陸地生態(tài)系統(tǒng)服務與生物多樣性研究進展

范玉龍，胡　楠，丁圣彥，梁國付，盧訓令

1 河南大學環(huán)境與規(guī)劃學院，開封　475004 2 南陽理工學院，南陽　473004

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陸地生態(tài)系統(tǒng)服務與生物多樣性研究進展

范玉龍1,2，胡楠1,2，丁圣彥1,*，梁國付1，盧訓令1

1 河南大學環(huán)境與規(guī)劃學院，開封475004 2 南陽理工學院，南陽473004

在生物多樣性迅速消失的壓力下，人類面臨生態(tài)系統(tǒng)服務質(zhì)量嚴重下降的威脅。為了使生態(tài)系統(tǒng)的重要功能更直觀的展現(xiàn)在人們面前，許多學者把生態(tài)系統(tǒng)服務對人類的惠益進行整理分類，最有影響力的是千年生態(tài)系統(tǒng)評估(MA，Millennium Ecosystem Assessment)把生態(tài)系統(tǒng)服務分為供給、調(diào)節(jié)、文化和支持服務四類，服務的核心是生態(tài)系統(tǒng)的產(chǎn)品、過程和格局。生態(tài)系統(tǒng)服務的識別與分類是生態(tài)系統(tǒng)功能的對象化過程，也是以人類需求來審視生態(tài)系統(tǒng)的過程。生態(tài)系統(tǒng)通過結(jié)構(gòu)-過程-功能這一途徑來實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)服務，各種服務的直接動力來源于自然界生物地球化學循環(huán)，生物多樣性通過生態(tài)系統(tǒng)屬性和過程來影響生態(tài)系統(tǒng)服務形成和維持。生物多樣性越高，生態(tài)系統(tǒng)功能性狀的范圍越廣，生態(tài)系統(tǒng)服務質(zhì)量就越高、越穩(wěn)定。全球變化中的土地利用和土地覆蓋變化是生物多樣性快速下降的主要原因，也是目前影響生態(tài)系統(tǒng)服務最廣泛、最劇烈的驅(qū)動力，而這正是人類活動造成的，人類需求和生態(tài)系統(tǒng)有限的服務能力之間在不同尺度表現(xiàn)出嚴重沖突。要提高生態(tài)系統(tǒng)服務質(zhì)量，要在不同區(qū)域進行重點不同的布局，盡可能的擴大生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模和提高生態(tài)系統(tǒng)功能，核心是提高生物多樣性水平。

生態(tài)系統(tǒng)服務；生物多樣性；生態(tài)系統(tǒng)功能；全球變化

隨著經(jīng)濟的高速發(fā)展，我國人口激增、地區(qū)發(fā)展不平衡和對自然資源的掠奪式開發(fā)利用，使我國面臨著災害頻繁、水土流失嚴重、大氣污染加劇、荒漠化擴大以及生物多樣性喪失等諸多生態(tài)問題，這已經(jīng)嚴重影響了我國社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。因此，要解決這些生態(tài)問題，就要提高生態(tài)系統(tǒng)的服務能力。為了限制資源的過度利用，保護有限的公共資源，基于生態(tài)系統(tǒng)與人類福祉的生態(tài)系統(tǒng)服務概念被提了出來，它將生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)學屬性與社會經(jīng)濟屬性和人類偏好聯(lián)系在一起。

生態(tài)系統(tǒng)服務是指人類直接或間接從生態(tài)系統(tǒng)中得到的產(chǎn)品和服務[1]。生物多樣性是指生命形式的多樣性，包括物種內(nèi)、物種間、生態(tài)系統(tǒng)和景觀的多樣性[[2-3]。生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)的核心，生態(tài)系統(tǒng)作為一種人類生存發(fā)展的資本[4]，支撐著全部生態(tài)系統(tǒng)服務類型。生物多樣性的喪失將直接影響著生態(tài)系統(tǒng)服務功能[5-6]，生物多樣性是制約生態(tài)系統(tǒng)服務發(fā)揮的最關鍵因素之一[7- 9]。1991年國際科學聯(lián)合會環(huán)境委員會討論開展生物多樣性的定量研究，這大大推動了生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務相互關系的研究[10-11]。所有生態(tài)系統(tǒng)服務研究都不可避免地與生物多樣性相聯(lián)系。但是由于生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務間的關系十分復雜，目前關于生態(tài)系統(tǒng)服務和生物多樣性的研究往往是從側(cè)面進行了關聯(lián)，缺少長期研究和觀測[12]。將生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務的維持和發(fā)展統(tǒng)一起來，將成為我們今后研究的重點。

1　生態(tài)系統(tǒng)服務評價與生物多樣性

1.1生態(tài)系統(tǒng)服務分類與生物多樣性

Constanza等認為生態(tài)系統(tǒng)的開放性是生態(tài)系統(tǒng)服務的基礎和前提，生態(tài)系統(tǒng)服務由生物的物質(zhì)流、能量流和信息流構(gòu)成，他從經(jīng)濟學的角度研究生態(tài)系統(tǒng)服務的經(jīng)濟價值，并將生態(tài)系統(tǒng)服務分為如干擾調(diào)節(jié)、土壤形成、營養(yǎng)循環(huán)、廢物處理、授粉、生物控制、棲息地、基因資源、娛樂、文化等17種類型[1]。Daily等主要從生態(tài)學基礎分析生態(tài)系統(tǒng)服務及其價值，將生態(tài)系統(tǒng)服務分為13種類型[13]。聯(lián)合國千年生態(tài)系統(tǒng)評估(MA)計劃研究了生態(tài)系統(tǒng)服務與人類福利之間關系、變化的驅(qū)動因子、評價的尺度、評價技術(shù)與方法，把生態(tài)系統(tǒng)服務分為供給、調(diào)節(jié)、文化和支持服務4類[14]，支持服務是其他服務的基礎，這些服務一起構(gòu)成了人類福利。這是目前比較公認的分類方法用[15- 17]。Posthumus等提出了基于生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的生態(tài)系統(tǒng)服務分類體系，包括生產(chǎn)、調(diào)節(jié)、棲息地、承載和信息功能，各項功能支持著不同的生態(tài)系統(tǒng)服務，并與人類偏好相聯(lián)系來評估生態(tài)系統(tǒng)服務價值[18]。謝高地等提出生態(tài)系統(tǒng)服務評估要基于生態(tài)觀測或生態(tài)模型，要區(qū)分生態(tài)資產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)服務，要對生態(tài)系統(tǒng)服務供給能力進行劃分[19]。其他國內(nèi)外許多研究者也對生態(tài)系統(tǒng)服務進行了系統(tǒng)的分類和研究[20-23]。但是這些分類、供給和價值化還沒有形成統(tǒng)一的標準，使研究結(jié)果存在較大的差距。

無論哪一種分類方法和評價指標，都是以生物多樣樣為中心，并依據(jù)生物多樣性所產(chǎn)生的功能差異進行分類，生物多樣性的不同組分、不同功能為人類提供的產(chǎn)品和服務是進行生態(tài)系統(tǒng)服務分類的基礎(表1)[1,13-14]。生物可以直接提供食物、燃料、纖維等，生物通過光合作用，可以調(diào)節(jié)空氣中O2含量，葉片可以過濾灰塵，森林可以調(diào)節(jié)氣候，凈化水源，植物的地上部分和地下部分對控制侵蝕起到關鍵作用。生物多樣性的文化功能更是生態(tài)系統(tǒng)服務的重要組成部分，如在城市綠化和森林公園中，生物多樣性是人精神愉悅的主要來源。生物多樣性所形成的生命系統(tǒng)，支持著整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、演化。

由于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復雜性和功能的多樣性，很難找到一個普適的生態(tài)系統(tǒng)服務分類方案，但一個較好的方案應當包括生態(tài)系統(tǒng)功能和服務特征，同時又便于決策使用。實際上，生態(tài)系統(tǒng)服務的識別與分類是生態(tài)系統(tǒng)功能的可視化過程。非學術(shù)分類可以讓公眾更易理解和認知生態(tài)系統(tǒng)服務[24]，Luck[25]等提出了服務供給單元概念，它是指在一定時間或空間尺度內(nèi)提供或未來會提供的已經(jīng)認識到的服務的單元，Kremen[23]將其稱作生態(tài)系統(tǒng)服務供給者，Luck[26]等后來又將二者結(jié)合，提出服務供給單元-生態(tài)系統(tǒng)服務供給者聯(lián)合體，并認為它是進行生態(tài)系統(tǒng)服務形成和變化機制研究的基本單元，它的提出為生態(tài)系統(tǒng)服務形成和變化機制及其受損生態(tài)系統(tǒng)服務的恢復研究提供了一個全新的觀點和方法。結(jié)合前人研究，根據(jù)生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)服務的影響，對生態(tài)系統(tǒng)服務進行劃分：生物多樣性產(chǎn)品服務、生物多樣性過程服務、生物多樣性格局服務。產(chǎn)品服務可以解釋為生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，過程服務可以解釋為生物的生存、演化，格局服務可以解釋為人類在生物多樣性格局中獲得的精神愉悅。

表1　生態(tài)系統(tǒng)服務主要類型與生物多樣性的關系[1,13-14]

1.2生態(tài)系統(tǒng)服務價值評估與生物多樣性

圖1　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務價值評估Fig.1　Biodiversity and ecosystem services value assessment

通過生態(tài)系統(tǒng)服務分類，加上經(jīng)濟學理論和方法可以核算生態(tài)系統(tǒng)服價值，在實際評價時需要關注生態(tài)系統(tǒng)服務的供應相對于需求是否充足。生物多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)服務產(chǎn)生的核心，可以決定生態(tài)系統(tǒng)服務的水平高低，也是生態(tài)系統(tǒng)服務質(zhì)量的風向標。Erik等用InVEST模型研究發(fā)現(xiàn)，各種生態(tài)系統(tǒng)服務得分較高時，生物多樣性也具有高的分值[27]。隨生物多樣性的增高，生態(tài)系統(tǒng)服務的水平和質(zhì)量也會有較大的提高(圖1)，謝高地[19]等認為，對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務強度和總量的評價要和生態(tài)資產(chǎn)的物質(zhì)量相聯(lián)系。說明不同的生態(tài)系統(tǒng)(森林，草地，荒漠等)單位面積的生態(tài)系統(tǒng)服務價值與生物多樣性間緊密相聯(lián)，生態(tài)系統(tǒng)價值評估的量化可從生物多樣性開始，設置合理的區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務評估參數(shù)，從而使生態(tài)系統(tǒng)服務價值評估更具針對性和實效性。

2　生態(tài)系統(tǒng)服務形成機制與生物多樣性

2.1生態(tài)系統(tǒng)服務來源與生物多樣性

圖2　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務構(gòu)成[14]Fig.2　Biodiversity and the composition of ecosystem service[14]

生態(tài)系統(tǒng)服務的動力來源于自然界的生物地球化學循環(huán)，生物因素是生態(tài)系統(tǒng)服務的核心，生物多樣性使這種循環(huán)更加完整和復雜，使生態(tài)系統(tǒng)服務的更為多樣。生態(tài)系統(tǒng)服務的供給和生態(tài)系統(tǒng)服務的恢復能力都受到生物多樣性變化的影響(MA)。生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定起著決定性作用，生態(tài)系統(tǒng)通過結(jié)構(gòu)-過程-功能這一途徑，實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)服務，生物多樣性在整個途徑中都占有重要位置。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務功能的長期研究與觀測是闡明生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務功能關系的必然途徑[28]。學者們開始從生物多樣性角度來探討生態(tài)系統(tǒng)服務[29-30]，Balvanera等[31]找到生物多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務的定量證據(jù)，結(jié)果顯示生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)服務功能有積極影響。Naeem特別關注生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務變化之間的聯(lián)系[32]，生物多樣性使生態(tài)系統(tǒng)中物種性狀多樣化，而物種性狀又決定群落性狀和生態(tài)系統(tǒng)功能[33-34]，從而影響生態(tài)系統(tǒng)服務的發(fā)揮。生物多樣性通過生態(tài)系統(tǒng)屬性和過程來影響生態(tài)系統(tǒng)服務形成和維持[1,13,35]，人類活動導致的生物多樣性下降會對不同的生態(tài)系統(tǒng)服務產(chǎn)生影響(圖2)[14]。也就是說，生物多樣性的變化會通過生態(tài)系統(tǒng)的過程和屬性最終影響生態(tài)系統(tǒng)服務的發(fā)揮，通過生物多樣性的相關研究，可以揭示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程和服務之間的耦合機制。

2.2基于功能多樣性的生態(tài)系統(tǒng)服務

物種被認為是功能性狀的集合，物種功能性狀是生態(tài)系統(tǒng)功能的決定者[33]。在生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能的研究中，功能多樣性的重要性受到越來越多的關注[36-37]?；诠δ芏鄻有詠硌芯可鷳B(tài)系統(tǒng)服務越來越多[38-41]，目前關于多樣性對生態(tài)系統(tǒng)服務的解釋均圍繞著植物功能性狀[42]。Tilman等認為生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性及其組成對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響比物種多樣性更顯著[36]。Loreau等認為某些最少數(shù)量的物種在穩(wěn)定條件下對生態(tài)系統(tǒng)功能非常必要，以及較大數(shù)量的物種可能對維持變化環(huán)境中生態(tài)系統(tǒng)過程的穩(wěn)定性非常必要[35]。Petchey發(fā)現(xiàn)功能多樣性能更好地解釋不同地點生態(tài)系統(tǒng)過程(功能)的變異[43]。質(zhì)量比例假說認為[44]，在某個時間點的生態(tài)系統(tǒng)功能主要由植物優(yōu)勢物種的性狀值決定。Ackerly和Cornwell從功能性狀的角度[45]，提出功能β多樣性，并給出了度量方法，將物種性狀值分解為α(群落內(nèi)部)和β(群落之間)兩部分，為分析功能多樣性-生態(tài)系統(tǒng)服務關系提供了更多信息。也有學者從群落構(gòu)建理論和物種共存機制來研究生態(tài)系統(tǒng)服務形成和變化[46-48]，從而為生態(tài)系統(tǒng)服務管理決策提供科學依據(jù)[49]。

物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)系統(tǒng)服務的長期作用是生態(tài)位互補[50]。生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)服務的影響應歸功于功能多樣性而非分類學上的物種數(shù)目[7,51]，功能性狀的豐富度和均勻度要遠比物種的豐富度和均勻度與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系更密切[33,52]。功能性狀通過影響生態(tài)系統(tǒng)的屬性和過程及其維持來影響生態(tài)系統(tǒng)服務[53]，特別是影響與碳、營養(yǎng)和水循環(huán)相關的生物地球化學過程。生物多樣性越高，功能性狀的范圍越廣，使得物種能在不斷變化的時間和空間環(huán)境中更加有效地利用資源[42]。具有特定重要性狀并在生態(tài)系統(tǒng)功能維護中發(fā)揮主要作用的物種存在的可能性越大[35,54]。因此，生態(tài)系統(tǒng)服務可以這樣理解：生物多樣性-功能群多樣性-生態(tài)系統(tǒng)服務多樣性。功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的聯(lián)系更加緊密，但是目前存在的問題是，生物多樣性正在消失，功能多樣性的基礎就無從談起，只有在生物多樣性較多時，由環(huán)境通過選擇使功能多樣性達到一個較高水平。如在森林生態(tài)系統(tǒng)中，幼林區(qū)物種較為單一，但是，隨著棲息地得到保護，加上群落的發(fā)育，物種的擴散等原因，使生物多樣性朝著功能多樣過渡，從而使系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)服務產(chǎn)出達到最大化的統(tǒng)一。

功能群能代表功能相近或者互補的一類物種組合，可以簡化生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務研究。Quétier等認為植物性狀和植物功能類型能有效地預測供給、文化、調(diào)節(jié)以及支持服務等生態(tài)系統(tǒng)服務的變化[55]。Lavorel[41]等認為，植被高度和葉性狀是受土地利用和非生物環(huán)境強烈影響的響應性狀，對生態(tài)系統(tǒng)屬性產(chǎn)生影響, 因而可以用作生態(tài)系統(tǒng)服務的功能標記。Dominati等認為[56]，應該將相關的生態(tài)系統(tǒng)功能分配給不同的服務，并識別哪些生物或者生物集合控制這些功能，然后分析這些生物或者生物集合體影響生態(tài)系統(tǒng)功能的關鍵性狀和機制，這樣就可以明確生態(tài)系統(tǒng)服務與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關系。群落總體功能性狀由優(yōu)勢物種的性狀決定，優(yōu)勢物種對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生決定性影響[44]，優(yōu)勢物種的功能性狀在很大程度上決定生態(tài)系統(tǒng)服務。所以，在研究生態(tài)系統(tǒng)服務時，要注重那些控制生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的優(yōu)勢物種，對優(yōu)勢種進行功能群的劃分[57]，從而簡化生態(tài)系統(tǒng)服務研究。將生態(tài)系統(tǒng)服務類型與生物功能群之間建立有機聯(lián)系，也將為生態(tài)系統(tǒng)恢復提供一條有效的途徑。

2.3生態(tài)系統(tǒng)服務的權(quán)衡和協(xié)同

生態(tài)系統(tǒng)服務權(quán)衡是指某些生態(tài)系統(tǒng)服務的增加導致其它生態(tài)系統(tǒng)服務減少的現(xiàn)象，如為了增加糧食供給和城市發(fā)展，森林大面積減少，調(diào)節(jié)服務能力下降[58]，生物多樣性降低。生態(tài)系統(tǒng)服務協(xié)同是指某些生態(tài)系統(tǒng)服務的增加使其它生態(tài)系統(tǒng)服務也增加的現(xiàn)象。如濕地生態(tài)系統(tǒng)在保護生物多樣性的同時也增強了水質(zhì)凈化的能力[59-60]。也就是說，生態(tài)系統(tǒng)服務的權(quán)衡或協(xié)同是生物多樣性時空變化的現(xiàn)象。需要注意的是，生態(tài)系統(tǒng)作為一個整體，生態(tài)系統(tǒng)服務之間并不只是單一的權(quán)衡或協(xié)同的關系，權(quán)衡或協(xié)同具有時空相對性，對它們之間關系的理解是是生態(tài)系統(tǒng)管理的基礎[61-62]。無論是權(quán)衡或協(xié)同，生物多樣性的變化都是生態(tài)系統(tǒng)服務評價的重要依據(jù)，同時要考慮人文經(jīng)濟因素[63-64]。

由于生態(tài)系統(tǒng)服務能力與人類的需求存在沖突，之前的研究集中在生態(tài)系統(tǒng)服務權(quán)衡，特別是供給服務和支持服務、調(diào)節(jié)服務之間的權(quán)衡。生態(tài)系統(tǒng)服務權(quán)衡可在3個空間尺度，即生態(tài)系統(tǒng)尺度、景觀尺度、全球尺度上研究。在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，主要是分析不同土地覆蓋或管理方式下生態(tài)系統(tǒng)服務的權(quán)衡。在景觀尺度上，主要是根據(jù)模型(如InVEST)計算在不同情況下生態(tài)系統(tǒng)服務供應能力的變化。全球尺度和景觀尺度思路相似。無論是在哪種尺度上，中心都離不開生物多樣性的增減。例如土地利用和土地覆被變化研究。隨著研究的深入，生態(tài)系統(tǒng)服務協(xié)同被人們重視起來，特別是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)在保證高產(chǎn)的同時，如何實現(xiàn)水質(zhì)凈化、生物控制、生物多樣性、氣候穩(wěn)定和保持土壤肥力等方面成為需要解決的現(xiàn)實問題[65]。要從地理學視角評估不同區(qū)域發(fā)展或生態(tài)保護的時空特征及區(qū)域差異，找出權(quán)衡與協(xié)同的主要驅(qū)動力，制定出各個區(qū)域在社會、經(jīng)濟和生態(tài)上的發(fā)展戰(zhàn)略[66]。

需要注意的是，旨在提高任一服務的人為干預往往會對其他服務產(chǎn)生成本效應，從而減少管理措施的表觀收益。而在為保護生物多樣性而采取行動時，各種服務的協(xié)同作用是經(jīng)常存在的[14]。人為改變土地利用方式使生態(tài)系統(tǒng)服務發(fā)生變化的同時，也要注意到生態(tài)系統(tǒng)服務自身的動態(tài)變化，如在植被演化的不同階段，生物多樣性也發(fā)生著相應的變化，從而影響到生態(tài)系統(tǒng)服務的類型和強度。生態(tài)系統(tǒng)服務受社會經(jīng)濟和自然環(huán)境的共同影響，首先經(jīng)濟處于動態(tài)變化的過程中，其次是不同生物在不同的發(fā)育階段發(fā)揮不同的功能，這使得生態(tài)系統(tǒng)服務也處于動態(tài)變化的狀態(tài)。

2.4生態(tài)系統(tǒng)服務流動

生態(tài)系統(tǒng)服務具有時空動態(tài)性，這和生物節(jié)律及其空間上的流動性是分不開的。任何生命都不是孤立存在的，在全球化進程中，人們逐漸認識到生態(tài)系統(tǒng)服務在全球范圍內(nèi)的相關性，特別是氣候、空氣和水資源等，具有較高的流動性。比如，今天人們所享受到的生態(tài)系統(tǒng)服務，可能來自于南極，也會來自太平洋的某個小島，這存在一個源、匯和傳遞的問題。一些通道、介質(zhì)是生態(tài)系統(tǒng)服務傳遞的重要媒介，如河流、空氣、傳粉的昆蟲等，其中，生物多樣性既可以作為生態(tài)系統(tǒng)服務的源，也可以作為生態(tài)系統(tǒng)服務傳遞的通道，生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)服務傳遞與轉(zhuǎn)移的載體。分析生態(tài)系統(tǒng)服務的流動性和人類需求的時空差異，提出合理的生態(tài)補償機制，建立合理的補償標準和界定補償區(qū)域，可為異地生物多樣性保護提供依據(jù)和支撐。

景觀和區(qū)域尺度生態(tài)系統(tǒng)服務的表征、相互作用和時空變異規(guī)律需要生物多樣性來分析，區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務功能傳輸過程的景觀連通性也需要生物多樣性來建設。局地生態(tài)系統(tǒng)服務的轉(zhuǎn)移與影響也需要生物多樣性作為傳遞通道。同時，為了更加準確地理解群落功能多樣性-生態(tài)系統(tǒng)服務關系，應考慮不同營養(yǎng)級之間的交互作用[67]，如動物、微生物功能多樣性影響可向下傳遞到植物，影響植物多樣性水平，進而對植物凋落物、元素循環(huán)等造成影響。生物多樣性組成的復雜網(wǎng)絡使生態(tài)系統(tǒng)服務能夠高效的流動。生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)服務的產(chǎn)生、傳輸和實現(xiàn)均發(fā)揮著重要作用。

3　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的尺度特征

任何生態(tài)生態(tài)系統(tǒng)服務都有尺度依賴性[68-69]，傅伯杰[3]將尺度定義為觀察或研究的物體或過程的空間分辨率和時間單位。尺度問題按維度可以分為空間和時間尺度，一定空間尺度內(nèi)的生態(tài)實體都有一定的形成演化過程，從而也就與一定的時間尺度相對應。按研究內(nèi)容尺度可分為測量尺度和本征尺度。測量尺度是人類的一種感知尺度，本征尺度是自然現(xiàn)象固有的特征。測量尺度相當于研究手段，本征尺度則是研究的對象。大多生態(tài)問題就是通過測量尺度上的研究來揭示本征尺度上的規(guī)律性[70]。生態(tài)系統(tǒng)服務依賴時空尺度上的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與過程，只有在特定的時空尺度上才表現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)服務的作用和效果。

尺度分析包括尺度的選擇和推繹。尺度的選擇要和生物的擴散能力、遷移速率和研究目標聯(lián)系在一起，并要與生物體在該范圍中所起的作用結(jié)合起來。每種生物及其群體都有其獨特的生存尺度范圍，生物多樣性越豐富，尺度范圍也越廣。沒有相關尺度的分析，任何格局分析和預測都沒意義。生態(tài)系統(tǒng)服務的許多大尺度上提出的問題，會在小尺度上完成解釋。由于大多數(shù)變量只能在短時間、小范圍內(nèi)直接測定，而且大多數(shù)速率變量只能現(xiàn)場測定，所以目前比較常用的是研究生態(tài)系統(tǒng)服務在小尺度或較大尺度所起的作用，從而上推到整個生態(tài)系統(tǒng)。尺度推繹的難度在于，不同尺度有不同的標準、限制因素和驅(qū)動力。如一種動物可能對局域某個植物群落造成巨大的破壞，但是在整個區(qū)域上卻對該植物群落的發(fā)展有利。尺度上的樣本會存在取樣誤差，尺度推繹也會存在誤差。如小尺度上獲得的數(shù)據(jù)在大尺度上不一定存在，在小尺度上占主導的因素在大尺度上不一定占主導地位。目前，常用的尺度分析工具有空間統(tǒng)計[71]和多元回歸[72]等，比如圖示法、回歸分析、變異函數(shù)、自相關分析、譜分析、分維分形和小波分析法等。

圖3　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的尺度特征　Fig.3　Biodiversity and the scale characteristics of ecosystem services

圖4　生態(tài)系統(tǒng)服務與景觀異質(zhì)性關系　Fig.4　Relationship between ecosystem services and landscape heterogeneity

在小尺度范圍內(nèi)，多數(shù)研究表明生態(tài)系統(tǒng)服務隨物種多樣性增加而呈現(xiàn)出飽和型上升趨勢[73-74]。當局域斑塊中物種數(shù)量比較少的時候，因不同物種的地位不同，它們之間的互補性使得生態(tài)系統(tǒng)服務隨多樣性上升而優(yōu)化，直至物種數(shù)多到斑塊內(nèi)的功能生態(tài)位被占滿。在區(qū)域尺度上，不同的斑塊類型有不同的優(yōu)勢種，這些物種穩(wěn)定共存并且表現(xiàn)為互補關系，這種斑塊之間的互補可以看作是區(qū)域尺度上的“生態(tài)位互補”。在更大的空間尺度上，由于人類的影響，生物多樣性較難恢復，所以它的功能意義更重要[75](圖3)。比如，有些物種對于維持小尺度上的生態(tài)過程未必重要，但是對于景觀水平或更大尺度上的生物地球化學過程來講，保證生物多樣性是非常必要的[46]。生物多樣性對不同時空尺度上的生態(tài)系統(tǒng)服務的作用是不同的，通過生物多樣性可以建立生態(tài)系統(tǒng)服務的多尺度關聯(lián)。

4　景觀異質(zhì)性與生態(tài)系統(tǒng)服務

生態(tài)系統(tǒng)服務具有空間異質(zhì)性，這既和需求差異有關，也和景觀異質(zhì)性有關。生物多樣性水平依賴景觀異質(zhì)性，從而影響生態(tài)系統(tǒng)服務的發(fā)揮。當某一景觀發(fā)生變化時，與生存在該區(qū)域的所有物種有關的一系列生態(tài)系統(tǒng)服務都會發(fā)生變化，而且常常立即對人類產(chǎn)生直接的影響[14]。異質(zhì)景觀相當于硬件，而生物多樣性相當于軟件，它們結(jié)合在一起產(chǎn)生生態(tài)系統(tǒng)服務(圖4)。在景觀等大尺度下，環(huán)境的異質(zhì)性越大，非生物因子就成為生態(tài)系統(tǒng)服務發(fā)生變化的主要驅(qū)動力[76]。生物多樣性(α多樣性、β多樣性和γ多樣性)在大尺度上主要受景觀異質(zhì)性的影響。物種的遷移、群落的形成和演替過程與生態(tài)系統(tǒng)服務的形成過程有關。結(jié)構(gòu)合理或復雜的景觀結(jié)構(gòu)有利于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，對生態(tài)系統(tǒng)服務的維持有重要作用。在沒有人為干擾的情況下，生物多樣性導致了景觀異質(zhì)性，在人為干擾的情況下，景觀異質(zhì)性又對生物多樣性產(chǎn)生影響，從而影響生態(tài)系統(tǒng)服務。景觀異質(zhì)性與尺度有較大的聯(lián)系，徐建華等用半方差分析法揭示景觀多樣性空間變異的尺度效應[77]。

景觀異質(zhì)性-非生物因子多樣性(土壤、溫度、濕度等)-生物多樣性-功能多樣性-生態(tài)系統(tǒng)服務模型構(gòu)建是目前相關研究的重點。

5　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務質(zhì)量

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)服務的物質(zhì)基礎，生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)服務的影響最可以從水平、效率、質(zhì)量和穩(wěn)定性這四方面來解釋。(1)生物之間在長期的協(xié)同進化過程中，會形成不同的特性，從而直接影響生態(tài)系統(tǒng)服務水平；(2)不同生物組合提高了對水分、養(yǎng)分和光等自然資源的利用效率，從而使生態(tài)系統(tǒng)服務更加高效；(3)生物組成越復雜，所形成的營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)越復雜，生態(tài)系統(tǒng)服務的質(zhì)量就越高；(4)生物多樣性影響干擾發(fā)生的頻率、強度和范圍，使生態(tài)系統(tǒng)服務具有較強的穩(wěn)定性。

物種多樣性較高的群落中物種功能性狀差異性更大，物種資源利用策略更加多樣，資源的利用率更高，從而對生態(tài)系統(tǒng)服務的影響更大。如，不同植物物種根系在不同土壤深度吸收養(yǎng)分，增加了資源利用率[78]。不同捕食者捕食時間分離，增加了對節(jié)肢動物的捕食效率[79]。在適宜環(huán)境下對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力等功能貢獻不多的物種在環(huán)境變動中，生態(tài)位差異可以使它們分攤風險[80-81]，從而使生態(tài)系統(tǒng)服務更加穩(wěn)定。物種共存發(fā)揮作用的同時，有一種合作的特性存在，一旦失去合作，生態(tài)系統(tǒng)服務的水平就會大大降低。生物多樣性使群落功能分化，群落中生物功能分化越明顯，結(jié)構(gòu)就越復雜，生態(tài)系統(tǒng)服務質(zhì)量就越高。

6　人類對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務的影響

生態(tài)系統(tǒng)服務面向的對象是人類，動力核心是生物多樣性(圖5)。生態(tài)系統(tǒng)服務是雙向相關的，需要同時關注提供者的狀況和對象的需求，以及兩者間的博弈。在人與自然的關系中，人類已處于主導地位，人的行為已經(jīng)違背自然規(guī)律、資源消耗超過自然承載能力、污染排放超過環(huán)境容量，導致了人與自然關系的失衡，最終會使人類生存所依賴的生態(tài)環(huán)境崩潰。人類活動改變生物地球化學循環(huán)、土地利用、氣候和生物多樣性等[7]，特別在工業(yè)革命后，人類利用自然的能力大大提高，對生態(tài)系統(tǒng)的壓力越來越大，嚴重影響生態(tài)系統(tǒng)服務水平和服務質(zhì)量(圖6)。改變了的生態(tài)系統(tǒng)服務將對人類社會經(jīng)濟活動造成反饋作用，從而影響人類活動，這也是人類需求與其他生物生存間的博弈。

人類是生物多樣性減少的主要驅(qū)動力，生物多樣性又通過影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和過程來影響生態(tài)系統(tǒng)功能(初級生產(chǎn)力、碳循環(huán)等)，從而產(chǎn)生生態(tài)系統(tǒng)服務(糧食、傳粉、水土保持等)(圖5)。每種生物對生態(tài)系統(tǒng)都起著不可替代的作用，它們共同使生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定。人類和其他生物的和諧共存，也代表著整個生態(tài)系統(tǒng)的和諧。生態(tài)系統(tǒng)服務與生物多樣性之間存在著協(xié)同關系，加強生物多樣性的保護會使供給服務的增加[27,82]，也將人類的利益與生態(tài)系統(tǒng)更緊密聯(lián)系起來，有利于人類的可持續(xù)性發(fā)展。一方面使生物多樣性保護變得更加可感知，可量化，更加深入人心；二是生物多樣性保護變得更具針對性；三是生態(tài)補償有更有依據(jù)可尋。

包含生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)服務為人類提供的是一種“生境服務”，人類需求與生態(tài)系統(tǒng)服務間形成了一個“捕食者”和“被捕食者”之間的關系，它們間的數(shù)量關系符合邏輯斯諦方程。將人類需求、人類活動和生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)服務結(jié)合起來，制定區(qū)域發(fā)展政策，促進合理利用土地和自然資源，從而構(gòu)建可持續(xù)的人類發(fā)展模式。

圖5　生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務關系Fig.5　The relationship between biodiversity and ecosystem service

圖6　人類對生態(tài)系統(tǒng)服務的影響Fig.6　The human impact on ecosystem services

7　全球變化對生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的影響

隨著全球經(jīng)濟的快速發(fā)展，人類利用和改造世界的能力越來越強，在全球范圍內(nèi)出現(xiàn)了諸多生態(tài)問題，如資源短缺、空氣質(zhì)量下降、生物多樣性喪失和人口劇增等，正是這些問題的產(chǎn)生使生態(tài)系統(tǒng)服務及其價值評估引起了世界各國的普遍關注。

圖7　全球變化對生態(tài)系統(tǒng)服務的影響Fig.7　The impact of global change on ecosystem services

全球變化主要是土地利用和土地覆蓋變化以及氣候變化。其中氣溫上升和降水改變會同時影響生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務以及二者間的關系。土地利用和土地覆蓋變化是生物多樣性快速下降的主要原因，也是目前影響生態(tài)系統(tǒng)服務最廣泛、最劇烈的驅(qū)動力(圖7)。從長期來看，生態(tài)系統(tǒng)為適應環(huán)境的變動而進行自身調(diào)整，而這種調(diào)整能力的強弱和生物多樣性是直接相關的，決定著生態(tài)系統(tǒng)過程是否發(fā)生大的變化或不可逆變化。如影響病原菌的生存鏈條，從而使農(nóng)業(yè)或人類遭受災害。

8　結(jié)語

生物多樣性創(chuàng)造了肥沃土壤和生存環(huán)境，但是人類的活動正在摧毀這一切，從生境破碎化到土地利用改變，生物多樣性存在的根基正在消失，穩(wěn)定的生命網(wǎng)絡正在縮小瓦解，人類面臨著可怕的生存危機。各種生命形式并不是孤立存在的，人類作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要一員，在倫理上只是生態(tài)系統(tǒng)中的一環(huán)，現(xiàn)在以人的需求為主導來評價生態(tài)系統(tǒng)，特別是以人的物質(zhì)需求來評價生態(tài)系統(tǒng)會大大降低生物圈層的存在意義，無論在細胞、組織等小尺度還是景觀和圈層等大尺度，人類的主導性客觀存在，但是并不能一直存在下去，就像任何物種的興盛和滅絕一樣，無論控制力多么強，只是生態(tài)系統(tǒng)時空尺度中的一環(huán)。

生態(tài)系統(tǒng)服務和生態(tài)系統(tǒng)的過程都是極其復雜的，生物多樣性為它們之間建立了一種實質(zhì)性的關聯(lián)關系，從生物多樣性入手，可以解釋許多生態(tài)系統(tǒng)服務問題。同樣，生態(tài)系統(tǒng)服務的提出，為生物多樣性保護提供了全新的視角和依據(jù)，人類更加直觀的認識到生態(tài)系統(tǒng)的作用和面臨的困境。生態(tài)系統(tǒng)服務生產(chǎn)過程主要是自然生產(chǎn)過程，要提高生態(tài)系統(tǒng)服務的水平和質(zhì)量，只有通過擴大生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模和提高生態(tài)系統(tǒng)功能兩個途徑實現(xiàn)，也就是盡可能提高在不同尺度上的生物多樣性。由于社會經(jīng)濟的發(fā)展差異，不同區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務的布局重點不同，可以維持的生物多樣性水平也不同。目前，生態(tài)系統(tǒng)服務研究正由類型識別、經(jīng)濟價值評估向機理分析轉(zhuǎn)變，無論哪種研究，都離不開生物多樣性這個核心內(nèi)容。將人類活動-全球變化-景觀異質(zhì)性-物種多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能-生態(tài)系統(tǒng)服務之間的交互關系整合到統(tǒng)一的框架中已經(jīng)成為人們當前所面臨的主要挑戰(zhàn)和任務。另一方面，生態(tài)學家要及時地將生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務的相關信息傳遞給決策者和民眾，才能使環(huán)境真正得到改善。

公共服務與人類需求間的權(quán)衡是目前生態(tài)系統(tǒng)服務需要解決的主要問題，無論是局部的產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、區(qū)域的整體布局，還是國際間的合作，都面臨著經(jīng)濟發(fā)展和環(huán)境保護間的博弈。通過經(jīng)濟手段，使利用這些服務的相關者付出成本，也使生物多樣性保護者得到補償，從而使生態(tài)系統(tǒng)服務和生物多樣性保護有機聯(lián)系。生物多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)服務產(chǎn)生的核心，物種多樣還是功能多樣更為重要，哪一種功能對生態(tài)系統(tǒng)服務貢獻更大，需要用哪些物種來率先恢復生物多樣性？生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務間存在著什么樣的數(shù)量關系?有待深入研究。

[1]Costanza R, d′Arge R, de Groot R, Farber S, Grasso M, Hannon B, Limburg K, Naeem S, O′Neill R V, Paruelo J, Raskin R G, Sutton P, van den Belt M. The value of the world′s ecosystem services andnatural capital. Nature, 1997, 387(6630): 253- 260.

[2]Wilson E O, Wright A B, Ward G. The Diversity of Life. Massachusetts: Harvard University Press, 1992.

[3]傅伯杰, 陳利頂, 馬克明, 王仰麟. 景觀生態(tài)學原理及應用. 北京: 科學出版社, 2001.

[4]Vogt W. Road to Survival. New York: William Sloan,1948.

[5]Holder J P, Ehrlich P R. Human population and the global environment. American Scientist, 1974, 62(3): 282- 297.

[6]Westman W E. How much are nature services worth?. Science, 1977, 197(4307): 960- 964.

[7]Hooper, D U, Chapin F S, Ewel J J, Hector A, Inchausti P, Lavorel S, Lawton J H, Lodge D M, Loreau M, Naeem S, Schmid B, Set?l? H, Symstad A J, Vandermeer J, Wardle D A. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. Ecological Monographs, 2005, 75(1): 3- 35.

[8]Mace G M, Norris K, Fitter A H. Biodiversity and ecosystem services: a multilayered relationship. Trends in Ecology and Evolution, 2012, 27(1): 19- 26.

[9]Midgley G F. Biodiversity and Ecosystem function. Science, 2012, 335(6065): 174- 175.

[10]Schulze E D, Mooney H A. Biodiversity and Ecosystem Function. Berlin: Springer-Verlag, 1993.

[11]Tilman D. Biodiversity and ecosystem functioning// Daily G, ed. Nature′s Services: Societal Dependence on Natural Ecosystems. Washington D C: Island Press, 1997:93- 112.

[12]傅伯杰, 周國逸, 白永飛, 宋長春, 劉紀遠, 張惠遠, 呂一河, 鄭華, 謝高地. 中國主要陸地生態(tài)系統(tǒng)服務功能與生態(tài)安全. 地球科學進展, 2009, 24(6): 571- 576.

[13]Daily G C. Nature′s Services: Societal Dependence on Natural Ecosystems. Washington D C: Island Press, 1997.

[14]Millennium Ecosystem Assessment. Ecosystems and Human Well-Being: A Framework for Assessment. Washington D C: Island Press, 2003.

[15]Barrios E. Soil biota, ecosystem services and land productivity. Ecological Economics, 2007, 64(2):269- 285.

[16]Swinton S M, Lupi F, Robertson G P, Hamilton S K. Ecosystem services and agriculture: cultivating agricultural ecosystems for diverse benefits. Ecological Economics, 2007, 64(2): 245- 252.

[17]Sandhu H S, Wratten S D, Cullen R, Case B. The future of farming: the value of ecosystem services in conventional and organic arable land. An experimental approach. Ecological Economics, 2008, 64(4): 835- 848.

[18]Posthumus H, Rouquette J R, Morris J, Cowing D J G, Hess T M. A framework for the assessment of ecosystem goods and services: a case study on lowland floodplains in England. Ecological Economics, 2010, 69(7): 1510- 1523.

[19]謝高地, 肖玉, 魯春霞. 生態(tài)系統(tǒng)服務研究: 進展、局限和基本范式. 植物生態(tài)學報, 2006, 30(2): 191- 199.

[20]Daily G C, Soderqvist T, Aniyar S, Arrow K, Dasgupta P, Ehrlich P R, Folke C, Jansson A M, Jansson B O, Kautsky N, Levin S, Lubchenco J, M?ler K G, Simpson D, Starrett D, Tilman D, Walker B. Ecology: The value of nature and the nature of value. Science, 2000, 289(5478): 395- 396.

[21]Heal G. Nature and the Marketplace: Capturing the Value of Ecosystem Services. 2nd ed.. Covelo, California: Island Press, 2000.

[22]Biggs R, Bohensky E, Desanker P V, FabriciusC, Lynam T, Misselhorn A A, Musvoto C,Mutale M, Reyers B, Scholes R J, Shikongo S, van Jaarsveld A S. Nature Supporting People: The South African Millennium Ecosystem Assessment. Pretoria, South Africa: Council for Scientific and Industrial Research, 2004.

[23]Kremen C. Managing ecosystem services: What do we need to know about their ecology?. Ecology Letters, 2005, 8(5): 468- 479.

[24]Lewanl L, S?derqvist T. Knowledge and Recognition of Ecosystem Services Among the General Public in a Drainage Basin in Scania, Southern Sweden. Ecological Economics, 2002, 42(3): 459- 467.

[25]Luck G W, Daily G C, Ehrlich PR. Population diversity and ecosystem services. Trends in Ecology and Evolution, 2003, 18(7): 331- 336.

[26]Luck G W, Harrington R, Harrison P A, Kremen C, Berry P M, Bugter R, Dawson T P, de Bello F, Díaz S, Feld C K, Haslett J R, Hering D, Kontogianni A, Lavorel S, Rounsevell M, Samways M J, Sandin L, Settele J, Sykes M T, van den Hove S, Vandewalle M, Zobel M. Quantifying the contribution of organisms to the provision of ecosystem services. BioScience, 2009, 59(3): 223- 235.

[27]Nelson E, Mendoza G, Regetz J, Polasky S, Tallis H, Cameron D R, Chan K M, Daily G C, Goldstein J, Kareiva P M, Lonsdorf E, Naidoo R, Ricketts T H, Shaw M R. Modeling multiple ecosystem services, biodiversity conservation, commodity production, and tradeoffs at landscape scales. Frontiers in Ecology and the Environment, 2009, 7(1): 4- 11.

[28]Mertz O, Ravnborg H M, Lvei G L, Nielsen I, Konijnendijk C C. Ecosystem services and biodiversity in developing countries. Biodiversity and Conservation, 2007, 16(10): 2729- 2737.

[29]Wall D H, Bardgett R D, Covich A R, Snelgrove P V. The need for understanding how biodiversity and ecosystem functioning affect ecosystem services in soils and sediments//Wall D H, ed. Sustaining Biodiversity and Ecosystem Services in Soils and Sediments. Washington DC:Island Press,2004:1- 12.

[30]Carvalheiro L G, Seymour C L, Veldtman R, Nicolson S W. Pollination services decline with distance from natural habitat even in biodiversity-rich areas. Journal of Applied Ecology, 2010, 47(4): 810- 820.

[31]Balvanera P, Pfisterer A B, Buchmann N, He J S, Nakashizuka T, Raffaelli D, Schmid B. Quantifying the evidence for biodiversity effects on ecosystem functioning and services. Ecology Letters, 2006, 9(10): 1146- 1156.

[32]Naeem S. How changes in biodiversity may affect the provision of ecosystem services//Hollowell VC, ed. Managing Human Dominated Ecosystems. StLouis:Missouri Botanical Garden Press, 2001:3- 33.

[33]McGill B J, Enquist B J, Weiher E, Westoby M. Rebuilding community ecology from functional traits. Trends in Ecology and Evolution, 2006, 21(4): 178- 185.

[34]Cornwell W K, Ackerly D D. Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California. Ecological Monographs, 2009, 79(1): 109- 126.

[35]Loreau M, Hector A. Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments. Nature, 2001, 412(6842): 72- 76.

[36]Tilman D, Knops J, Wedin D, Reich P, Ritchie M, Siemann E. The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes. Science, 1997, 277(5330): 1300- 1302.

[37]Petchey O L, Gaston K J. Functional diversity: back to basics and looking forward. Ecology Letters, 2006, 9(6): 741- 758.

[38]Kremen C, Williams N M, Aizen M A, Gemmill-Herren B, LeBuhn G, Minckley R, Packer L, Potts SG, Roulston T, Steffan-Dewenter I, Vázquez D P, Winfree R, Adams L, Crone E E, Greenleaf S S, Keitt T H, Klein A M, Regetz J, Ricketts T H. Pollination and other ecosystem services produced by mobile organisms: a conceptual framework for the effects of land-use change. Ecology Letters, 2007, 10(4): 299- 314.

[39]Klumpp K, Soussana J F. Using functional traits to predict grassland ecosystem change: a mathematical test of the response-and-effect trait approach. Global Change Biology, 2009, 15(12): 2921- 2934.

[40]Díaz S, Quétier F, Cáceres D M, Trainor S F, Pérez-Harguindeguy N, Bret-Harte M S, Finegan B, Pea-Claros M, Poorter L. Linking functional diversity and social actor strategies in a framework for interdisciplinary analysis of nature′s benefits to society. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011, 108(3): 895- 902.

[41]Lavorel S, Grigulis K, Lamarque P, Colace M P, Garden D, Girel J, Pellet G, Douzet R. Using plant functional traits to understand the landscape distribution of multiple ecosystem services. Journal of Ecology, 2011, 99(1): 135- 147.

[42]Diaz S, Cabido M. Vive la difference: plant functional diversity matters to ecosystem processes. Trends in Ecology and Evolution, 2001, 16(11): 646- 655.

[43]Petchey O L, Hector A, Gaston K J. How do different measures of functional diversity perform?. Ecology, 2004, 85(3): 847- 857.

[44]Grime J P. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology, 1998, 86(6): 902- 910.

[45]Ackerly D D, Cornwell W K. A trait-based approach to community assembly: partitioning of species trait values into within- and among-community components. Ecology Letters, 2007, 10(2): 135- 145.

[46]張全國, 張大勇. 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能: 最新的進展與動向. 生物多樣性, 2003, 11(5): 351- 363.

[47]Hillebrand H, Matthiessen B. Biodiversity in a complex world: consolidation and progress in functional biodiversity research. Ecology Letters, 2009, 12(12): 1405- 1419.

[48]Mayfield M M, Bonser S P, Morgan J W, Aubin I, McNamara S, Vesk P A. What does species richness tell us about functional trait diversity? Predictions and evidence for responses of species and functional trait diversity to land-use change. Global Ecology and Biogeography, 2010, 19(4): 423- 431.

[49]肖玉, 謝高地, 安凱, 魯春霞. 基于功能性狀的生態(tài)系統(tǒng)服務研究框架. 植物生態(tài)學報, 2012, 36(4): 353- 362.

[50]Pacala S,Tilman D. The transition from sampling to complementarity//Kinzig A, Pacala S, Tilman D, eds. The Functional Consequences of Biodiversity: Empirical Progress and Theoretical Extensions. Princeton:Princeton University Press, 2002:151- 166.

[51]Díaz S, Lavorel S, de Bello, Quétier F, Grigulis K, Robson T M. Incorporating plant functional diversity effects in ecosystem service assessments. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(52): 20684- 20689.

[52]Naeem S. Ecology: Gini in the bottle. Nature, 458(7238): 579- 580.

[53]de Bello F, Lavorel S, Díaz S, Harrington R, Cornelissen J H, Bardgett R D, Berg M P, Cipriotti P, Feld C K, Hering D, da Silva PM, Potts S G, Sandin L, Sousa J P, Storkey J, Wardle D A, Harrison P A. Towards an assessment of multiple ecosystem processes and services via functional traits. Biodiversity and Conservation, 2010, 19(10): 2873- 2893.

[54]Cardinale B J, Wright J P, Cadotte M W, Carroll I T, Hector A, Srivastava D S, Loreau M, Weis J J. Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(46): 18123- 18128.

[55]Quétier F, Lavorel S, Thuiller W, Davies I. Plant-trait-based modeling assessment of ecosystem-service sensitivity to land-use change. Ecological Applications, 2007, 17(8): 2377- 2386.

[56]Dominati E, Patterson M, Mackay A. A framework for classifying and quantifying the natural capital and ecosystem services of soils. Ecological Economics, 2010, 69(9): 1858- 1868.

[57]范玉龍, 胡楠, 丁圣彥, 翟元杰, 柳靜, 廖秉華, 盧訓令. 伏牛山自然保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)草本植物功能群的分類. 生態(tài)學報, 2008, 28(7): 3092- 3101.

[58]West P C, Gibbs H K, Monfreda C, Wagner J, Barford C C, Carpenter S R, Foley J A. Trading carbon for food: Global comparison of carbon stocks vs. crop yields on agricultural land. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, 107(46): 19645- 19648.

[59]Johnston C A. Sediment and nutrient retention by fresh water wetlands effects on surface water quality. Critical Reviews in Environmental Control, 1991, 21(5/6): 491- 565.

[60]Reddy K R, Kadlec R H, Flaig E, Gale P M. Phosphorus retention in streams and wetlands: A review. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 1999, 29(1): 83- 146.

[61]傅伯杰, 劉世梁, 馬克明. 生態(tài)系統(tǒng)綜合評價的內(nèi)容與方法. 生態(tài)學報, 2001, 21(11): 1885- 1892.

[62]歐陽志云, 鄭華. 生態(tài)系統(tǒng)服務的生態(tài)學機制研究進展. 生態(tài)學報, 2009, 29(11): 6183- 6188.

[63]Hein L, van Koppen K, de Groot R S, van Ierland E C. Spatial scales, stakeholders and the valuation of ecosystem services. Ecological Economics, 2006, 57(2): 209- 228.

[64]Fisher B, Turner K, Zylstra M, Brouwer R, Groot R, Farber S, Ferraro P, Green R, Hadley D, Harlow J, Jefferiss P, Kirkby C, Morling P, Mowatt S, Naidoo R, Paavola J, Strassburg B, Yu D, Balmford A. Ecosystem services and economic theory: integration for policy-relevant research. Ecological Applications, 2008, 18(8): 2050- 2067.

[65]Robertson P G, Gross K L, Hamilton S K, Landis D A, Schmidt T M, Snapp S S, Swinton S M. Farming for ecosystem services: an ecological approach to production agriculture. BioScience, 2014, 64(5): 404- 415.

[66]李雙成, 張才玉, 劉金龍, 朱文博, 馬程, 王玨. 生態(tài)系統(tǒng)服務權(quán)衡與協(xié)同研究進展及地理學研究議題. 地理研究, 2013, 32(8): 1379- 1390.

[67]Schmitz O J. Effects of predator functional diversity on grassland ecosystem function. Ecology, 2009, 90(9): 2339- 2345.

[68]鄔建國. 生態(tài)學范式變遷綜論. 生態(tài)學報, 1996, 16(5): 449- 460.

[69]鄔建國. 景觀生態(tài)學-概念與理論. 生態(tài)學雜志, 2000, 19(1): 42- 52.

[70]呂一河, 傅伯杰. 生態(tài)學中的尺度及尺度轉(zhuǎn)換方法. 生態(tài)學報, 2001, 21(12): 2097- 2105.

[71]Pearson S M, Turner M G, Wallace L L, Romme W H. Winter habitat use by large ungulates following fires in northern Yellowstone National Park. Ecological Applications, 1995, 5(3): 744- 755.

[72]Pearson S M. The spatial extent and relative influence of landscape-level factors on wintering bird populations. Landscape Ecology, 1993, 8(1): 3- 18.

[73]Schwartz M W, Brigham C A, Hoeksema J D, Lyons K G, Mills MH, van Mantgem PJ. Linking biodiversity to ecosystem function: implications for conservation ecology. Oecologia, 2000, 122(3): 297- 305.

[74]Downing AL. The Role of Biological Diversity for the Functioning and Stability of Pond Ecosystems. Chicago: University of Chicago, 2001.

[75]Bond E M, Chase J M. Biodiversity and ecosystem functioning at local and regional spatial scales. Ecology Letters, 2002, 5(4): 467- 470.

[76]高東, 何霞紅. 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究進展. 生態(tài)學雜志, 2010, 29(12): 2507- 2513.

[77]徐建華, 岳文澤, 談文琦. 城市景觀格局尺度效應的空間統(tǒng)計規(guī)律——以上海中心城區(qū)為例. 地理學報, 2004, 59(6): 1058- 1067.

[78]Loreau M. Biodiversity and ecosystem functioning: a mechanistic model. Proceedings of the National Academy of Sciences, 1998, 95(10): 5632- 5636.

[79]Otto S B, Berlow E L, Rank N E, Smiley J, Brose U. Predator diversity and identity drive interaction strength and trophic cascades in a food web. Ecology, 2008, 89(1): 134- 144.

[80]Walker B H. Conserving biological diversity through ecosystem resilience. Conservation Biology, 1995, 9(4): 747- 752.

[81]Naeem S. Species redundancy and ecosystem reliability. Conservation Biology, 1998, 12: 39- 45.

[82]McNally C G, Uchida E, Gold A J. The effect of a protected area on the tradeoffs between short-run and long-run benefits from mangrove ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011, 108(34): 13945- 13950.

Progress in terrestrial ecosystem services and biodiversity

FAN Yulong1,2, HU Nan1,2, DING Shengyan1,*, LIANG Guofu1, LU Xunling1

1TheCollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475004,China2NanyangInstituteofTechnology,Nanyang473004,China

Human are facing poor quality of ecosystem services (ES) under the pressure of the rapid decline in biodiversity. Large number of researches on functions of terrestrial ecosystem have been conducted to classify the benefits of ES-of which Millennium Ecosystem Assessment (MA) is one of the most important progresses. In MA, ES are divided into four categories: the providing, regulating, cultural and supporting service and the product, process and pattern of ecosystem are recognized as the core. Identification and classification of ES are objectification of ecosystem function and process of assessing ecosystem to meet human needs. Based on structure-process-function ES is implemented by ecosystem. In this process direct drivers come from the physical biogeochemical cycles and biodiversity affects the development and maintenance of ES through its property and process. In the high level of biodiversity and ecosystem function, ES shows the high level of quality and stabilization. Land use and land cover change from human activities in global change are the one of main causes of rapid decline in biodiversity and the widest drivers of ES. There is a very large gap between human needs and ES capacity across the full breadth of scales in ecosystem. As such we suggest that ecosystem size should be expanded and ecosystem function should be improved through paying attention to the ES quality in the most important areas. The focusing step in the procedure is to improve the biodiversity.

ecosystem services; biodiversity; ecosystem function; global change

國家自然科學基金資助項目(41371195, 41071118)

2015- 01- 05; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 11- 17

Corresponding author.E-mail: syding@henu.edu.cn

10.5846/stxb201501050028

范玉龍，胡楠，丁圣彥，梁國付，盧訓令.陸地生態(tài)系統(tǒng)服務與生物多樣性研究進展.生態(tài)學報,2016,36(15):4583- 4593.

Fan Y L, Hu N, Ding S Y, Liang G F, Lu X L.Progress in terrestrial ecosystem services and biodiversity.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4583- 4593.