剪葉疏花條件下高濃度CO2對(duì)汕優(yōu)63生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響

賴(lài)上坤, 吳艷珍, 沈士博, 景立權(quán) , 王云霞, 朱建國(guó), 楊連新,*, 王余龍

1 揚(yáng)州大學(xué), 江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn),糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚(yáng)州　225009 2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院宿遷農(nóng)科所，宿遷　223801 3 揚(yáng)州大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，揚(yáng)州　225009 4 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京　210008

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剪葉疏花條件下高濃度CO2對(duì)汕優(yōu)63生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響

賴(lài)上坤1,2, 吳艷珍1, 沈士博1, 景立權(quán)1, 王云霞3, 朱建國(guó)4, 楊連新1,*, 王余龍1

1 揚(yáng)州大學(xué), 江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn),糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，揚(yáng)州225009 2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院宿遷農(nóng)科所，宿遷223801 3 揚(yáng)州大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，揚(yáng)州225009 4 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008

利用稻田FACE(Free Air CO2Enrichment)系統(tǒng)平臺(tái)，以雜交稻汕優(yōu)63為供試材料，二氧化碳設(shè)環(huán)境CO2濃度(Ambient)和高CO2濃度(Ambient + 200 μmol/mol)，抽穗期源庫(kù)改變?cè)O(shè)剪葉(剪除劍葉)和疏花處理(相間剪除1次枝梗)，以不處理為對(duì)照(CK)，研究大氣CO2濃度升高對(duì)不同源庫(kù)處理水稻產(chǎn)量形成及物質(zhì)生產(chǎn)的影響。結(jié)果表明：CK條件下，大氣CO2濃度升高使汕優(yōu)63籽粒產(chǎn)量顯著增加32%，這主要與單位面積總穎花量大幅增加(+26%)有關(guān)，結(jié)實(shí)能力亦呈增加趨勢(shì)但未達(dá)顯著水平。大氣CO2濃度升高使抽穗期剪葉處理水稻的籽粒產(chǎn)量平均增加55%，明顯大于對(duì)照水稻，這主要與受精率(+28%)、飽粒率(+23%)和所有籽粒平均粒重(+19%)大幅增加有關(guān)。相反，對(duì)抽穗期疏花處理水稻而言，高CO2濃度環(huán)境下籽粒產(chǎn)量的增幅(+25%，P=0.07)明顯小于對(duì)照水稻，這主要與結(jié)實(shí)能力的響應(yīng)略有下調(diào)有關(guān)。與產(chǎn)量響應(yīng)類(lèi)似，大氣CO2濃度升高使對(duì)照、剪葉和疏花條件下最終生物量分別增加39%、43%和28%，除疏花處理外均達(dá)顯著水平。抽穗期剪葉和疏花處理本身使水稻籽粒產(chǎn)量分別降低40%和45%，前者主要是結(jié)實(shí)能力大幅下降所致，而后者與總穎花量減半相關(guān)。以上結(jié)果表明，大氣CO2濃度升高使雜交水稻生產(chǎn)力大幅增加，人為減小源庫(kù)比(如剪葉)可增強(qiáng)CO2肥料效應(yīng)，而增加源庫(kù)比(如疏花)則可使這種肥料效應(yīng)減弱。

水稻；FACE(Free Air CO2Enrichment)；二氧化碳；剪葉疏花；產(chǎn)量；生物量

17世紀(jì)工業(yè)革命前，地球大氣中CO2濃度長(zhǎng)期保持在280 μmol/mol左右，而后由于人類(lèi)大量使用化石燃料和砍伐森林，大氣CO2濃度不斷提高，1960年后上升速度明顯加快，近十年每年增長(zhǎng)量達(dá)2 μmol/mol，目前已接近400 μmol/mol[1]。聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)(IPCC)預(yù)測(cè)，如不采取有效減排措施，預(yù)計(jì)2050年大氣CO2濃度將達(dá)到550 μmol/mol[2]，本世紀(jì)末最高將增至936 μmol/mol[3]。作為主要溫室氣體，持續(xù)快速升高的大氣CO2濃度不僅導(dǎo)致全球變暖、降水分布異常等氣候變化；與此同時(shí)，作為植物光合作用的底物，其快速升高勢(shì)必對(duì)主要糧食作物包括水稻[4-7]、小麥[8]、大豆[9]及玉米和高粱[10]等造成一系列影響。

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，世界上有半數(shù)以上人口以稻米為主食[11]。隨著人口增長(zhǎng)和耕地減少，人類(lèi)對(duì)稻米的需求量將繼續(xù)增大[12-13]。因此，定量評(píng)估預(yù)期大氣CO2濃度對(duì)水稻的影響對(duì)保障世界長(zhǎng)期糧食安全具有重要意義[4,13]。前人基于不同試驗(yàn)平臺(tái)的研究結(jié)果均表明，大氣CO2濃度升高能促進(jìn)大多數(shù)水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量增加[5-7]。從產(chǎn)量構(gòu)成因子看，CO2濃度升高導(dǎo)致的水稻增產(chǎn)多與單位面積庫(kù)容量顯著增加有關(guān)，而結(jié)實(shí)能力通常響應(yīng)較小[14-18]。從物質(zhì)生產(chǎn)與分配角度看，CO2對(duì)水稻產(chǎn)量的肥料效應(yīng)主要是生物量大幅增加所致，而非收獲指數(shù)變化[5]。但從源庫(kù)關(guān)系角度分析CO2濃度升高對(duì)水稻產(chǎn)量的影響鮮有報(bào)道。前期稻田FACE(Free Air CO2Enrichment)研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度環(huán)境下雜交稻產(chǎn)量[16-18]響應(yīng)明顯大于常規(guī)稻[14-15,19-21]，這除了與雜交稻庫(kù)容量大相關(guān)外，可能亦與生長(zhǎng)后期較強(qiáng)的葉片擴(kuò)展能力有關(guān)[7]。大氣CO2濃度升高對(duì)水稻產(chǎn)量的肥料效應(yīng)究竟是源限制還是庫(kù)限制目前尚不明確。本試驗(yàn)依托稻田大型FACE平臺(tái)[22]，模擬本世紀(jì)中葉大氣CO2濃度[2]，以敏感品種汕優(yōu)63為試驗(yàn)材料[16,18]，研究了抽穗期剪葉疏花處理對(duì)高CO2濃度環(huán)境下水稻產(chǎn)量響應(yīng)的影響及其可能原因，以期為未來(lái)大氣CO2濃度升高情形下水稻高產(chǎn)群體構(gòu)建和株型育種提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn)與平臺(tái)

本試驗(yàn)于2011年在中國(guó)稻田FACE(Free Air CO2Enrichment)研究平臺(tái)上進(jìn)行，該平臺(tái)建于江蘇省揚(yáng)州市江都區(qū)小紀(jì)鎮(zhèn)良種場(chǎng)試驗(yàn)田內(nèi)(119°42′0″E，32°35′5″N)。試驗(yàn)田土壤類(lèi)型為清泥土，年均降水量980 mm左右，年均蒸發(fā)量大于1100 mm，年平均溫度14.9 ℃，年日照時(shí)間大于2100 h，年平均無(wú)霜期220 d，耕作方式為水稻-冬閑單季種植。土壤理化性質(zhì)為：有機(jī)碳18.4 g/kg，全N 1.45 g/kg，全P 0.63 g/kg，全K 14.0 g/kg，速效P 10.1 mg/kg，速效K 70.5 mg/kg，砂粒(2—0.02 mm)578.4 g/kg，粉砂粒(0.02—0.002 mm)285.1 g/kg，粘粒(<0.002 mm)136.5 g/kg，容重1.16 g cm-3，pH 7.2[16]。研究平臺(tái)共有6個(gè)試驗(yàn)圈，包括3個(gè)FACE圈和3個(gè)對(duì)照(Ambient)圈。FACE圈之間及其與對(duì)照圈之間的間隔大于90 m，以減少CO2釋放對(duì)其它圈的影響。FACE圈設(shè)計(jì)為正八角形，直徑12 m，平臺(tái)運(yùn)行時(shí)通過(guò)FACE圈周?chē)墓艿老蛑行膰娚浼僀O2氣體，利用計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)對(duì)平臺(tái)的CO2濃度進(jìn)行監(jiān)測(cè)和控制，根據(jù)大氣中的CO2濃度、風(fēng)向、風(fēng)速、作物冠層高度的CO2濃度等因素自動(dòng)實(shí)時(shí)調(diào)節(jié)CO2氣體的釋放速度及方向，使水稻主要生育時(shí)期FACE圈內(nèi)CO2濃度保持比大氣背景CO2濃度高200 μmol/mol。對(duì)照田塊沒(méi)有安裝FACE管道，其余環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致。

1.2試驗(yàn)處理

本試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為二氧化碳：設(shè)置環(huán)境CO2濃度(Ambient)和高CO2濃度(FACE，Ambient + 200 μmol/mol)；裂區(qū)為源庫(kù)改變處理：齊穗期根據(jù)各小區(qū)普查平均莖蘗數(shù)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，分別設(shè)置剪葉(剪去整張劍葉葉片)、疏花(間隔剪去稻穗1次枝梗)和對(duì)照(不剪葉或疏花)3個(gè)處理，每處理8穴，重復(fù)3次。平臺(tái)熏氣時(shí)期為6月27日至10月18日，每日薰氣時(shí)間為日出至日落，熏蒸期間對(duì)照圈平均CO2濃度為416.2 μmol/mol，F(xiàn)ACE圈實(shí)際CO2處理濃度平均為580.6 μmol/mol。

1.3材料培育

供試材料為雜交中秈組合汕優(yōu)63，大田旱育秧，5月21日播種，6月22日移栽，單本栽插，行距25.0 cm，株距16.7 cm(24穴/m2)。氮肥采用復(fù)合肥(有效成分N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%，下同)和尿素(含N率46.7%，下同)配合施用?？偸┑繛?5 g/m2，施肥時(shí)期分別為6月21日施基肥(占總施氮量的60%)，7月26日追施穗肥(占40%)。磷鉀肥均采用復(fù)合肥，施用量為7 g/m2，全作基肥(6月21日)施用。6月22日至7月10日保持水層(約3 cm)，7月11日至7月25日多次輕擱田，7月26日至收獲前10日間隙灌溉。及時(shí)防治病蟲(chóng)草害，保證水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育。

1.4測(cè)定內(nèi)容與方法

成熟后將所有處理水稻于田間剪下稻穗裝袋并統(tǒng)計(jì)收獲穴數(shù)和穗數(shù)，小心挖取植株剩余部分。稻穗分成兩個(gè)重復(fù)脫粒后將枝梗與籽粒分開(kāi)裝袋，用水漂法區(qū)分飽粒(沉入水底者)和空秕粒，在堊白儀上區(qū)分秕粒和空粒，用數(shù)粒板計(jì)數(shù)飽粒數(shù)，手工計(jì)數(shù)秕粒數(shù)和空粒數(shù)，然后將所有樣品于恒溫鼓風(fēng)干燥器烘干至恒重(60 ℃，72 h)后稱(chēng)量干重。同時(shí)將植株剩余部分分解為葉片、莖鞘等器官，于恒溫鼓風(fēng)干燥器中105 ℃殺青30 min、60 ℃烘至恒重后(72 h)稱(chēng)量干重。

根據(jù)以上原始測(cè)定參數(shù)計(jì)算以下二級(jí)參數(shù)：

單位面積穗數(shù)=收獲穗數(shù)/穴數(shù)×24(每平米穴數(shù))

每穗穎花數(shù)=樣本總粒數(shù)/穗數(shù)

飽粒率(%)=樣本飽粒數(shù)/總粒數(shù)×100

受精率(%)=(樣本飽粒數(shù)+秕粒數(shù))/總粒數(shù)×100

飽粒重(mg)=樣本飽粒重/飽粒數(shù)

所有籽粒平均粒重(mg)=樣本總粒重/總粒數(shù)

地上部干重(g/m2)=葉片+莖鞘+稻穗干重

單莖干重(g)=莖鞘干重(g/m2)/單位面積莖蘗數(shù)(stem number/m2)

單位莖鞘干重形成穎花數(shù)(spikelets/g)=總穎花數(shù)(spikelets/m2)/莖鞘干重(g/m2)

葉片占地上部干重比例(%)=葉片干重/地上部干重× 100

類(lèi)似地計(jì)算莖鞘或稻穗占地上部干重比例。

1.5統(tǒng)計(jì)分析方法

本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均以Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。以SPSS 21.0進(jìn)行二因素裂區(qū)方差分析，采用一般線(xiàn)性模型，以CO2、源庫(kù)改變處理為固定因子，以小區(qū)重復(fù)為隨機(jī)因子。各處理的比較均采用最小顯著差法(LSD)，凡超過(guò)LSD0.01、LSD0.05和LSD0.1水平的視為極顯著(或0.01顯著)、顯著(或0.05顯著)和接近顯著(或0.1顯著)。

2　結(jié)果與分析

2.1大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻單位面積穗數(shù)的影響

圖1　大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻每平米穗數(shù)的影響Fig.1　Effect of elevated CO2 concentration on panicle number per square meter of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK： 對(duì)照(未剪葉或疏花)control; LC： 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC： 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch;ns： 未達(dá)顯著水平no significant; Ambient CO2: 環(huán)境CO2濃度; Elevated CO2: 高CO2濃度

大氣CO2濃度升高對(duì)每平方米穗數(shù)的影響示于圖1。結(jié)果表明，與Ambient相比，大氣CO2濃度升高使每平方米穗數(shù)平均增加13%(P=0.13)，其中對(duì)照、剪葉和疏花條件下分別增加18%、17%和5%，均未達(dá)顯著水平。與對(duì)照相比，抽穗期剪除劍葉(剪葉)或間隔去除稻穗1次枝梗(疏花)本身對(duì)每平方米穗數(shù)均無(wú)顯著影響。方差分析表明，CO2與剪葉或疏花處理對(duì)每平方米穗數(shù)均無(wú)互作效應(yīng)(表1)。

2.2大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻每穗穎花數(shù)和單位面積穎花數(shù)的影響

每穗穎花數(shù)對(duì)試驗(yàn)處理的響應(yīng)示于圖2。大氣CO2濃度升高使每穗穎花數(shù)比Ambient平均增加13朵，增幅為7%(P=0.08)，其中對(duì)照、剪葉和疏花條件下分別增加6%、3%和18%，均未達(dá)顯著水平。與對(duì)照相比，抽穗期剪葉處理對(duì)每穗穎花數(shù)沒(méi)有影響，但疏花處理使每穗穎花數(shù)減少113朵，降幅為51%，達(dá)極顯著水平。方差分析表明，CO2與剪葉或疏花處理間不存在互作效應(yīng)(表1)。

水稻單位面積穎花數(shù)為單位面積穗數(shù)和每穗穎花數(shù)的乘積。圖2表明，大氣CO2濃度升高使每平方米穎花數(shù)平均增加8249朵，增幅為25%(P<0.01)，其中對(duì)照、剪葉和疏花條件下分別增加25%(P=0.04)、23%(P=0.03)和25%(P=0.06)。與對(duì)照相比，剪葉處理對(duì)單位面積穎花數(shù)沒(méi)有影響，但疏花處理使之減少23094朵，降幅為50%，達(dá)極顯著水平。方差分析表明，CO2與剪葉或疏花處理間的互作對(duì)單位面積穎花數(shù)均無(wú)顯著影響(表1)。

表1　大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻稻穗和穎花密度影響的顯著性檢驗(yàn)(P值)

LC和SC分別表示剪除劍葉和間隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively; *0.01顯著水平

圖2　大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻每穗和單位面積穎花數(shù)的影響Fig.2　Effect of elevated CO2 concentration on spikelet number per panicle or per square meter of Shanyou 63 under different source-sink treatments CK: 對(duì)照(未剪葉或疏花)control; LC: 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC: 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未達(dá)顯著水平no significant; +: 0.1顯著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05顯著水平0.01< P ≤ 0.05; Ambient CO2: 環(huán)境CO2濃度; Elevated CO2: 高CO2濃度

水稻每穗穎花數(shù)為單莖干重和單位干重形成穎花量的乘積。本試驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)照、剪葉和疏花條件下，大氣CO2濃度升高使單莖干重分別增加31%、28%和47%，均達(dá)顯著水平(圖3)。與此相反，大氣CO2濃度升高使不同庫(kù)源處理水稻單位莖鞘干重形成的穎花量均下降19%，達(dá)顯著或極顯著水平(圖3)。與對(duì)照相比，抽穗期剪葉和疏花處理對(duì)單莖干重均沒(méi)有影響(圖3)，但疏花處理使單位干重形成穎花量極顯著下降50%(圖3)。方差分析表明，不同處理對(duì)這兩個(gè)參數(shù)均無(wú)顯著的互作效應(yīng)(表1)。

圖3　大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻抽穗期單莖干重和單位莖鞘干重形成穎花數(shù)的影響Fig.3　Effect of elevated CO2 concentration on dry weight per stem and the ratio of spikelet number to stem weight of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK: 對(duì)照(未剪葉或疏花)control; LC: 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC: 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; * 0.05顯著水平0.01< P ≤ 0.05; ** 0.01顯著水平 P ≤ 0.01; Ambient CO2: 環(huán)境CO2濃度; Elevated CO2:高CO2濃度

2.3大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻結(jié)實(shí)能力的影響

不同處理水稻受精率和飽粒率的結(jié)果示于圖4。由圖可知，大氣CO2濃度升高使水稻受精率和飽粒率分別增加4.9、5.4個(gè)百分點(diǎn)，增幅分別為6.5%、6.4%，均達(dá)顯著水平。盡管對(duì)照和疏花條件下，受精率和飽粒率對(duì)CO2沒(méi)有響應(yīng)，但剪葉條件下，大氣CO2濃度升高使受精率和飽粒率分別增加16.0、14.1個(gè)百分點(diǎn)，增幅分別為23.2%、28.3%，均達(dá)顯著水平。方差分析表明，CO2與剪葉處理的互作對(duì)水稻受精率和飽粒率均有顯著影響，CO2×疏花處理對(duì)受精率亦有微弱的互作效應(yīng)(P=0.15，表2)。

各處理對(duì)水稻飽粒重和所有籽粒平均粒重的影響示于圖4。結(jié)果表明，大氣CO2濃度升高使水稻飽粒重和所有籽粒平均粒重分別增加0.3、1.4 mg，增幅分別為1.3%(P=0.09)、6.6%(P=0.01)。其中對(duì)照、剪葉和疏花條件下大氣CO2濃度升高對(duì)飽粒重?zé)o顯著影響，但使所有籽粒平均粒重分別增加1.0、3.3和0.1 mg，增幅分別為4.1%(P=0.07)、19.4%(P=0.02)和0.4%(P=0.87)。方差分析表明，CO2×剪葉處理對(duì)飽粒重(P=0.13)和所有籽粒平均粒重(P=0.04)均有一定的互作效應(yīng)(表2)。

圖4　大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻受精率、飽粒率、飽粒重和平均粒重的影響Fig.4　Effect of elevated CO2 concentration on fertile grain percentage, filled grain percentage, filled grain weight and average grain weight of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK: 對(duì)照(未剪葉或疏花)control; LCL 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC: 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未達(dá)顯著水平no significant; +： 0.1顯著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05顯著水平0.01< P ≤ 0.05; Ambient CO2: 環(huán)境CO2濃度; Elevated CO2: 高CO2濃度

指標(biāo)IndexCO2剪葉(LC)疏花(SC)CO2×LCCO2×SC受精率Fertilegrainpercentage0.047*<0.001*0.3040.016*0.154飽粒率Filledgrainpercentage0.019*<0.001*0.003*0.024*0.290飽粒重Filledgrainweight0.092*0.011*0.008*0.1340.460平均粒重Averagegrainweight0.012*<0.001*0.004*0.0440.239

LC和SC分別表示剪除劍葉和間隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively; *0.1、0.05或0.01顯著水平; Ambient CO2, 環(huán)境CO2濃度; Elevated CO2,高CO2濃度

2.4大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻籽粒產(chǎn)量的影響

水稻單位面積籽粒產(chǎn)量的結(jié)果示于圖5。由圖可知，大氣CO2濃度升高使每平米產(chǎn)量由645 g增加至879 g，增幅為36%(P<0.01)，其中對(duì)照、剪葉和疏花條件下分別增加32%(P=0.02)、55%(P<0.01)和25%(P=0.07)。與對(duì)照相比，剪葉或疏花處理使每平米產(chǎn)量分別降低430 g、482 g，降幅分別為40%、45%，均達(dá)極顯著水平。方差分析表明，CO2×剪葉處理對(duì)單位面積產(chǎn)量沒(méi)有互作效應(yīng)，但CO2×疏花間存在微弱的互作效應(yīng)(P=0.12，表3)。

表3　大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻籽粒產(chǎn)量影響的顯著性檢驗(yàn)(P值)

LC和SC分別表示剪除劍葉和間隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively; *0.01顯著水平

每平米產(chǎn)量除以每平米穗數(shù)得單穗籽粒產(chǎn)量。圖5表明，大氣CO2濃度升高使單穗籽粒產(chǎn)量由3.3 g增至4.0 g，增幅為19%(P<0.01)，其中對(duì)照、剪葉和疏花條件下分別增加11%(P=0.14)、34%(P<0.01)和19%(P=0.09)。與對(duì)照相比，剪葉和疏花處理使單穗籽粒產(chǎn)量分別降低2.0 g、2.4 g，降幅分別為40%、46%，均達(dá)極顯著水平。方差分析表明，CO2處理與抽穗期源庫(kù)改變對(duì)單穗籽粒產(chǎn)量沒(méi)有顯著互作效應(yīng)(表3)。

圖5　大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻單位面積和單穗籽粒產(chǎn)量的影響Fig.5　Effect of elevated CO2 concentration on grain yield per unit area and per panicle of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK: 對(duì)照(未剪葉或疏花)control; LC: 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC: 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未達(dá)顯著水平no significant; +: 0.1顯著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05顯著水平 0.01< P ≤ 0.05; ** 0.01顯著水平 P ≤ 0.01; Ambient CO2: 環(huán)境CO2濃度; Elevated CO2: 高CO2濃度

2.5大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻成熟期生物量的影響

CO2和剪葉疏花處理對(duì)汕優(yōu)63成熟期地上部生物量的影響示于圖6。大氣CO2濃度升高使地上部生物量平均由1350 g/m2增至1839 g/m2，增幅為36%(P<0.01)，其中對(duì)照、剪葉和疏花條件下分別增加39%(P=0.02)、43%(P=0.04)和28%(P=0.11)。與對(duì)照相比，剪葉和疏花處理使地上部生物量分別降低29%(P<0.01)、17%(P=0.04)。方差分析表明，各處理對(duì)水稻地上部生物量均沒(méi)有互作效應(yīng)(表4)。

圖6　大氣CO2濃度升高對(duì)抽穗期不同源庫(kù)處理水稻成熟期地上部生物量及其組分的影響Fig.6　Effect of elevated CO2 concentration on biomass of above-ground and its components of Shanyou 63 at maturity under different source-sink treatmentsCK: 對(duì)照(未剪葉或疏花)control; LC: 剪除劍葉cutting off whole flag leaf; SC: 間隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未達(dá)顯著水平no significant; +: 0.1顯著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05顯著水平 0.01< P ≤ 0.05; Ambient CO2: 環(huán)境CO2濃度; Elevated CO2: 高CO2濃度

指標(biāo)IndexCO2剪葉(LC)疏花(SC)CO2×LCCO2×SC地上部生物量Above-groundbiomass0.002*0.002*0.038*0.5630.409葉片干重Leafbiomass0.004*0.016*0.2400.4960.616莖鞘干重Stemandsheathbiomass0.009*0.007*0.026*0.2910.840稻穗干重Paniclebiomass0.001*<0.001*<0.001*0.9760.114

LC和SC分別表示剪除劍葉和間隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively;*0.05或0.01顯著水平

地上部生物量為地上部各器官生物量之和。由圖6可知，大氣CO2濃度升高使汕優(yōu)63成熟期葉片、莖鞘和稻穗生物量平均分別增加44%、36%和34%，均達(dá)極顯著水平。對(duì)照、剪葉和疏花條件下，大氣CO2濃度升高使葉片生物量分別增加54%(P=0.04)、52%(P=0.09)、31%(P=0.17)，使莖鞘生物量分別增加49%(P=0.04)、33%(P=0.19)和29%(P=0.18)，使稻穗生物量分別增加31%(P=0.02)、46%(P=0.01)和26%(P=0.06)。與對(duì)照相比，抽穗期剪葉處理使成熟期葉片、莖鞘和稻穗生物量分別降低29%、32%和28%，均達(dá)顯著或極顯著水平；而疏花處理只使稻穗生物量極顯著下降(-47%)。方差分析表明，各處理對(duì)水稻各器官生物量均無(wú)顯著互作效應(yīng)(表4)。

3　討論

水稻單位面積穎花數(shù)代表庫(kù)容量的大小。Ainsworth對(duì)氣室的整合分析表明，大氣CO2濃度從365上升到627 μmol/mol使水稻單位面積穎花數(shù)增加27%[4]。對(duì)沒(méi)有進(jìn)行剪葉疏花處理的水稻(即對(duì)照)而言，開(kāi)放條件下CO2濃度增加164 μmol/mol使單位面積穎花數(shù)平均增加26%。這一結(jié)果與前期FACE試驗(yàn)中雜交稻的響應(yīng)(約+20%)相近[16-18]。抽穗期剪葉和疏花處理下大氣CO2濃度升高使水稻單位面積穎花數(shù)分別增加23%、25%(圖2)，與對(duì)照水稻響應(yīng)接近。方差分析亦表明，CO2與剪葉或疏花處理對(duì)單位面積穎花數(shù)均無(wú)互作效應(yīng)?？梢?jiàn)，抽穗期源庫(kù)改變處理并未改變汕優(yōu)63總穎花量對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)，這可能與抽穗時(shí)水稻的分蘗和穎花形成過(guò)程均已結(jié)束有關(guān)。同時(shí)，這也說(shuō)明本試驗(yàn)抽穗期減源疏庫(kù)處理所選的樣本具有較好的代表性。

單位面積穎花數(shù)為單位面積穗數(shù)和每穗穎花數(shù)的乘積。本研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度環(huán)境下總穎花量大幅增加是單位面積穗數(shù)(+13%，圖1)和每穗穎花數(shù)(+7%，圖2)共同增加所致。前期FACE研究表明，大氣CO2濃度升高使水稻穗數(shù)增加主要源自最高分蘗數(shù)的大量增加，而分蘗成穗率不升反降[16,18]，其中前者主要與生長(zhǎng)前期分蘗發(fā)生速度明顯加快有關(guān)，而成穗率下降主要是生長(zhǎng)后期分蘗消亡速度加快所致[18]。每穗穎花數(shù)可分解為單莖干重和單位莖鞘干重形成的穎花量。大氣CO2濃度升高導(dǎo)致每穗穎花數(shù)增多主要與單莖干重增加有關(guān)(圖3，圖7)，而單位干重形成的穎花數(shù)則呈下降趨勢(shì)(圖3)。前者與高CO2濃度環(huán)境下水稻莖鞘碳水化合物含量[23-24]以及株高增加(圖7)[16,18]相一致，后者則與植株含氮率下降導(dǎo)致的單位植株干重穎花形成能力降低有關(guān)[25]。

結(jié)實(shí)率、受精率以及粒重的大小反應(yīng)水稻灌漿期的結(jié)實(shí)能力。氣室[4]和FACE[7]研究均表明，大氣CO2濃度升高使水稻結(jié)實(shí)能力多呈增加趨勢(shì)，顯著性因試驗(yàn)條件和年度而異。本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)照條件下，大氣CO2濃度升高使水稻受精率、飽粒率、飽粒重和所有籽粒平均粒重均略有增加，其中所有籽粒平均粒重接近顯著水平(圖4)。抽穗期剪葉處理?xiàng)l件下，盡管大氣CO2濃度升高對(duì)飽粒重沒(méi)有影響，但使水稻受精率、飽粒率和所有籽粒平均粒重分別增加23%、28%和19%，均達(dá)顯著水平。與此相反，大氣CO2濃度升高對(duì)疏花處理水稻受精率、飽粒率、飽粒重和所有籽粒平均粒重的影響均呈下調(diào)趨勢(shì)(圖4)。稻穗并不只是光合產(chǎn)物被動(dòng)的受容器官，還具有主動(dòng)向源器官提取光合產(chǎn)物的能力，形成受容器官的某種拉力，進(jìn)而促進(jìn)光合生產(chǎn)效率。抽穗期剪葉處理水稻總穎花量未變，但光合葉面積減少，因此相對(duì)擴(kuò)大了庫(kù)容量(庫(kù)源比增大)，這可能是剪葉處理水稻對(duì)CO2響應(yīng)增大的重要原因。與此相反，疏花處理水稻由于總穎花量減半，庫(kù)容大幅減小，進(jìn)而導(dǎo)致其對(duì)空氣中高濃度CO2的利用能力明顯減弱。

Ainsworth[4]2008年發(fā)表的綜述表明，CO2處理濃度從365上升到627 μmol/mol使水稻產(chǎn)量平均增加23%(n=97)，其中FACE條件下的增幅只有13%(n=20)，但這一整合分析沒(méi)有包含近期雜交稻的FACE研究結(jié)果[16-18]。本試驗(yàn)表明，F(xiàn)ACE情形下大氣CO2濃度升高使水稻籽粒產(chǎn)量大幅增加(+32%，圖5)，這一增幅明顯大于Ainsworth前期整合分析的結(jié)果，但與同一FACE平臺(tái)[22]雜交稻產(chǎn)量的響應(yīng)接近[16,18]。本試驗(yàn)在抽穗期進(jìn)一步設(shè)置減源疏庫(kù)處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在剪葉和疏花條件下大氣CO2濃度升高使水稻單位面積籽粒產(chǎn)量分別增加55%(P<0.01)和25%(P<0.1)，前者明顯大于對(duì)照水稻產(chǎn)量的響應(yīng)，后者則呈相反趨勢(shì)(圖5)，這與結(jié)實(shí)能力相關(guān)參數(shù)的響應(yīng)趨勢(shì)基本一致(圖4)。單穗籽粒產(chǎn)量可排除剪葉疏花處理前樣本穗數(shù)的差異，可更準(zhǔn)確地反映減源疏庫(kù)處理對(duì)CO2肥料效應(yīng)的調(diào)節(jié)作用。與單位面積產(chǎn)量相似，高CO2濃度環(huán)境下剪葉處理水稻單穗產(chǎn)量的增幅(+34%)明顯大于對(duì)照或疏花處理水稻(< 20%，圖5)。

圖7　不同CO2濃度和源庫(kù)處理水稻成熟期植株生長(zhǎng)狀況(2011年10月18日)Fig.7　Growth situation of above-ground under different CO2 concentration and source-sink treatments of Shanyou 63 at maturity (Oct. 18, 2011)

水稻生物量的高低反映了植株的生長(zhǎng)狀況。與產(chǎn)量響應(yīng)趨勢(shì)一致，本研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高使對(duì)照、剪葉和疏花處理水稻地上部生物量分別增加39%、43%和28%，前兩者達(dá)顯著水平。同樣地，大氣CO2濃度升高使對(duì)照、剪葉和疏花處理水稻稻穗生物量分別增加31%、46%和26%，表現(xiàn)為剪葉>對(duì)照>疏花水稻，但葉片和莖鞘生物量沒(méi)有表現(xiàn)出類(lèi)似的響應(yīng)趨勢(shì)(圖6)。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，源庫(kù)處理還改變了同化物在植株各器官的分配比例，其中疏花處理本身使水稻葉片(+39%)和莖鞘(+61%)占地上部生物量比例大幅增加。這可能與疏花處理水稻因庫(kù)容量減小而使過(guò)剩的光合同化物滯留于葉片和莖鞘中有關(guān)(圖7)。

水稻品種的源庫(kù)類(lèi)型可劃分源限制型、庫(kù)限制型、源庫(kù)限制型和源庫(kù)優(yōu)化型[26]，且同一品種的源庫(kù)類(lèi)型也會(huì)隨栽培措施等外界環(huán)境的變化而發(fā)生轉(zhuǎn)化[27]。由此推測(cè)，不同品種類(lèi)型或施氮策略條件下，減源疏庫(kù)處理對(duì)CO2肥料效應(yīng)的調(diào)節(jié)作用可能因此發(fā)生改變，當(dāng)然這還需田間試驗(yàn)的確認(rèn)。

4　結(jié)論

本試驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了雜交稻[16-18]對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)高于常規(guī)稻[4]，這種高應(yīng)答主要與單位面積庫(kù)容量的大幅增加有關(guān)。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，抽穗期人為減小源庫(kù)比(如剪葉)可增強(qiáng)CO2的肥料效應(yīng)，而增大源庫(kù)比(如疏花)則使這種肥料效應(yīng)減弱。前者主要與結(jié)實(shí)參數(shù)的響應(yīng)能力大幅提高有關(guān)，而后者則呈相反趨勢(shì)。由于水稻源庫(kù)類(lèi)型差異及對(duì)CO2肥料效應(yīng)的敏感度不同，抽穗期減源疏庫(kù)處理對(duì)CO2肥料效應(yīng)的調(diào)節(jié)作用是否因供試品種或施氮水平等因素而異還需更多的試驗(yàn)研究來(lái)回答。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所劉鋼、唐昊冶和朱國(guó)興老師對(duì)FACE系統(tǒng)的日常維護(hù)。

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Effect of elevated CO2concentration on growth and yield of Shanyou 63 with source-sink manipulation at heading

LAI Shangkun1,2, WU Yanzhen1, SHEN Shibo1, JING Liquan1, WANG Yunxia3, ZHU Jianguo4, YANG Lianxin1,*, WANG Yulong1

1KeyLaboratoryofCropGenetics&PhysiologyofJiangsuProvince/Co-InnovationCenterforModernProductionTechnologyofGrainCrops,Yangzhou225009,China2SuqianInstituteofJiangsuAcademyofAgriculturalSciences,Suqian223801,China3CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China4StateKeyLaboratoryofSoilandSustainableAgriculture,InstituteofSoilScience,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China

Empirical records have proven global climate change to be an indisputable fact, with an important contribution from the increase in atmospheric carbon dioxide (CO2) concentration. According to the projections of the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) in 2007, global CO2concentration is expected to double in the middle of the 21st century compared to its pre-industrial level. As the main substrate for plant photosynthesis, elevated CO2concentration will directly influence the growth and development of all terrestrial higher plants, especially those grown as crops. Rice (OryzasativaL.) is one of the most important crops in the world and is the primary staple food in Asia, as well as China. Many studies have indicated that increasing CO2concentration generally increases the grain yield of rice, but it is unclear whether this CO2fertilization effect varies with alteration in the source-sink relationship of plants. In order to answer this question, we designed an experiment with treatments of elevated CO2concentration and source-sink manipulation of the hybrid rice Shanyou 63 by using a rice Free Air CO2Enrichment (FACE) facility at Jiangdu (119°42′0″E, 32°35′5″N), Yangzhou, China, in 2011. Rice plants were grown under two levels of CO2concentration (ambient and ambient + 200 μmol/mol) from transplanting until maturity. Source-sink manipulation was achieved through cutting off the whole flag leaf (LC, leaf cutting) or half of the spikelets at heading (SC, spikelets cutting; remove every other primary branch of a panicle). The results showed that under the CK (control, no leaf or spikelet cutting) condition, elevated CO2concentration increased grain yield by 32% (P<0.05), which was mainly due to the increase in spikelet number per square meter (+26%,P<0.05) and was partly due to the non-significant increase in fertility. On average, CO2elevation increased grain yield by 55% (P<0.01) for LC-crops, with the increase being much larger than that of CK-crops. This higher response was mainly attributed to the dramatic increase in fertile grain percentage (+28%,P<0.05), filled grain percentage (+23%,P<0.05), and average grain weight (+19%,P<0.05). By contrast, for SC-crops, the yield response to the high CO2level (+25%,P= 0.07) was much lower than that of CK-crops, which was related to the trends of down-regulation in fertility. Similarly, elevated CO2concentration increased the final aboveground biomass by 39%, 43%, and 28%, for CK-, LC-, and SC-crops, respectively, with the effect being significant for the former two. Compared with CK, LC- and SC-treatment at heading significantly decreased grain yield by 40% and 45%, respectively. The former was mainly due to the great decrease in grain fertility, while the latter was linked with the reduction in total spikelet number by half. Compared to CK, LC-treatment at heading significantly decreased the leaf, stem and sheath, panicle, and above-ground biomass at maturity by 29% (P<0.05), 32% (P<0.01), 28% (P<0.01), and 29% (P<0.01), respectively; SC-treatment reduced the biomass of the corresponding plant parts by 15% (P= 0.24), 33% (P<0.05), 47% (P<0.01), and 17% (P<0.05), respectively. These results indicated that elevated atmospheric CO2concentration greatly increased the productivity of hybrid rice. Furthermore, this fertilization effect was enhanced by decreasing the source-sink ratio (i.e., leaf cutting at heading), but was reduced by increasing the source-sink ratio (i.e., spikelet cutting at heading).

rice; free air CO2enrichment (FACE); CO2; leaf and spikelet cutting; grain yield; biomass

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31371563, 31171460, 31071359, 31571597)；國(guó)家自然科學(xué)基金國(guó)際(地區(qū))合作與交流項(xiàng)目(31261140364)；江蘇省高校自然科學(xué)重大基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(11KJA210003)；科技部國(guó)際合作計(jì)劃項(xiàng)目(2010DFA22770)；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目

2015- 01- 13; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

10.5846/stxb201501130105

賴(lài)上坤, 吳艷珍, 沈士博, 景立權(quán), 王云霞, 朱建國(guó), 楊連新, 王余龍.剪葉疏花條件下高濃度CO2對(duì)汕優(yōu)63生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(15):4751- 4761.

Lai S K, Wu Y Z, Shen S B, Jing L Q, Wang Y X, Zhu J G, Yang L X, Wang Y L.Effect of elevated CO2concentration on growth and yield of Shanyou 63 with source-sink manipulation at heading.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4751- 4761.