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    人工誘導(dǎo)對(duì)魚(yú)類(lèi)性別分化和性別決定的影響綜述

    2014-07-18 14:53:41單紅周?chē)?guó)勤陳樹(shù)橋茆健強(qiáng)
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年1期
    關(guān)鍵詞:魚(yú)類(lèi)

    單紅 周?chē)?guó)勤 陳樹(shù)橋 茆健強(qiáng)

    摘要:魚(yú)類(lèi)性別控制對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖具有十分重要的指導(dǎo)意義。目前用于生產(chǎn)實(shí)踐的魚(yú)類(lèi)人工性別控制方法有很多,包括溫度、外源激素和芳香化酶抑制劑等,但大多數(shù)仍然處于探索與試驗(yàn)階段。本文通過(guò)對(duì)魚(yú)類(lèi)性別決定機(jī)制、相關(guān)基因及人工誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)性別分化的方法等方面國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展的闡述,為魚(yú)類(lèi)性別控制、調(diào)控養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的經(jīng)濟(jì)性狀等提供有益的參考。

    關(guān)鍵詞:魚(yú)類(lèi);性別決定;性別分化;人工誘導(dǎo)

    中圖分類(lèi)號(hào):S917文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A文章編號(hào):1002-1302(2014)01-0197-03

    收稿日期:2013-05-20

    基金項(xiàng)目:江蘇省水產(chǎn)三項(xiàng)工程項(xiàng)目(編號(hào):PJ2011-1)。

    作者簡(jiǎn)介:?jiǎn)渭t(1980—),女,江蘇南京人,博士,高級(jí)工程師,主要從事水生動(dòng)物遺傳育種研究。E-mail:jiangxue0011@sina.com。魚(yú)類(lèi)性別決定的基因型在受精時(shí)就己經(jīng)形成,但作為一種低等脊椎動(dòng)物,千差萬(wàn)別的生活環(huán)境決定了其性別決定方式的多樣化。大量研究結(jié)果表明,雌雄異體魚(yú)類(lèi)的性別決定除受遺傳因素的控制外,也容易受到環(huán)境因素諸如溫度、光照、水質(zhì)和外源激素等的影響。因此,多年來(lái)在魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐中,對(duì)于一些雌、雄魚(yú)經(jīng)濟(jì)性狀差異較大的養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi),人們一直探索著如何通過(guò)人工誘導(dǎo)的方式提高養(yǎng)殖群體中雌魚(yú)或雄魚(yú)的比例,以提高養(yǎng)殖產(chǎn)量和獲得經(jīng)濟(jì)價(jià)值高(如生長(zhǎng)率和個(gè)體大小等)的商品魚(yú)。因此,研究魚(yú)類(lèi)的性別決定以及各種人為因素對(duì)性別分化的影響,在魚(yú)類(lèi)發(fā)育生物學(xué)理論上和養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐上都具有重要的意義。

    1魚(yú)類(lèi)性別決定及相關(guān)基因

    魚(yú)類(lèi)性別決定機(jī)制非常復(fù)雜,幾乎具有所有脊椎動(dòng)物的性別決定方式,存在從雌雄同體到雌雄異體的各種性別類(lèi)型,性逆轉(zhuǎn)是魚(yú)類(lèi)中較為常見(jiàn)的現(xiàn)象。與其他高等脊椎動(dòng)物不同,在許多魚(yú)類(lèi)中決定性別的基因不明顯地集中于性染色體,常染色體上的基因也參與到性別決定中,這些基因共同決定和控制魚(yú)類(lèi)的初始性別。近年來(lái),隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,魚(yú)類(lèi)性別決定相關(guān)基因的研究取得了一些重要進(jìn)展。其中,研究較多的有DMY基因、芳香化酶基因、Sox基因家族和Dmrt基因家族等,這為從分子水平上闡明魚(yú)類(lèi)的性別決定和分化機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

    1.1DMY基因

    DMY(DM domain gene on Y-chromosome)基因是在青鳉(Oryzias latipes)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的1個(gè)性別決定基因,也是首次在非哺乳類(lèi)脊椎動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)的性別決定候選基因。Matsuda等用重組斷點(diǎn)法將青鳉的性別決定區(qū)定位于Y染色體 530 kb 的區(qū)段上,隨后發(fā)現(xiàn)了1個(gè)性反轉(zhuǎn)XY雌性個(gè)體,進(jìn)一步分析將性別決定區(qū)縮小到250 kb區(qū)段,鳥(niǎo)槍法測(cè)序得到了27個(gè)基因,其中1個(gè)是Y染色體特異的,含有DM結(jié)構(gòu)域,故命名為DMY[1]。Shinomiya等通過(guò)大量調(diào)查發(fā)現(xiàn)在野生青鳉種群中大約存在1%的性別反轉(zhuǎn)個(gè)體,并且檢測(cè)出他們都攜帶有突變的DMY基因,進(jìn)一步證實(shí)了DMY基因是青鳉的性別決定基因[2]。但隨后的研究發(fā)現(xiàn),一些與青鳉親緣關(guān)系較近的物種及其他硬骨魚(yú)類(lèi)中均未發(fā)現(xiàn)DMY基因的同源基因,表明它不是魚(yú)類(lèi)中廣泛存在的性別決定基因。

    1.2芳香化酶基因

    芳香化酶(aromatase)是催化雄激素向雌激素轉(zhuǎn)化的一個(gè)關(guān)鍵酶,它能夠催化睪酮和雄烯二酮等雄激素轉(zhuǎn)化為雌激素[3]。在芳香化反應(yīng)過(guò)程中,細(xì)胞色素P450芳香化酶起主導(dǎo)作用,對(duì)調(diào)節(jié)整個(gè)性類(lèi)固醇激素的平衡有重要意義。Sudhakumari等詳細(xì)研究了尼羅羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus)P450芳香化酶基因的表達(dá)與作用,結(jié)果顯示P450芳香化酶基因在雌雄魚(yú)體中具有明顯的表達(dá)差異,在卵巢中的表達(dá)顯著強(qiáng)于在精巢中的表達(dá)[4];在對(duì)奧利亞羅非魚(yú)(Oreochromis aureus)的研究中發(fā)現(xiàn),P450芳香化酶僅在卵巢中表達(dá),精巢中無(wú)表達(dá)[5];青鳉[6]和歐洲海鱸(Dicentrarchus labrax)[7]的P450芳香化酶亦在卵巢中表達(dá),精巢中幾乎不表達(dá)。此外,魚(yú)類(lèi)體內(nèi)芳香化酶的表達(dá)水平和活性還與雌激素生成量以及生殖細(xì)胞發(fā)育有關(guān)。莫桑比克羅非魚(yú)(Tilapia mossambica)卵巢合成17β-雌二醇的能力與芳香化酶mRNA水平及蛋白含量密切相關(guān);虹鱒魚(yú)(Oncorhynchus mykiss)體內(nèi)促性腺激素的含量隨芳香化酶活性的提高而增加;日本鰻鱺(Anguilla japonica)血液中17β-雌二醇的含量與芳香化酶的活性有關(guān),濾泡細(xì)胞層分泌17β-雌二醇的量取決于芳香化酶活性的高低。

    1.3Sox基因家族

    Sox(sry-related box)基因家族含有1個(gè)SRY樣HMG盒,廣泛參與包括性別決定與性腺分化在內(nèi)的多個(gè)性腺發(fā)育事件。其中受到較多重視的是Sox9基因,其HMG結(jié)構(gòu)域可與DNA序列特異性結(jié)合,而該區(qū)域的突變將會(huì)使其失去結(jié)合能力從而導(dǎo)致性反轉(zhuǎn)。Northern雜交分析結(jié)果表明,Sox9在大鱗副泥鰍(Paramisgurnus dabryanus)精巢中高表達(dá),表明該基因與精巢形成和分化有關(guān)。Yokoi等從青鳉中分離出Sox9基因,原位雜交分析發(fā)現(xiàn)其主要在成魚(yú)的卵巢中表達(dá),在精巢中表達(dá)較少,表明其在性腺分化過(guò)程中具有不同的作用方式[8]。Galay-Burgos等[9]和Hett等[10]分別從歐洲海鱸和歐洲大西洋鱘(Acipenser sturio)中獲得12個(gè)和8個(gè)Sox基因,其中部分存在基因重復(fù)現(xiàn)象,這些在魚(yú)類(lèi)中克隆到的與哺乳動(dòng)物性別決定基因的同源基因沒(méi)有保守的性別決定功能,或者其功能有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。

    1.4DMRT基因家族

    DMRT(doublesex and mab-3 related transcription factor)基因家族是1類(lèi)轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子,含有果蠅的doublesex基因和線(xiàn)蟲(chóng)mab-3基因共有的DM-domain蛋白序列,其編碼的產(chǎn)物以鋅指方式與特異的DNA序列相結(jié)合,調(diào)控基因表達(dá)[11]。其中Dmrt1是一個(gè)與性別決定和性腺分化的相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子編碼基因,被認(rèn)為是脊椎動(dòng)物中最原始的性別相關(guān)基因,為繼Sox9之后發(fā)現(xiàn)的又1個(gè)性別相關(guān)的重要基因。Guo等發(fā)現(xiàn)DMRT1基因在斑馬魚(yú)(Danio rerio)精巢和卵巢發(fā)育中都有表達(dá),證明DMRT基因不僅與其精巢發(fā)育密切相關(guān),而且在卵巢發(fā)育過(guò)程中也起到重要作用[12]。此外,魚(yú)類(lèi)中DMRT基因家族的功能變化很多,其很多成員都有明顯的組織特異性,與性別分化有著一定的聯(lián)系。

    2人工誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)性別分化

    2.1溫度誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)性別分化

    環(huán)境因素對(duì)性別決定和分化影響的現(xiàn)象已在包括野生型種群和實(shí)驗(yàn)種群在內(nèi)的39種硬骨魚(yú)中發(fā)現(xiàn),最主要的因素是溫度,其次是種群密度、鹽度、pH值、光周期等。魚(yú)類(lèi)的溫度依賴(lài)型性別決定(temperature-dependental sex-determination,TSD)大致可以劃分為3種類(lèi)型。第1種類(lèi)型是高溫下生成較多的雄性低溫則生成較多的雌性,大多數(shù)魚(yú)類(lèi)均屬于此種類(lèi)型。Dcotta等利用高溫處理性別分化期的尼羅羅非魚(yú),發(fā)現(xiàn)升溫可使尼羅羅非魚(yú)的芳香化酶mRNA表達(dá)水平降低,雌二醇分泌量減少,最終使基因型為雌性的個(gè)體雄性化[13]。Desprez等研究報(bào)道,奧利亞羅非魚(yú)的雌雄比率隨著溫度的變化而變化,在34 ℃時(shí)后代雄性比例高達(dá)97.8 %;在27 ℃時(shí)雌、雄比例趨于平衡,雄性為63%[14]。Uchida等研究發(fā)現(xiàn)分別在28.5、35、37 ℃水溫條件下飼養(yǎng)雌性基因型斑馬魚(yú)至40 d,性腺出現(xiàn)雄性化的比率不斷上升,分別為0、688%和100%[15]。第2種類(lèi)型則與之相反,高溫下為雌性,低溫為雄性。Blaquez等在海鱸魚(yú)中發(fā)現(xiàn)其發(fā)育處于15 ℃時(shí)雄性占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),在24~25 ℃時(shí),雄性比例下降至27%以下;性染色體為XY的鯰魚(yú)(Ictalurus unctuatus),在其性別決定的關(guān)鍵時(shí)期,高溫使群體趨向雌性;大馬哈魚(yú)(Oncorhynchus nerka)在溫度升高時(shí)群體發(fā)育也趨向雌性[16]。第3種類(lèi)型是高低溫均誘導(dǎo)出單性雄性種群,中間溫度發(fā)育為性比1 ∶1的種群。如泥鰍(Misgurnus anguillicautus)[17]和大鱗副泥鰍[18]在高溫(25~30 ℃)處理下均能得到明顯的偏雄性群體,雄性比率達(dá)80%以上,而在20 ℃條件下發(fā)育形成性比接近1 ∶1的種群;牙鲆(paralichthys olivaceus)[19]在升溫及降溫時(shí),其雌性個(gè)體比例減少,中間溫度時(shí)種群比為1 ∶1。

    2.2外源激素誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)性別分化

    自1969年日本學(xué)者Yamamoto提出用外源性激素誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)雄性化和雌性化的設(shè)想后,幾十年來(lái)國(guó)內(nèi)外相繼有許多學(xué)者在各種不同的魚(yú)類(lèi)進(jìn)行了外源類(lèi)固醇激素誘發(fā)性逆轉(zhuǎn)的試驗(yàn)。通過(guò)對(duì)魚(yú)體進(jìn)行性激素的處理,使魚(yú)群體由基因型的雄性或雌性轉(zhuǎn)變成為具有功能性的表現(xiàn)型雌性或雄性,常用方法有注射、口服、浸泡和將激素藥丸植入魚(yú)體內(nèi)等。

    具有雄性化效應(yīng)的外源激素如17α-甲基睪酮(17α-MT)、17β-去甲雄三烯醇酮(TB)、醋酸去甲雄三烯醇酮(TBA)、11-酮基睪酮(11-KT)、11β-羥雄烯二酮(OHA)等,它們能夠影響?hù)~(yú)類(lèi)性腺發(fā)育過(guò)程,改變魚(yú)體個(gè)體內(nèi)源激素表達(dá)水平,從而引起魚(yú)類(lèi)群體性別比率的改變。將性成熟的雄性斑馬魚(yú)暴露于不同濃度的17α-MT中,發(fā)現(xiàn)當(dāng)濃度達(dá)到6.4 ng/L和8.5 ng/L時(shí)即可明顯抑制內(nèi)源酮基睪酮(KT)和睪酮(T)的表達(dá),62.3 ng/L的17α-MT使KT和T的表達(dá)水平分別降低了96.6%和79.8%[20]。Sone等研究發(fā)現(xiàn),雌性食蚊魚(yú)(Gambusia affinis)幼魚(yú)暴露于1 μg/L和10 μg/L TB中,28 d后雌魚(yú)體內(nèi)出現(xiàn)卵精巢結(jié)構(gòu),卵巢中出現(xiàn)精子[21]。Arslan等采用1 mg/L TBA處理黑斑刺蓋太陽(yáng)魚(yú)(Pomoxis nigromaculatus)幼魚(yú),發(fā)現(xiàn)暴露組雄魚(yú)比例為100%,完全偏離了對(duì)照的1 ∶1比例;同樣,17β-雌二醇(E2),17α-乙炔基雄二醇(EE2),二乙基己烯雌酚(DES)等雌激素對(duì)魚(yú)類(lèi)具有雌性化效應(yīng),能夠誘發(fā)魚(yú)類(lèi)性腺向雌性化方向發(fā)育,導(dǎo)致雄魚(yú)發(fā)育成為功能性雌魚(yú)[22]。Wang等采用含有不同濃度E2的飼料分別喂養(yǎng)30 d齡大鰭鱗鰓太陽(yáng)魚(yú)(Lepomis macrochirus)60 d后,發(fā)現(xiàn)大部分雄魚(yú)性腺發(fā)育為卵巢樣結(jié)構(gòu),其中 150 mg/kg 實(shí)驗(yàn)組魚(yú)體雌性化效應(yīng)最為明顯[23]。Labadie等[24]研究結(jié)果表明低濃度EE2能夠抑制大菱鲆(Psetta maxima)體內(nèi)雄烯二酮和11-KT的合成,降低其在血漿中的含量,精巢中出現(xiàn)雌激素的表達(dá)。用10 μg/L DES處理雄性銀鯉(Carassius auratus)14 d后,發(fā)現(xiàn)魚(yú)體內(nèi)精母細(xì)胞解體,精巢結(jié)構(gòu)明顯退化并向卵巢方向發(fā)育[25]。

    2.3芳香化酶抑制劑(aromatase inhabit,AI)誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)性別分化

    芳香化酶是將睪酮轉(zhuǎn)化成17β-雌二醇的一個(gè)關(guān)鍵酶,若將其抑制必然會(huì)導(dǎo)致17β-雌二醇不能合成,從而使尚未分化的幼魚(yú)由于缺乏雌激素而趨向雄性化。因此,在魚(yú)苗性未分化階段用芳香化酶抑制劑(AI)抑制芳香化酶的作用,可以在一定程度上誘導(dǎo)雄性化個(gè)體的產(chǎn)生。Piferrer等在用AI處理斑馬魚(yú)時(shí),在飼料中添加AI濃度為10 μg/g,雄魚(yú)比例達(dá)625%;加大AI的濃度到100 μg/g或500 μg/g時(shí),雄魚(yú)率均達(dá)到100%;如果使用AI時(shí)伴用低劑量的MT會(huì)達(dá)到更好的雄性化效果[26];但Bhandari等發(fā)現(xiàn),外源雌激素會(huì)完全阻礙AI的作用,抑制其趨向雄性化的可能[27]。

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