三峽庫區(qū)不同植被土壤微生物量碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

賈國梅, 何 立, 程 虎, 王世彤, 向翰宇, 張雪飛, 席 穎

(1.三峽大學(xué) 生物與制藥學(xué)院, 湖北 宜昌 443002;2.三峽地區(qū)生態(tài)保護(hù)與治理國際聯(lián)合研究中心 三峽大學(xué), 湖北 宜昌 443002)

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三峽庫區(qū)不同植被土壤微生物量碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

賈國梅1,2, 何 立1, 程 虎1, 王世彤1, 向翰宇1, 張雪飛1, 席 穎1

(1.三峽大學(xué) 生物與制藥學(xué)院, 湖北 宜昌 443002;2.三峽地區(qū)生態(tài)保護(hù)與治理國際聯(lián)合研究中心 三峽大學(xué), 湖北 宜昌 443002)

土壤微生物通過礦化和固持營養(yǎng)而顯著影響土壤肥力。以湖北宜昌點(diǎn)軍區(qū)三種植被類型(柏樹、橘樹、菜地)的土壤作為研究對(duì)象，對(duì)土壤微生物量碳氮磷及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量進(jìn)行了研究，探討了不同植被覆蓋土壤微生物量碳氮磷特征及它們之間的聯(lián)系。結(jié)果表明：不同植被覆蓋顯著改變土壤微生物量碳氮磷含量，土壤微生物量碳(MBC)、氮(MBN)都是柏樹地顯著大于柑橘地和菜地，而菜地和柑橘地之間無顯著性差異。土壤微生物量磷(MBP)的大小順序?yàn)椴说?柏樹地>橘樹地。相關(guān)性分析的結(jié)果表明土壤有機(jī)碳、全氮和微生物量碳氮互相之間具有顯著的正相關(guān)性(p<0.01)，土壤全磷與土壤微生物量磷之間也具有顯著的正相關(guān)性(p<0.01)，這意味著土壤微生物量可以作為土壤肥力變化的指標(biāo)。三種植被類型的土壤MBC/MBN之間都無顯著性差異，而土壤MBC/MBP和MBN/MBP的變化順序是橘樹地>柏樹地>菜地。MBC/MBP和MBN/MBP與MBP之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性(p<0.01)，而微生物碳氮與MBC/MBN，MBN/MBP和MBC/MBP之間都無顯著的相關(guān)性。這意味著土壤MBC/MBP和MBN/MBP的變化主要與微生物量磷具有顯著的關(guān)系。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量; 植被覆蓋; 微生物量碳; 微生物量氮; 微生物量磷

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)，其主要強(qiáng)調(diào)碳氮磷三種重要組成元素的關(guān)系。碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生物地球化學(xué)循環(huán)[1]。土壤微生物量是活的土壤有機(jī)質(zhì)部分，是土壤養(yǎng)分特別是氮和磷等的“源”和“庫”。土壤微生物量通過固持和礦化而控制土壤生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷的流量[2]。因而研究土壤微生物量碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)于理解土壤生態(tài)系統(tǒng)的限制性營養(yǎng)具有重要意義。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量的問題之一是生物體是否是內(nèi)穩(wěn)態(tài)還是非內(nèi)穩(wěn)態(tài)。如果生物體的C∶N∶P不受食物源化學(xué)組成的影響，那么這個(gè)生物體是內(nèi)穩(wěn)態(tài)的；如果生物體的C∶N∶P隨著食物源的化學(xué)組成的變化而變化，那么它就是非內(nèi)穩(wěn)態(tài)的[3]。然而，目前對(duì)土壤微生物量碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究結(jié)果并不一致[4]。Cleveland and Liptzin[5]報(bào)道全球平均土壤微生物量C∶N∶P的比值為60∶7∶1，認(rèn)為全球土壤微生物C∶N∶P是內(nèi)穩(wěn)態(tài)的。但是Tischer等[6]報(bào)道土壤微生物量C∶N∶P在11∶1∶1，93∶10∶1，是非內(nèi)穩(wěn)態(tài)的。

三峽庫區(qū)由于復(fù)雜的地形條件和自然地質(zhì)條件，加之人類不合理的土地利用，水土侵蝕嚴(yán)重，導(dǎo)致土壤退化。而植被的存在能夠截獲和儲(chǔ)藏水分[7]，通過凋落物歸還土壤營養(yǎng)物質(zhì)，所以，植被覆蓋是決定水土流失和改善土壤質(zhì)量的最為重要的因素。然而不同的植被覆蓋對(duì)土壤質(zhì)量影響不同。這是由于不同植被的凋落物的質(zhì)和量、根的分泌物以及營養(yǎng)吸收不同，影響土壤微生物群落的活性，進(jìn)而影響土壤微生物量碳氮磷的循環(huán)[8]。本研究選擇三峽庫區(qū)的三種植被類型(柏樹地、橘樹地和菜地)作為研究對(duì)象，研究其土壤微生物量碳氮磷及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，可為三峽庫區(qū)的植被恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1　研究地區(qū)和研究方法

1.1研究區(qū)的概況

研究地點(diǎn)位于三峽庫區(qū)首市宜昌市點(diǎn)軍區(qū)退耕還林區(qū)內(nèi)。采集點(diǎn)為同一座山，山頂為次生柏樹林，山麓為橘樹林，山下平地為菜地。該區(qū)東經(jīng)110°15′—112°04′、北緯29°56′—31°34′，年平均水量為992.1～1 404.1 mm。雨水豐沛，多在夏季，比較長的降水過程都發(fā)生在6—7月份，雨熱同季，全年積溫較高，無霜期較長，年平均氣溫為13.1～18℃。土壤類型都為黃棕壤。

1.2研究方法

選擇柏樹、柑橘樹和菜地的土壤作為調(diào)查研究的對(duì)象。分別在每個(gè)樣地選取三個(gè)樣方，柏樹地和橘樹地的樣方為10 m×10 m，菜地的樣方為1 m×1 m。再在每個(gè)樣方內(nèi)用土鉆隨機(jī)取0—10 cm土層的土樣按“S”形布設(shè)取樣點(diǎn)數(shù)5個(gè)，混合為一個(gè)樣，迅速撿去枯枝落葉后分為兩部分，一部分自然風(fēng)干用于土壤有機(jī)碳、全氮和全磷的分析。另一部分過2 mm的篩子后，放入4℃的冰箱冷藏，用于土壤微生物碳氮磷的測(cè)定。

土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化—稀釋熱法分析，土壤全氮含量采用半微量凱氏定氮法測(cè)定，土壤全磷采用HClO4-H2SO4法測(cè)定，土壤微生物量碳氮磷采用熏蒸浸提法測(cè)定。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理比較用Turkey′s-b單因素方差分析，相關(guān)性分析用Pearson′s test分析,在SPSS 11.5軟件上分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同植被土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比

不同植被土壤有機(jī)碳(OC)、全氮(TN)和全磷(TP)含量的變化范圍分別在8.2～12.5 g/kg[9],1.14～1.82 g/kg和0.38～0.66 g/kg。土壤全氮和有機(jī)碳的變化相似，都是柏樹地的顯著高于菜地和橘樹地的，而橘樹地和菜地的土壤有機(jī)碳無顯著性的差異。而全磷含量是菜地的最高，其次為橘樹地的，柏樹地的最低，這可能是由于菜地和橘樹地為農(nóng)田，農(nóng)民長期施用磷肥，而柏樹地從未施用過磷肥的緣故。本研究中，土壤碳氮比的變化范圍在6.45～7.18，土壤碳磷比在13.49～33.19變化，土壤氮磷比在2.09～4.82變化。方差分析的結(jié)果表明，三種植被的土壤C/N無顯著性的差異，C/P和N/P都是柏樹地的顯著的大于橘樹地和菜地的，橘樹地的C/P顯著大于菜地的，而N/P在橘樹地和菜地?zé)o顯著的差異，這說明土壤C/N具有內(nèi)穩(wěn)態(tài)，而土壤C/P和N/P隨著植被的變化具有一定的變化(表1)。

表1　不同植被土壤碳氮磷含量和其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比

2.2土壤微生物量碳氮磷特征

土壤微生物量雖然只占土壤營養(yǎng)的一小部分，但是是土壤中最活躍的土壤營養(yǎng)庫[10]。土壤微生物量反映微生物固持碳、氮和磷的量。微生物量的降低導(dǎo)致營養(yǎng)的礦化,微生物量的提高引起營養(yǎng)的固持[11]。本研究中，土壤微生物量碳(MBC)[9]和微生物量氮(MBN)的變化規(guī)律相似，都是柏樹地的顯著大于菜地和橘樹地的，而菜地和橘樹地?zé)o顯著性的差異。但是土壤微生物量磷(MBP)的變化規(guī)律與微生物量碳氮不同，其變化順序是菜地>柏樹地>橘樹地，單因素方差的分析的結(jié)果也表明，三者之間具有顯著性的差異。

這些結(jié)果意味柏樹地土壤微生物固持碳氮的能力顯著大于菜地和橘樹地。這與趙彤等[12]以及蔣躍利等[13]的研究結(jié)果相似。他們的研究結(jié)果都是林地的土壤微生物量量碳氮大于農(nóng)田的。柏樹林地由于受人類干擾相對(duì)比較少，土壤蓄水，透氣性良好，土壤有機(jī)碳和全氮含量最高，土壤微生物固持的碳氮也最高；橘樹地和菜地由于長期受人為干擾，有機(jī)物質(zhì)礦化劇烈，加之植物殘?bào)w等每年都被移出農(nóng)田，土壤有機(jī)碳和全氮含量較低，進(jìn)而導(dǎo)致菜地和橘樹地土壤中微生物固持的碳氮含量較低。土壤微生物固持磷的能力卻是菜地>柏樹地>橘樹地。這與蔣躍利等[13]的研究結(jié)果相似。

他們的研究結(jié)果也表明，農(nóng)田土壤微生物量磷含量較高。菜地最高的土壤微生物量磷可能與土壤全磷含量最高有關(guān)。而橘樹地雖然土壤全磷含量高于柏樹地，但是微生物磷含量卻顯著小于柏樹地，這可能是由于柏樹地雖然全磷含量最低，但是由于土壤有機(jī)質(zhì)最豐富，土壤微生物活性強(qiáng)，使得土壤微生物固持磷的能力提高(圖1)。

2.3土壤微生物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

土壤微生物碳氮比的變化范圍為6.67～8。我們的研究結(jié)果略低于其他研究結(jié)果的微生物碳氮比值(8～12)[14-15]。本研究中，三個(gè)樣地的MBC/MBN之間并無顯著性的差異，這與Tischer et al[6]的研究結(jié)果相似，但是與Xu等[16]的研究結(jié)果不同。Xu等報(bào)道，土壤微生物碳氮比從局地到生物圈具有可變性[16]。

柏樹地處于山頂，橘樹地處于山麓，而菜地處于坡地，這說明土壤MBC/MBN既不受植被變化的影響，也不受海拔梯度變化的影響,這進(jìn)一步意味著土壤MBC/MBN可能具有相對(duì)一致的穩(wěn)定性。土壤微生物碳磷比(11.44)和氮磷比(1.79)都是橘樹地的最大，其次是柏樹地的[MBC/MBP(5.41),MBN/MBP(0.69)]，菜地的最低[MBC/MBP(0.81)，MBN/MBP(0.11)]。這意味著MBC/MBP和MBN/MBP受植被和海拔的影響較大。橘樹地的MBN/MBP和MBC/MBP都最大，這意味著橘樹的生長發(fā)育受到磷素營養(yǎng)的限制。研究表明，土壤微生物氮磷比可作為生態(tài)系統(tǒng)限制性營養(yǎng)的指標(biāo)[5]。與MBC/MBN相比，MBN/MBP和MBC/MBP對(duì)于理解陸地生態(tài)系統(tǒng)限制性營養(yǎng)具有更加重要的意義[5]。植被類型的變化顯著的影響土壤MBN/MBP和MBC/MBP[5]。土壤MBN/MBP和MBC/MBP隨植被類型變化的機(jī)制可能與不同植被的凋落物數(shù)量和質(zhì)量有關(guān)，其機(jī)制仍需進(jìn)一步研究[5]。本研究中，土壤微生物C∶N∶P的變化范圍在0.8∶0.11∶1，10.93∶1.69∶1，大小順序?yàn)殚贅涞?柏樹地>菜地。我們的研究結(jié)果說明三峽庫區(qū)土壤微生物C∶N∶P可能是非內(nèi)穩(wěn)態(tài)的，且我們的研究結(jié)果低于Cleveland and Liptzin[5]和Tischer et al[6]的研究結(jié)果(圖2)。

圖1　不同植被覆蓋的土壤微生物量碳氮磷

2.4土壤微生物量碳氮磷比與土壤碳氮磷比的相關(guān)性分析

土壤微生物量碳氮和土壤有機(jī)碳及其全氮都具有顯著的正相關(guān)性(p<0.01)，與全磷具有顯著的負(fù)相關(guān)性(p<0.01)，但是微生物量磷僅僅與土壤全磷具有顯著的正相關(guān)性，這說明土壤微生物量碳氮大小更多的與土壤碳氮磷含量緊密相關(guān)，而土壤微生物量磷的變化更多的受土壤磷的影響。

研究報(bào)道，土壤微生物量碳氮與土壤有機(jī)碳及其全氮具有緊密的相關(guān)性[17-18],這意味著土壤有機(jī)質(zhì)是土壤微生物量碳氮積累的重要因素。因而，土壤肥力和土壤微生物量具有緊密的關(guān)系[19]。這說明土壤微生物量碳、氮、磷可以作為土壤肥力變化的指標(biāo)。然而土壤微生物量碳和微生物量氮與MBP，MBC/MBN，MBN/MBP和MBC/MBP都無顯著的相關(guān)性。這與前人的研究結(jié)果并不相同，已有研究表明土壤微生物量碳磷比與土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量相關(guān)，土壤中有效氮、有效磷越豐富則土壤微生物量碳氮比、碳磷比值越低[5]。土壤MBP與MBC/MBP和MBN/MBP具有顯著的負(fù)相關(guān)性(p<0.01)，但是與MBC/MBN無顯著的相關(guān)性。這意味著土壤微生物量碳磷比和微生物量氮磷比的變化主要與微生物量磷具有顯著的關(guān)系。土壤和微生物量的碳氮比、碳磷比和氮磷比互相并無顯著的相關(guān)性(表2)。

圖2　不同植被覆蓋的土壤微生物量碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比表2　土壤微生物量碳氮磷與土壤碳氮磷的相關(guān)性

參數(shù)OCTNTPC/NC/PN/PMBCMBNMBPTN0.92**TP-0.58-0.41MBC0.96**0.88**-0.70*0.120.96**0.96**MBN0.91**0.90**-0.73*0.000.93**0.97**0.93**MBP-0.050.140.80**-0.58-0.39-0.32-0.19-0.29MBC/MBN0.320.22-0.070.580.05-0.020.410.060.21MBC/MBP-0.17-0.35-0.580.610.140.06-0.070.04-0.91**MBN/MBP-0.21-0.38-0.460.100.260.21-0.160.02-0.84**

注:**表示在0.01水平上顯著，*表示在0.05水平上顯著。

3　討論和結(jié)論

與全球不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量碳氮比的平均范圍8～12相比[14-15]，本研究中三種植被的土壤微生物量碳氮比均較低，但是在Tischer等[6]報(bào)道的平均范圍內(nèi)(4.6～10.3)，且三種植被的土壤微生物量碳氮比相對(duì)穩(wěn)定性驗(yàn)證了不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量碳氮比相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)果[5]。不同植被土壤微生物量碳氮比相對(duì)穩(wěn)定也符合Sterner和Elser[3]的假設(shè)和Cleveland 和Liptzin[5]的研究結(jié)果，即資源的化學(xué)計(jì)量的變化對(duì)生物體的化學(xué)計(jì)量沒有影響。有研究報(bào)道，土壤微生物量碳磷比與土壤有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量密切相關(guān)，土壤微生物量碳磷比值越小，土壤有機(jī)質(zhì)中的有效磷越豐富[20-22]。橘樹地的土壤微生物量碳磷比和氮磷比都顯著高于柏樹地和菜地，這可能是由于橘樹地土壤磷的有效性較低顯著限制了微生物活性和其他的生態(tài)系統(tǒng)功能[23-24]，菜地的土壤磷的生物有效性反而較高。本研究中，土壤碳氮磷比和微生物量氮磷比無顯著的相關(guān)性，這與Cleveland 和Liptzin[5]和Li等[25]研究結(jié)果相似，但是土壤碳氮磷比和微生物量的碳氮比及其碳磷比并無顯著的正相關(guān)性，這卻與Li等[25]的研究結(jié)果相反。Li等[25]的研究結(jié)果表明，土壤碳氮磷比和微生物量的碳磷比及其碳氮比具有顯著的正相關(guān)性。這可能意味著本研究中三種植被土壤微生物量元素比并不隨著土壤元素比的變化而變化。

柏樹由于人為擾動(dòng)少，凋落物歸還量大于橘樹地和菜地，結(jié)果其土壤微生物量碳氮含量大于橘樹地和菜地。橘樹地和菜地的土壤微生物量碳氮之間都無顯著性差異，但是菜地土壤微生物量磷顯著大于橘樹地的。三種植被的土壤微生物量碳氮比并無顯著性的差異，這可能意味著土壤微生物量碳氮比不受植被變化的影響，具有內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征；土壤微生物量碳磷比和微生物量氮磷比的大小順序是橘樹地>柏樹地>菜地。這意味著微生物量碳磷比和微生物量氮磷比受植被的影響較大。與微生物量碳氮比相比，微生物量的氮磷比和微生物量氮磷比對(duì)于理解陸地生態(tài)系統(tǒng)限制性營養(yǎng)具有更加重要的意義。

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Ecological Stoichiometry Characteristics of Soil Microbial Biomass Carbon,Nitrogen and Phosphorus Under Different Vegetation Covers in Three Gorges Reservoir Area

JIA Guomei1,2, HE Li1, CHENG Hu1, WANG Shitong1, XIANG Hanyu1, ZHANG Xuefei1, XI Ying1

(1.CollegeofBiologicalandPharmaceuticalSciences,ThreeGorgesUniversity,Yichang,Hubei443002,China; 2.InternationalCenterforEcologicalProtectionandManagementintheThreeGorgesArea,ThreeGorgesUniversity,Yichang,Hubei443002,China)

Microbial mineralization and immobilization of nutrients strongly influence soil fertility. Three vegetation types (cypress site, citrus tree site and vegetable site) were chosen to determine characteristics of Soil Microbial Biomass Carbon (MBC), Nitrogen(MBN) and Phosphorus (MBP) and their relationship in Dianjun, Yichang, Hubei. The results showed that the contents of soil microbial biomass C(MBC) and N(MBN) of cypress site were significantly higher than those of vegetable site and citrus tree site which were not significant different, microbial biomass P(MBP) followed the order: vegetable site>cypress site>citrus tree site. Soil organic carbon and total nitrogen showed a significant positive relationship with MBC, N (p<0.01). Soil total P had a significant positive relationship with MBP (p<0.01). This indicated that soil microbial biomass was a sensitive indicator of soil fertility. Although soil MBC/MBN had no significant difference among three vegetation covers, MBC/MBP and MBN/MBP followed as the order: citrus tree site>cypress site>vegetable site. MBP showed a significant positive relationship with soil MBC/MBP and MBN/MBP whereas MBC, N had no significant relationship with MBC/MBN, MBN/MBP and MBC/MBP, indicating that the changes in MBC/MBP and MBN/MBP were mainly affected by soil MBP.

stoichiometry; vegetation cover; MBC; MBN; MBP

2015-08-19

2015-09-15

國家自然科學(xué)基金“消落帶土壤甲烷氧化菌群落的生態(tài)位分異特征及其對(duì)水位消漲的響應(yīng)機(jī)理”(51541903)

賈國梅(1965—),女,甘肅永登人,博士,教授,主要從事土壤生態(tài)學(xué)研究,E-mail:jjjgm@126.com

S154.36

A

1005-3409(2016)04-0023-05