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    黑櫻桃種子休眠機(jī)理及處理方法的研究

    2019-09-10 07:22:44鄒威陶雙勇王慶斌
    林業(yè)科技 2019年4期

    鄒威 陶雙勇 王慶斌

    摘要:? 對(duì)黑櫻桃種子處理方法進(jìn)行研究的結(jié)果表明,生理后熟和抑制物質(zhì)的存在是造成黑櫻桃種子休眠的主要原因,暖溫層積90天后再冷溫層積120天可以有效打破種子的休眠,其中暖溫層積是種胚后期發(fā)育的主要時(shí)期,而冷溫層積是消除抑制物抑制作用的關(guān)鍵。

    關(guān)鍵詞:? 黑櫻桃;? 休眠機(jī)制;? 層積方式

    黑櫻桃(Cerasus maximowiczii)又名暴馬榆、深山櫻,是薔薇科櫻屬落葉喬木,在我省星散分布于小興安嶺以南山區(qū)的針闊混交林內(nèi),數(shù)量極少。其木材油漆性能良好,適用于細(xì)工及旋作,可用于家具、精細(xì)器具及雕刻等。黑櫻桃樹(shù)高可達(dá)7m,枝繁葉茂、樹(shù)姿優(yōu)美;盛花時(shí)滿樹(shù)白花,潔凈如雪,清麗宜人;果實(shí)初為紅色、后為紫色、熟為黑色,色彩變化豐富,具有較高的觀賞價(jià)值,是優(yōu)良的觀賞綠化樹(shù)種及蜜源植物。

    項(xiàng)目對(duì)牡丹江地區(qū)現(xiàn)有黑櫻桃資源調(diào)查后發(fā)現(xiàn),黑櫻桃野生資源分布較窄,種子自然萌發(fā)率低,天然更新困難。目前,黑櫻桃人工栽培較少,尚未見(jiàn)相關(guān)育苗、造林技術(shù)等研究報(bào)導(dǎo)。本文在已有相關(guān)研究的基礎(chǔ)上[ 1 - 2 ],研究低溫層積和變溫層積處理過(guò)程中種胚形態(tài)及內(nèi)源抑制物活性的變化規(guī)律,探討黑櫻桃種子的休眠機(jī)制及催芽方法,旨在為黑櫻桃播種育苗技術(shù)的完善提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

    1 研究?jī)?nèi)容與方法

    1. 1 黑櫻桃野生資源調(diào)查與種子的采集

    該野生資源分布區(qū)位于牡丹峰國(guó)家森林公園海拔1 085 m的山頂,地理位置129.58°E,44.60°N。黑櫻桃星散分布于道路兩側(cè)的針闊混交林,林內(nèi)主要喬木樹(shù)種為花楷槭、青楷槭、風(fēng)樺、水曲柳、山楊、簇毛槭、花楸、臭冷杉等,主要灌木類有黃花忍冬、東北山梅花、翅衛(wèi)矛、毛榛子等。物候期觀測(cè)結(jié)果表明,該分布區(qū)黑櫻桃盛花期為6月上旬,果實(shí)成熟期為8月中下旬,受林分密度、光照強(qiáng)度等因素的影響,個(gè)體間結(jié)實(shí)量、成熟期有較大區(qū)別。

    結(jié)合野生資源調(diào)查,參照觀賞樹(shù)種優(yōu)樹(shù)選擇標(biāo)準(zhǔn),項(xiàng)目以主干通直、圓滿、無(wú)彎曲;樹(shù)冠完整美觀、透視率<20%;樹(shù)齡15年以上、結(jié)實(shí)量大為選擇標(biāo)準(zhǔn),選擇出14株優(yōu)樹(shù)作為采種母樹(shù)。自2016年起連續(xù)3年分家系采集黑櫻桃種子,用于播種育苗試驗(yàn),每年8月中旬采集黑櫻桃成熟果實(shí),經(jīng)揉搓、漂洗、陰干、篩選后得到純凈種子,千粒重44.97 g。

    1 .2 研究方法

    1. 2. 1 種皮透性測(cè)定

    取新鮮種子1 g用解剖針人工剝除外種皮,以完整種子為對(duì)照,在25 ℃光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行吸脹試驗(yàn),每10 h測(cè)量吸水率,至種子達(dá)到恒重,吸水率=(吸水后重量-吸水前重量)/吸水前重量,試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù),取測(cè)量平均值。

    1. 2. 2 種子層積方式

    種子處理時(shí)間為每年8月末至次年4月中旬,共計(jì)220天左右。試驗(yàn)采用冷溫層積和變溫層積兩種方式,具體操作為:(1)冷溫層積,8月末種子采集后裝入布袋,放置于冰箱保鮮層(<5 ℃)保存(90天),待室外土壤上凍后,挖坑室外沙藏(120天);(2)變溫層積,種子采集后于室內(nèi)陰涼通風(fēng)處混沙層積,保持溫度在10~15 ℃,每天翻動(dòng)種子并適當(dāng)噴水保濕(90天),至室外土壤上凍后,與處理1種子一起室外沙藏(120天)。

    1. 2. 3 層積過(guò)程中種胚形態(tài)的觀測(cè)

    選取3個(gè)時(shí)間點(diǎn),分別為暖溫層積前、層積90天和層積220天,分別取兩種方式處理的種子各50粒,清洗干凈后人為剝除外殼及種皮,解剖針沿中軸線縱切,露出種胚,顯微鏡下測(cè)量種胚與胚乳的百分比,對(duì)比兩種處理方式對(duì)黑櫻桃種胚發(fā)育的影響。

    1. 2. 4 層積過(guò)程中內(nèi)源抑制物活性的測(cè)定

    參照王晶英《植物生理生化實(shí)驗(yàn)技術(shù)與原理》中種子內(nèi)源抑制物的提取方法[ 2 ],分別于3個(gè)時(shí)間點(diǎn),取兩種層積方式處理的種子各5 g,研碎加蒸餾水20 mL,50~60 ℃水浴中浸提0.5 h,然后加入1 mol/m3 HCL調(diào)等電點(diǎn)至pH=3,加入10%醋酸鉛至蛋白質(zhì)沉淀完全,過(guò)濾后調(diào)節(jié)pH至2~3,加入無(wú)過(guò)氧化物乙醚5 mL,充分振蕩后靜置5 min,將上層乙醚溶液移入容量瓶,待乙醚揮發(fā)后定容為10 mL,得到提取液。以白菜種子為試驗(yàn)材料,試驗(yàn)不同時(shí)期、不同濃度的提取液對(duì)白菜種子萌發(fā)、生長(zhǎng)的影響,依此來(lái)測(cè)定判斷內(nèi)源抑制物的生物活性。

    2 結(jié)果與分析

    2. 1 外種皮對(duì)黑櫻桃種子吸水率的影響

    外種皮中堅(jiān)硬的厚壁細(xì)胞能夠減少機(jī)械傷害對(duì)植物種子的影響,但在種子萌發(fā)時(shí)外種皮會(huì)阻礙水分的進(jìn)入,從而降低種子的發(fā)芽率,是造成種子休眠的主要原因之一。

    從圖1可以看出,兩種方式種子對(duì)水分的吸收主要集中在前10 h,吸水率分別達(dá)到總吸水率的68%和79%,剝除外種皮后種子水分吸收速度更快。60 h后種子吸水飽和至恒重,吸水率分別為0.336和0.360,差異不顯著。因此,黑櫻桃外種皮只是對(duì)水分吸收速率有影響,種子吸水飽和至恒重時(shí),是否剝除外種皮對(duì)種子的吸水率影響不大,這說(shuō)明種皮障礙不是黑櫻桃種子休眠的原因。

    2. 2 層積過(guò)程中種胚形態(tài)的變化規(guī)律

    種子后熟是指種子雖然已達(dá)到形態(tài)成熟,但其生理未成熟、種胚發(fā)育不完全,它需要一段生理生化變化的過(guò)程,才能具備萌發(fā)能力的現(xiàn)象。林業(yè)育苗對(duì)此類種子多采用層積處理的方式,不同的層積溫度對(duì)種胚生長(zhǎng)發(fā)育存在一定的影響,因此,研究層積過(guò)程中種胚形態(tài)的變化規(guī)律是制定種子處理措施的基礎(chǔ)。

    從表1可以看出,冷溫層積和變溫層積后黑櫻桃種子的胚率分別為31.12%和35.21%,差異顯著,說(shuō)明變溫層積有利于黑櫻桃種胚的生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)變溫層積前后種子胚率增加了7.46%,說(shuō)明黑櫻桃種子存在著后熟現(xiàn)象。兩種層積方式種子胚率的增加主要集中在0~90天,比較層積溫度的變化規(guī)律,試驗(yàn)認(rèn)為:溫度范圍3~15 ℃時(shí),黑櫻桃種子胚率的增長(zhǎng)速度與層積溫度成正比。

    2. 3 層積過(guò)程中種子浸提物生物效應(yīng)試驗(yàn)

    抑制物的存在是造成種子休眠的重要因素,按照A.A.Khan《種子休眠和萌發(fā)的生理生化》的觀點(diǎn)[ 1 ],抑制作用的本質(zhì)是酶活性水平的調(diào)節(jié),而控制抑制作用的主要因素是溫度。從表2可以看出,層積處理前種子浸提液對(duì)白菜種子的萌發(fā)和小苗的生長(zhǎng)存在抑制作用,且抑制作用隨著浸提液濃度的提高而增加,浸提液為70%時(shí),白菜種子的發(fā)芽率從對(duì)照的71.3%降為17.1%,且苗高、根長(zhǎng)均有大幅度下降,說(shuō)明黑櫻桃種子存在著抑制白菜種子萌發(fā)的物質(zhì)。

    兩種層積方式層積90天后,70%濃度浸提液處理的白菜種子發(fā)芽率分別為48.6%和38.4%,低于對(duì)照的71.3%,但較層積前分別提高了30.5%和21.3%,說(shuō)明層積可以降低黑櫻桃種子內(nèi)抑制物的活性,同時(shí)層積溫度越低,下降速度越快。層積220天后,兩種層積方式處理種子的浸提液對(duì)白菜種子的發(fā)芽率影響差異不大,雖然較對(duì)照有少量降低,但在白菜小苗的苗高、根長(zhǎng)數(shù)據(jù)上均高于對(duì)照,可能浸提液中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)白菜幼苗的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。

    從試驗(yàn)結(jié)果可以看出,萌發(fā)抑制物的存在是造成黑櫻桃種子休眠的另一個(gè)主要原因,兩種層積方式均可以消除種子萌發(fā)抑制物的活性,但溫度范圍3~15 ℃時(shí),溫度越低,抑制物活性降低越快。

    2. 4 層積方式對(duì)黑櫻桃種子萌發(fā)的影響

    2017年4月25日,將室外沙藏處理的黑櫻桃種子取出后放入冷庫(kù),進(jìn)行催芽試驗(yàn)(4~6 ℃),1周后播種,試驗(yàn)隨機(jī)選擇兩種層積方式處理的種子各200粒,每隔7天調(diào)查種子萌發(fā)率,萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)為種子胚根>0.5 cm。

    由表3可知,冷庫(kù)催芽1周后,變溫層積處理的200粒種子中有43粒胚根伸長(zhǎng)>0.5 cm,萌芽率為21.5%;而冷溫層積處理200粒種子中有3粒萌發(fā),萌芽率1.5%。播種后,由于遮蔭網(wǎng)及土層覆蓋減緩了種子溫度的升高,避免了種子進(jìn)入二次休眠,萌發(fā)率有不同程度的提高。播種7天后,變溫層積處理的200粒種子中有63粒萌發(fā),萌芽率為31.5%,之后萌芽率無(wú)明顯增加。而冷溫層積處理種子播種后有少量萌發(fā),但萌芽率不超過(guò)4%,不滿足生產(chǎn)育苗的要求,這部分種子經(jīng)兩次低溫層積,第三年春季仍能萌發(fā)。

    播種試驗(yàn)認(rèn)為:變溫層積可以打破黑櫻桃種子的休眠,同時(shí),種子層積后的調(diào)制溫度是黑櫻桃種子處理的關(guān)鍵,溫度過(guò)高(>15 ℃),種子會(huì)進(jìn)入二次休眠;溫度過(guò)低(<5 ℃),種子萌發(fā)較慢,且出芽不齊,影響苗木秋季的木質(zhì)化程度,從而對(duì)苗木越冬造成影響。

    3 結(jié)論

    研究結(jié)果表明,生理后熟和抑制物質(zhì)的存在是造成黑櫻桃種子休眠的主要原因,冷溫層積和變溫層積均可以消除種子萌發(fā)抑制物的活性,但低溫層積不利于種胚的后期發(fā)育,因此,單一的冷溫層不能打破黑櫻桃種子的休眠。

    變溫層積處理可以打破黑櫻桃種子的休眠,層積處理后種子的調(diào)制溫度是黑櫻桃種子處理成敗的關(guān)鍵,其適宜的調(diào)制溫度還有待進(jìn)一步的試驗(yàn)。

    參考文獻(xiàn)

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