕地土壤養(yǎng)分和鹽分變異特征研究. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2012, 28(26): 211- 216.

    [28]何芳蘭, 李治元, 趙明, 尉秋實(shí), 郭樹江, 王多澤. 民勤綠洲鹽堿化退耕地植被自然演替及土壤水分垂直變化研究. 中國沙漠, 2010, 30(6): 1374- 1380.

    [29]韓福貴, 王理德, 王芳琳, 張瑩花, 何芳蘭, 郭春秀, 魏林源. 石羊河流域下游退耕地土壤酶活性及土壤肥力因子的相關(guān)性. 土壤通報(bào), 2014, 45(6): 1025- 1030.

    [30]郭春秀, 王理德, 韓福貴, 馬劍平, 何芳蘭, 劉淑娟, 王方琳, 張瑩花, 魏林源. 石羊河下游民勤綠洲不同年限退耕地土壤物理性質(zhì)變化研究. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2014, 30(27): 72- 76.

    [31]文都日樂, 李剛, 張靜妮, 賴欣, 易津, 范國艷, 楊殿林. 呼倫貝爾不同草地類型土壤微生物生物量及土壤酶活性研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(5): 94- 102.

    [32]陳祝春, 李定淑. 固沙植物根際微生物對(duì)于沙土發(fā)育和流沙固定的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 1987, 6(2): 6- 12.

    [33]王豐. 武夷山不同海拔植被帶土壤微生物生物量碳、氮、磷研究[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2008: 2- 5.

    [34]李永強(qiáng), 趙萌莉, 韓國棟, 焦樹英. 不同年限草原撂荒地土壤理化特性研究. 中國草地學(xué)報(bào), 2012, 34(3): 61- 64, 69- 69.

    [35]符裕紅, 黃宗勝, 喻理飛. 巖溶區(qū)典型根系地下生境類型中土壤酶活性研究. 土壤學(xué)報(bào), 2012, 49(6): 1202- 1209.

    [36]秦燕, 牛得草, 康健, 曹格圖, 張斯蓮, 傅華. 賀蘭山西坡不同類型草地土壤酶活性特征. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(5): 870- 877.

    [37]王理德, 姚拓, 何芳蘭, 韓福貴, 郭春秀, 王方琳, 魏林源. 石羊河下游退耕區(qū)次生草地自然恢復(fù)過程及土壤酶活性的變化. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(4): 253- 261.

    [38]秦紀(jì)洪, 張文宣, 孫輝, 王琴. 亞高山森林土壤酶活性的溫度敏感性特征. 土壤學(xué)報(bào), 2013, 50(6): 1241- 1245.

    [39]郭明英, 朝克圖, 尤金成, 徐麗君, 王麗娟, 賈淑杰, 辛?xí)云? 不同利用方式下草地土壤微生物及土壤呼吸特性. 草地學(xué)報(bào), 2012, 20(1): 42- 48.

    [40]李林海, 邱莉萍, 夢夢. 黃土高原溝壑區(qū)土壤酶活性對(duì)植被恢復(fù)的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(12): 3355- 3360.

    [41]楊梅煥, 曹明明, 朱志梅. 毛烏素沙地東南緣沙漠化過程中土壤酶活性的演變研究. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2012, 21(1): 69- 73.

    [42]Pajares S, Gallardo J F, Masciandaro G, Ceccanti B, Etchevers J D. Enzyme activity as an indicator of soil quality changes in degraded cultivated Acrisols in the Mexican trans-volcanic belt. Land Degradation & Development, 2010, 22(3): 373- 381.

    [43]Moscatelli M C, Fonck M, De Angelis P, Larbi H, Macuz A, Rambelli A, Grego S. Mediterranean natural forest living at elevated carbon dioxide: Soil biological properties and plant biomass growth. Soil Use and Management, 2001, 17(3): 195- 202.

    [44]瑪伊努爾·依克木, 張丙昌, 買買提明·蘇來曼. 古爾班通古特沙漠生物結(jié)皮中微生物量與土壤酶活性的季節(jié)變化. 中國沙漠, 2013, 33(4): 1091- 1097.

    Soil microbial and soil enzyme activity in a discontinued farmland by the Lower Shiyang River

    WANG Lide1,2,3, YAO Tuo1,4,*, WANG Fanglin2,3, WEI Linyuan2,3, GUO Chunxiu2,3, WU Chunrong2,3, LI Faming2,3

    1PrataculturalCollegeofGansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China2StateKeyLaboratoryBreedingBaseofDesertificationandAeolianSandDisasterCombating,Wuwei733000,China3GansuHexiCorridorForestEcosystemNationalResearchStation,Wuwei733000,China4KeylaboratoryofGrasslandEcosystem,MinistryofEducation,Lanzhou730070,China

    To better understand the changes in soil conditions after agriculture use ceases, we measured and analyzed the changes in three components—soil microbial quantity, soil microbial biomass, and soil enzyme activity—in sample sites where farming had been discontinued for different periods (1, 2, 3, 4, 5, 8, 15, 24 and 31 years), in the lower Shiyang River area. By using the data, the correlations between the three components were also studied in 2012. The three components, respectively, contained 1) bacteria, fungi, and actinomycetes; 2) microbial biomass carbon, microbial biomass nitrogen, and microbial biomass phosphorus; and 3) catalase, sucrase, urease, and phosphatase. Synchronic space investigation was adopted instead of diachronic temporal investigation. Results showed that bacteria were the most abundant of the three soil microorganisms in the nine soil samples taken 31 years after farming ceased, followed by actinomycetes and fungi. Overall, the maximum weighted average of the three soil microbial quantities all occurred in the first 8 years after farming ceased. The quantity of soil microbial biomass carbon initially decreased with increasing time since farming ceased. It gradually increased starting in the 4thyear and reached the peak in the 24thyear, after which it became stable. The soil microbial biomass nitrogen appeared to increase with time. After the maximum weighted average in the 4thyear, there was a steady reduction with large significant differences in soil microbial biomass nitrogen among soil sites of various ages. The weighted average soil microbial biomass phosphorus increased at the same pace as nitrogen at the beginning of the soil restoration period. The biomass phosphorus level climaxed at the 8thyear, after which it tended to decline gradually before finally stabilizing. The general trend of soil enzyme activity decreased, but with fluctuations, with increasing soil succession age. Moreover, soil microbial quantity, soil microbial biomass, and soil enzyme activity declined dramatically in all restoration ages with soil depth from 0 to 10 cm, 10 to 20 cm, and 20—30 to 30—40 cm. In addition, the surface soil microbial biomass and soil enzyme activity were the largest among the four soil levels. The changes in soil microbial quantity, soil microbial biomass, and soil enzyme activity were extremely slow. In addition, an interactive process and a feedback response between the three components was observed. Highly significant correlations were found, especially between fungi and actinomycetes, microbial biomass nitrogen and sucrase, actinomycetes and catalase and sucrase, microbial biomass carbon and phosphatase, microbial biomass nitrogen and urease, and microbial biomass phosphorus and sucrose. To summarize, we noted an improvement in the soil conditions in the initial 4-5 years after ceasing agricultural practice, followed by a declining trend in soil fertility.

    lower Shiyang River; former agricultural land; soil microbes; soil enzyme activity

    國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41161049, 31360584, 31160264)

    2014- 12- 28; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 16

    Corresponding author.E-mail: yaotuo@gsau.edu.cn

    10.5846/stxb201412282593

    王理德,姚拓,王方琳,魏林源,郭春秀,吳春榮,李發(fā)明.石羊河下游退耕地土壤微生物變化及土壤酶活性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(15):4769- 4779.

    Wang L D, Yao T, Wang F L, Wei L Y, Guo C X, Wu C R, Li F M.Soil microbial and soil enzyme activity in a discontinued farmland by the Lower Shiyang River.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4769- 4779.

    国产欧美日韩综合在线一区二区 | 国产中年淑女户外野战色| 中文字幕制服av| 午夜视频国产福利| 男人舔奶头视频| 女人精品久久久久毛片| 嫩草影院新地址| 国产美女午夜福利| 国产精品人妻久久久久久| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 777米奇影视久久| 亚洲成人手机| 综合色丁香网| 老司机影院毛片| 国产免费一级a男人的天堂| 亚洲第一区二区三区不卡| 欧美激情国产日韩精品一区| 欧美高清成人免费视频www| 亚洲精华国产精华液的使用体验| tube8黄色片| 男人狂女人下面高潮的视频| 如何舔出高潮| 十八禁高潮呻吟视频 | 蜜臀久久99精品久久宅男| 免费高清在线观看视频在线观看| 中文欧美无线码| 少妇被粗大猛烈的视频| 日本vs欧美在线观看视频 | 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 久久久精品免费免费高清| 伊人久久国产一区二区| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 精品人妻偷拍中文字幕| 亚洲精品自拍成人| 五月玫瑰六月丁香| 在线观看国产h片| 午夜91福利影院| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 不卡视频在线观看欧美| 91aial.com中文字幕在线观看| 18禁在线播放成人免费| 内地一区二区视频在线| 少妇高潮的动态图| 色婷婷av一区二区三区视频| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 乱人伦中国视频| 三级经典国产精品| 久久精品国产自在天天线| 最近中文字幕高清免费大全6| 人妻系列 视频| 国产伦理片在线播放av一区| 69精品国产乱码久久久| 热re99久久国产66热| 欧美日韩亚洲高清精品| av天堂中文字幕网| 国产一区亚洲一区在线观看| 人妻少妇偷人精品九色| 18+在线观看网站| 男人舔奶头视频| 一级毛片电影观看| 色视频www国产| 中文资源天堂在线| 一区二区av电影网| 国内精品宾馆在线| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 十八禁高潮呻吟视频 | 51国产日韩欧美| 亚洲丝袜综合中文字幕| 男女啪啪激烈高潮av片| 免费大片18禁| 国产精品蜜桃在线观看| 欧美区成人在线视频| 国产成人免费观看mmmm| 下体分泌物呈黄色| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 69精品国产乱码久久久| 精品久久久精品久久久| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 国产有黄有色有爽视频| 男女边吃奶边做爰视频| 啦啦啦啦在线视频资源| av专区在线播放| 亚洲经典国产精华液单| www.色视频.com| 亚洲内射少妇av| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 精品一区二区三卡| 男女边摸边吃奶| 国产精品女同一区二区软件| 日日啪夜夜爽| 亚洲精品自拍成人| 热re99久久国产66热| 乱码一卡2卡4卡精品| av.在线天堂| 在线观看三级黄色| 亚洲精品第二区| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 亚洲人成网站在线播| 亚洲经典国产精华液单| 爱豆传媒免费全集在线观看| 99热全是精品| 波野结衣二区三区在线| 国产一区亚洲一区在线观看| 免费在线观看成人毛片| 三级经典国产精品| 多毛熟女@视频| 秋霞在线观看毛片| 久久久久久久久久人人人人人人| 成人国产av品久久久| 欧美 日韩 精品 国产| 亚洲经典国产精华液单| 亚洲精品乱久久久久久| 三级国产精品片| 岛国毛片在线播放| 国产男人的电影天堂91| 三级国产精品片| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 成人黄色视频免费在线看| 国精品久久久久久国模美| 九九爱精品视频在线观看| 久久女婷五月综合色啪小说| 色哟哟·www| 免费在线观看成人毛片| 99视频精品全部免费 在线| 2018国产大陆天天弄谢| 香蕉精品网在线| 色94色欧美一区二区| 亚洲av.av天堂| 在现免费观看毛片| 久久精品国产亚洲av涩爱| 日韩精品有码人妻一区| 热99国产精品久久久久久7| 成人综合一区亚洲| 免费观看a级毛片全部| 亚洲成人手机| 精品一区二区三卡| 日日啪夜夜撸| 日韩强制内射视频| 国产一区二区三区综合在线观看 | 国产高清有码在线观看视频| 妹子高潮喷水视频| 亚洲国产精品999| 国产精品不卡视频一区二区| 午夜福利,免费看| 大陆偷拍与自拍| 国产成人精品久久久久久| 91aial.com中文字幕在线观看| 久久人人爽人人爽人人片va| 国产免费一区二区三区四区乱码| 老司机影院成人| 老熟女久久久| 精品少妇黑人巨大在线播放| 男的添女的下面高潮视频| av免费在线看不卡| 最近中文字幕高清免费大全6| 国产美女午夜福利| 亚洲av成人精品一区久久| 免费看光身美女| 深夜a级毛片| 久热久热在线精品观看| av有码第一页| 欧美国产精品一级二级三级 | 桃花免费在线播放| 热re99久久精品国产66热6| www.av在线官网国产| 亚洲av.av天堂| 在线免费观看不下载黄p国产| 国产在线视频一区二区| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国产精品国产三级国产专区5o| 久久久久久久久久久免费av| 精品久久国产蜜桃| 国产日韩欧美亚洲二区| av播播在线观看一区| 久久午夜福利片| 人妻 亚洲 视频| 哪个播放器可以免费观看大片| 婷婷色综合www| 国产在线男女| 一级毛片 在线播放| 在线免费观看不下载黄p国产| 国产成人精品福利久久| 欧美另类一区| 精品亚洲成国产av| 精品久久久久久久久亚洲| 丰满少妇做爰视频| 少妇的逼水好多| 精品久久久久久久久亚洲| 老司机亚洲免费影院| 久久av网站| 99久久中文字幕三级久久日本| 最近的中文字幕免费完整| 内射极品少妇av片p| 桃花免费在线播放| 纯流量卡能插随身wifi吗| 制服丝袜香蕉在线| 一二三四中文在线观看免费高清| 国产精品国产av在线观看| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 水蜜桃什么品种好| 亚洲中文av在线| √禁漫天堂资源中文www| 纯流量卡能插随身wifi吗| 两个人的视频大全免费| 91精品国产国语对白视频| 男人添女人高潮全过程视频| 99热网站在线观看| 一级av片app| 免费观看av网站的网址| 9色porny在线观看| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 街头女战士在线观看网站| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 少妇被粗大的猛进出69影院 | 精品国产一区二区三区久久久樱花| 免费av中文字幕在线| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 久久99一区二区三区| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 国产成人精品婷婷| 国产乱人偷精品视频| a级毛片在线看网站| 卡戴珊不雅视频在线播放| 一级毛片aaaaaa免费看小| 国产精品无大码| 日日摸夜夜添夜夜爱| 最近的中文字幕免费完整| 人妻一区二区av| 欧美日韩在线观看h| 在线观看国产h片| 欧美 日韩 精品 国产| 亚洲,欧美,日韩| 久久99一区二区三区| av播播在线观看一区| 各种免费的搞黄视频| 亚洲国产最新在线播放| 99久久人妻综合| 欧美最新免费一区二区三区| 人人妻人人澡人人看| 美女福利国产在线| 久久久久久久久久久丰满| 亚洲第一区二区三区不卡| 少妇的逼好多水| 人妻少妇偷人精品九色| 国产又色又爽无遮挡免| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 久久国产亚洲av麻豆专区| 日本91视频免费播放| 国产黄频视频在线观看| 久久久久精品性色| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 最近中文字幕高清免费大全6| h视频一区二区三区| 亚洲av成人精品一二三区| 国产中年淑女户外野战色| 最近中文字幕2019免费版| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 午夜免费男女啪啪视频观看| 有码 亚洲区| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 国产精品福利在线免费观看| 麻豆乱淫一区二区| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 最后的刺客免费高清国语| 国产精品国产av在线观看| 各种免费的搞黄视频| 亚洲人成网站在线播| 只有这里有精品99| 国产日韩欧美视频二区| 美女大奶头黄色视频| 91精品伊人久久大香线蕉| 亚洲精品一二三| 久久久国产一区二区| 欧美成人午夜免费资源| 日本午夜av视频| 狂野欧美激情性bbbbbb| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 精品卡一卡二卡四卡免费| 久久精品国产亚洲av涩爱| 黑人猛操日本美女一级片| 午夜影院在线不卡| 极品人妻少妇av视频| 美女视频免费永久观看网站| av在线观看视频网站免费| 在现免费观看毛片| 大话2 男鬼变身卡| 大片免费播放器 马上看| 尾随美女入室| 丰满迷人的少妇在线观看| 欧美97在线视频| 日韩制服骚丝袜av| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 日本与韩国留学比较| 久久久久网色| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 91久久精品国产一区二区成人| 国产伦在线观看视频一区| 国产精品免费大片| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 精品国产一区二区久久| 国产深夜福利视频在线观看| 99热国产这里只有精品6| 最近的中文字幕免费完整| 高清黄色对白视频在线免费看 | 纵有疾风起免费观看全集完整版| 国产淫片久久久久久久久| .国产精品久久| 久久6这里有精品| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 精品亚洲成国产av| 我的女老师完整版在线观看| 伊人久久国产一区二区| 欧美日韩精品成人综合77777| 久久精品国产亚洲网站| 亚洲av国产av综合av卡| 国产日韩欧美视频二区| 国产亚洲5aaaaa淫片| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 九九在线视频观看精品| 日韩欧美精品免费久久| 色网站视频免费| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 久久毛片免费看一区二区三区| 亚洲内射少妇av| 国产日韩欧美在线精品| 午夜激情久久久久久久| 欧美97在线视频| 国产一区亚洲一区在线观看| 日韩视频在线欧美| 777米奇影视久久| 少妇精品久久久久久久| 亚洲国产欧美在线一区| 亚洲第一av免费看| 亚洲综合色惰| 极品少妇高潮喷水抽搐| 亚洲精品乱久久久久久| 成人综合一区亚洲| √禁漫天堂资源中文www| 免费人成在线观看视频色| 777米奇影视久久| 国产一区有黄有色的免费视频| 日本wwww免费看| 免费黄网站久久成人精品| 久久精品国产自在天天线| 妹子高潮喷水视频| 精华霜和精华液先用哪个| 一级av片app| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 日韩一区二区三区影片| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 国产黄色视频一区二区在线观看| 这个男人来自地球电影免费观看 | 中文资源天堂在线| 日韩成人av中文字幕在线观看| 在线播放无遮挡| 中国国产av一级| 亚洲欧美成人精品一区二区| 视频中文字幕在线观看| 国产成人精品福利久久| 一区二区三区免费毛片| 人体艺术视频欧美日本| 最近手机中文字幕大全| 国产成人精品无人区| 亚洲国产色片| 日韩人妻高清精品专区| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 亚洲精品亚洲一区二区| 欧美丝袜亚洲另类| 看非洲黑人一级黄片| 99热这里只有精品一区| 日韩精品有码人妻一区| 涩涩av久久男人的天堂| 爱豆传媒免费全集在线观看| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 精品久久久久久久久av| h视频一区二区三区| 欧美国产精品一级二级三级 | 国产成人a∨麻豆精品| 精品酒店卫生间| 嫩草影院入口| 亚洲电影在线观看av| 精品国产国语对白av| 欧美区成人在线视频| 亚洲欧美清纯卡通| 亚洲av欧美aⅴ国产| 精品一区二区三区视频在线| 这个男人来自地球电影免费观看 | 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 人人妻人人看人人澡| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图 | 在线天堂最新版资源| 久久国内精品自在自线图片| 男的添女的下面高潮视频| 亚洲人与动物交配视频| 91aial.com中文字幕在线观看| 国产一级毛片在线| 亚洲伊人久久精品综合| 黄色欧美视频在线观看| 国国产精品蜜臀av免费| 日韩成人伦理影院| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 九草在线视频观看| 精品国产国语对白av| 全区人妻精品视频| 乱系列少妇在线播放| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 在现免费观看毛片| 亚洲经典国产精华液单| 多毛熟女@视频| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 国产av码专区亚洲av| 一区二区三区四区激情视频| 欧美精品高潮呻吟av久久| 免费人妻精品一区二区三区视频| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 两个人免费观看高清视频 | 丁香六月天网| 91aial.com中文字幕在线观看| 乱系列少妇在线播放| 高清午夜精品一区二区三区| av国产精品久久久久影院| 欧美变态另类bdsm刘玥| 中国三级夫妇交换| 九九爱精品视频在线观看| 深夜a级毛片| 在线免费观看不下载黄p国产| 制服丝袜香蕉在线| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 91精品一卡2卡3卡4卡| 日韩三级伦理在线观看| 久久久国产欧美日韩av| 97在线视频观看| 欧美+日韩+精品| 高清不卡的av网站| 插逼视频在线观看| 51国产日韩欧美| 91aial.com中文字幕在线观看| 国产爽快片一区二区三区| av免费在线看不卡| 赤兔流量卡办理| 9色porny在线观看| 老司机影院毛片| 国产老妇伦熟女老妇高清| 婷婷色麻豆天堂久久| 国产精品久久久久久久久免| 十分钟在线观看高清视频www | 欧美日韩精品成人综合77777| 亚洲精品一区蜜桃| 国产亚洲91精品色在线| 人妻一区二区av| 国产精品久久久久久av不卡| 亚洲电影在线观看av| 国产黄色视频一区二区在线观看| 69精品国产乱码久久久| 国产色爽女视频免费观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 嫩草影院新地址| av天堂中文字幕网| 国产精品99久久99久久久不卡 | 美女福利国产在线| 两个人的视频大全免费| .国产精品久久| 国产成人a∨麻豆精品| 九草在线视频观看| 男人和女人高潮做爰伦理| 久久免费观看电影| 亚洲精品国产av蜜桃| 爱豆传媒免费全集在线观看| 国产精品人妻久久久久久| 中文字幕av电影在线播放| 99视频精品全部免费 在线| 欧美精品亚洲一区二区| 最黄视频免费看| videos熟女内射| 黑人猛操日本美女一级片| 欧美日本中文国产一区发布| 国产精品久久久久成人av| 久久久午夜欧美精品| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲国产欧美在线一区| 欧美+日韩+精品| 性色avwww在线观看| 边亲边吃奶的免费视频| 欧美 日韩 精品 国产| 黑人高潮一二区| 久久亚洲国产成人精品v| 99久久综合免费| 中文天堂在线官网| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产一区亚洲一区在线观看| 伦精品一区二区三区| 一级毛片我不卡| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 国产 精品1| 国产真实伦视频高清在线观看| 亚洲图色成人| 久久人人爽人人爽人人片va| 国产成人freesex在线| 久久国内精品自在自线图片| 国产精品成人在线| 免费黄频网站在线观看国产| 国产高清国产精品国产三级| 国产高清不卡午夜福利| 精品人妻熟女av久视频| 婷婷色综合大香蕉| 男女无遮挡免费网站观看| 青青草视频在线视频观看| 在线天堂最新版资源| 日韩一区二区三区影片| 亚洲av.av天堂| 蜜桃在线观看..| 亚洲高清免费不卡视频| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 男人狂女人下面高潮的视频| 精品午夜福利在线看| 亚洲久久久国产精品| 午夜老司机福利剧场| 日韩一本色道免费dvd| 久久久久久久大尺度免费视频| 国产精品秋霞免费鲁丝片| a级一级毛片免费在线观看| 国产成人免费无遮挡视频| 男的添女的下面高潮视频| 午夜精品国产一区二区电影| 一级a做视频免费观看| 欧美+日韩+精品| 2021少妇久久久久久久久久久| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 国产乱人偷精品视频| 久久ye,这里只有精品| av有码第一页| 亚洲人与动物交配视频| 亚洲怡红院男人天堂| 99久久精品一区二区三区| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 久久热精品热| 内地一区二区视频在线| 精品一区在线观看国产| 国产av精品麻豆| 99热全是精品| 中国三级夫妇交换| 国产探花极品一区二区| 国产片特级美女逼逼视频| 欧美bdsm另类| 男人添女人高潮全过程视频| 国产成人免费无遮挡视频| a级毛片在线看网站| 久久精品国产a三级三级三级| 日韩强制内射视频| 日本免费在线观看一区| 91精品国产九色| 国产男女内射视频| 精品酒店卫生间| 狂野欧美激情性bbbbbb| 亚洲av男天堂| 99re6热这里在线精品视频| 国产老妇伦熟女老妇高清| 99热国产这里只有精品6| av视频免费观看在线观看| 丰满少妇做爰视频| 欧美日韩在线观看h| 夜夜爽夜夜爽视频| 国产高清有码在线观看视频| 久久热精品热| av在线app专区| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 大陆偷拍与自拍| 欧美3d第一页| 国产亚洲欧美精品永久| 久久久国产精品麻豆| 麻豆乱淫一区二区| 黑人高潮一二区| 岛国毛片在线播放| 亚洲精品第二区| 97超视频在线观看视频| 亚洲在久久综合| 乱系列少妇在线播放| 亚洲国产精品专区欧美| 亚洲久久久国产精品| 久久久久精品性色| 国产一区二区在线观看av| 国产伦在线观看视频一区| 精品一区二区三区视频在线| 99久久精品热视频| 欧美人与善性xxx| 色婷婷久久久亚洲欧美| 亚洲美女视频黄频| 欧美高清成人免费视频www| 久久国内精品自在自线图片| 99热国产这里只有精品6| kizo精华| 日韩亚洲欧美综合| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 97超碰精品成人国产| 男人和女人高潮做爰伦理| 搡女人真爽免费视频火全软件| 免费看不卡的av| 一本大道久久a久久精品| 精品国产乱码久久久久久小说| 美女中出高潮动态图| 久久午夜福利片| 少妇人妻一区二区三区视频| 免费人成在线观看视频色| 日韩欧美精品免费久久| 69精品国产乱码久久久| 18+在线观看网站| 老司机影院成人| 日韩制服骚丝袜av| 久久精品国产亚洲av涩爱| 久久久久国产精品人妻一区二区| 一级毛片 在线播放|