溫度、PEG和NaCl對3種胡枝子種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

劉鴻芳，汪永平，駱 凱，余 玲，張寶林，塔拉騰，劉曉燕，張吉宇

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020；2.內(nèi)蒙古阿拉善盟草原工作站，內(nèi)蒙古 阿拉善 750306)

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溫度、PEG和NaCl對3種胡枝子種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

劉鴻芳1，汪永平1，駱 凱1，余 玲1，張寶林2，塔拉騰2，劉曉燕2，張吉宇1

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020；2.內(nèi)蒙古阿拉善盟草原工作站，內(nèi)蒙古 阿拉善 750306)

選用隴東達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavuricacv. Longdong)、科爾沁尖葉胡枝子(L.hedysaroidescv. Keerqin)和阿拉善牛枝子(L.potaninii)3種胡枝子種子為試驗(yàn)材料，研究了溫度、PEG和NaCl對其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根和幼苗生長的影響，并綜合比較3種胡枝子的抗旱、耐鹽能力。結(jié)果表明，溫度變化對種子發(fā)芽率影響不大，而種子發(fā)芽指數(shù)大小與溫度變化密切相關(guān)，20/30 ℃變溫條件下3種胡枝子的發(fā)芽指數(shù)最高；PEG變化對胡枝子種子發(fā)芽指數(shù)和幼苗長度影響最大。隸屬值綜合分析顯示阿拉善牛枝子和隴東達(dá)烏里胡枝子在種子萌發(fā)期的抗旱能力較強(qiáng)；不同濃度NaCl溶液對胡枝子種子的發(fā)芽指數(shù)、胚根和幼苗生長均有顯著的抑制作用(P<0.05)，隸屬值綜合分析顯示阿拉善牛枝子在種子萌發(fā)期耐鹽能力較強(qiáng)；綜合PEG、NaCl處理結(jié)果顯示，在3種供試胡枝子中阿拉善牛枝子抗旱、耐鹽性最強(qiáng)，本研究結(jié)果為胡枝子栽培馴化和遺傳選育提供了理論依據(jù)。

胡枝子；溫度；PEG；NaCl；種子萌發(fā)

種子萌發(fā)是栽培草地建植的關(guān)鍵，且受外界環(huán)境因子如溫度、水分、化學(xué)物質(zhì)、生物因子等影響[1-2]，不同植物的種子萌發(fā)在長期適應(yīng)不同生境的過程中對這些環(huán)境因子會形成一定的生理和生態(tài)學(xué)差異。我國西北地區(qū)降水量稀少、氣候干旱、土壤結(jié)構(gòu)性差且鹽堿化[3]，導(dǎo)致在該地區(qū)建植栽培草地會遇到牧草種子萌發(fā)困難致使出苗不齊和幼苗抗性弱等一系列問題。因此，研究牧草種子對干旱和鹽堿等限制因子的萌發(fā)響應(yīng)，可為馴化選育適合環(huán)境惡劣地區(qū)的抗逆草種提供科學(xué)依據(jù)。

胡枝子屬(Lespedeza)植物為豆科多年生草本、半灌木或灌木，在我國分布于河北、東北、內(nèi)蒙古、華北、西北以及湖北、浙江、江西、福建等地區(qū)[4]。其根系發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣，對土壤要求不嚴(yán)格，具有抗寒、耐旱、耐貧瘠等特性，對于改良干旱、半干旱退化草地和水土保持具有重要作用，又因其適口性好、草產(chǎn)量高、耐刈割[5-10]、蛋白和脂肪含量豐富、返青早、枯黃晚和綠期長等優(yōu)點(diǎn)[11]，具有作為優(yōu)良牧草而應(yīng)用于我國草地生態(tài)建設(shè)和城鄉(xiāng)綠化美化的潛質(zhì)[12-14]。

前人對胡枝子屬植物的研究涉及到較多方面，Cane和Snyder[15]、Yokoyama等[16]以及Prenner[17]對胡枝子屬植物開花習(xí)性進(jìn)行了研究；張吉宇[18]用改進(jìn)的Tris-HCl復(fù)雜提取緩沖液對胡枝子屬14個(gè)居群開展等位酶分析，成功獲得了7種酶的清晰譜帶，使用RAPD技術(shù)研究了居群遺傳多樣性[19-21]；陳艷等[22]以細(xì)梗胡枝子(L.virgata)為研究對象，首次從該植物中分離獲得4個(gè)黃酮類化合物和3個(gè)酚酸類化合物。

本研究以我國已經(jīng)審定登記的胡枝子屬的兩個(gè)新品種隴東達(dá)烏里胡枝子(L.davuricacv. Longdong)和科爾沁尖葉胡枝子(L.hedysaroidescv. Keerqin)，以及蘭州大學(xué)正在馴化選育的阿拉善牛枝子(L.potaninii)種質(zhì)為材料，比較其萌發(fā)對不同溫度、水分和鹽分條件的響應(yīng)，旨為胡枝子種質(zhì)資源評價(jià)和新品種選育提供遺傳材料和理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

隴東達(dá)烏里胡枝子、科爾沁尖葉胡枝子和阿拉善牛枝子種子于2014年10月采自蘭州大學(xué)榆中校區(qū)試驗(yàn)基地，千粒重分別為1.952、1.872和1.554 g，所用試劑PEG、NaCl為分析純。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇成熟、 飽滿且大小適中的健康的種子為試驗(yàn)材料，先用98%濃硫酸處理10 min以破除硬實(shí)，再用蒸餾水沖洗4次，濾紙吸干后保存于4 ℃冰箱備用。采用紙上發(fā)芽法，各處理均為4次重復(fù)，每重復(fù)50粒種子。

溫度處理：設(shè)10/20 ℃、15/25 ℃、20/30 ℃、25/35 ℃變溫和30 ℃恒溫5個(gè)溫度處理[23]，每天定時(shí)補(bǔ)充蒸餾水。PEG處理：設(shè)滲透勢分別為0、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8和-1.0 MPa的PEG溶液6個(gè)處理[24-25]，每個(gè)培養(yǎng)皿加入5 mL PEG溶液，用封口膜密封，每2 d更換一次溶液和濾紙，置于25 ℃培養(yǎng)箱中模擬干旱脅迫。NaCl脅迫處理：設(shè)滲透勢分別為0、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8和-1.0 MPa的NaCl溶液6個(gè)處理[26]，每個(gè)培養(yǎng)皿加入5 mL NaCl，用封口膜密封，每2 d更換一次溶液和濾紙，置于25 ℃培養(yǎng)箱中進(jìn)行模擬鹽脅迫。將所有處理均置于光照12 h，黑暗12 h條件下培養(yǎng)，發(fā)芽時(shí)間持續(xù)14 d。第10天測量胚根和幼苗長度，發(fā)芽期間每天記錄發(fā)芽種子數(shù)[27-28]。

1.3指標(biāo)測定

發(fā)芽率=(14 d發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt為第t天的種子發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示。使用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件，在95%水平上通過單因子方差(One-Way ANOVA)分析，對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。Duncan Post-hoc Test用于檢驗(yàn)處理間多重比較的差異顯著性(P<0.05)。

2　結(jié)果與分析

2.1溫度對3種胡枝子種子萌發(fā)的影響

試驗(yàn)選用的5個(gè)溫度處理對3個(gè)胡枝子種質(zhì)的發(fā)芽率并沒有產(chǎn)生很大影響，所有溫度處理最低的發(fā)芽率也在80%以上(圖1)。阿拉善牛枝子發(fā)芽率在5個(gè)溫度下均無顯著差異(P>0.05)，隴東達(dá)烏里胡枝子在20/30 ℃和30 ℃處理下發(fā)芽率較高，且與15/25 ℃差異顯著(P<0.05)，科爾沁尖葉胡枝子在10/20 ℃下發(fā)芽率最高，且與30 ℃處理間差異顯著(P<0.05)。

3種胡枝子發(fā)芽指數(shù)均在溫度由低到高過程中大致表現(xiàn)出先增大后減小的特點(diǎn)，均在20/30 ℃條件下發(fā)芽指數(shù)達(dá)到最大，除與科爾沁尖葉胡枝子25/35 ℃和30 ℃差異不顯著外，相對其它溫度條件差異顯著(P<0.05)(圖2)。綜合發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)兩個(gè)指標(biāo)，20/30 ℃變溫為3種胡枝子種子萌發(fā)的最適溫度。

2.2PEG處理對3種胡枝子種子萌發(fā)的影響

3種胡枝子種子均可承受一定程度的水分脅迫。阿拉善牛枝子種子發(fā)芽率在滲透勢為-1.0MPa條件下相對對照顯著降低(P<0.05)(圖3)?？茽柷呒馊~胡枝子種子發(fā)芽率在滲透勢≤-0.8 MPa下相對對照顯著降低(P<0.05)，且隨滲透勢下降發(fā)芽率繼續(xù)降低。隴東達(dá)烏里胡枝子種子發(fā)芽率在滲透勢≤-0.6 MPa下相對對照顯著降低(P<0.05)，且隨滲透勢下降發(fā)芽率繼續(xù)降低。

圖1　溫度變化對3種胡枝子種子發(fā)芽率的影響Fig.1　Effect of temperature on seed germination percentage of three Lespedeza species

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters mean significant difference among different treatments at 0.05 level. The same below.

圖2　溫度對3種胡枝子種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.2　Effect of temperature on seed germination index of three Lespedeza species

圖3　PEG處理對3種胡枝子種子發(fā)芽率的影響Fig.3 Effect of PEG treatment on seed germination percentage of three Lespedeza species

不同滲透勢對3種胡枝子種子的發(fā)芽指數(shù)也均表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，且隨著PEG溶液滲透勢的降低抑制作用增強(qiáng)(圖4)。阿拉善牛枝子和科爾沁尖葉胡枝子在滲透勢降低至-0.4 MPa時(shí)發(fā)芽指數(shù)相對對照開始受到顯著的抑制(P<0.05)作用，隴東達(dá)烏里胡枝子在滲透勢為-0.2 MPa時(shí)相對對照就已受到顯著的抑制作用(P<0.05)。

阿拉善牛枝子幼苗的胚根在滲透勢為-1.0 MPa時(shí)相對對照受到顯著的抑制作用(P<0.05)(圖5)。隴東達(dá)烏里胡枝子和科爾沁尖葉胡枝子的胚根生長隨滲透勢的降低整體表現(xiàn)出先被促進(jìn)后被抑制的特點(diǎn)，且均在滲透勢降低至-0.8 MPa后相對對照被顯著抑制，隨滲透勢繼續(xù)降低胚根所受抑制作用增強(qiáng)。

不同滲透勢下3種胡枝子幼苗的生長相對對照均受到不同程度的抑制作用(圖6)，且整體上隨著PEG溶液滲透勢的降低抑制作用增強(qiáng)。阿拉善牛枝子和隴東達(dá)烏里胡枝子幼苗的生長在滲透勢為-0.2 MPa下已較對照受到顯著抑制(P<0.05)，科爾沁尖葉胡枝子幼苗的生長在滲透勢為-0.6 MPa下開始較對照受到顯著抑制(P<0.05)。

用模糊函數(shù)隸屬法對3種胡枝子的發(fā)芽率、胚根長、幼苗長和發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行了綜合評價(jià)，得到3種胡枝子的隸屬值函數(shù)平均值(表1)。由此可知，耐水分脅迫能力大小為阿拉善牛枝子>科爾沁尖葉胡枝子>隴東達(dá)烏里胡枝子。

圖4　PEG處理對3種胡枝子種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.4　Effect of PEG treatment on germination index of three Lespedeza species

圖5　PEG處理對3種胡枝子種子胚根長度的影響Fig.5　Effect of PEG treatment on radicle length of three Lespedeza species

圖6　PEG處理對3種胡枝子幼苗長度的影響Fig.6　Effect of PEG treatment on seedling length of three Lespedeza species表1　不同種胡枝子耐水分脅迫指標(biāo)隸屬值及其綜合評價(jià)Table 1　Subordinate function values of water stress and comprehensive evaluation of different species

種 Species 耐水分脅迫指標(biāo)隸屬值Subordinatefunctionvaluesofwaterstress發(fā)芽率Germinationpercentage胚根長Radicallength幼苗長Seedlinglength發(fā)芽指數(shù)Germinationindex平均值A(chǔ)verage名次Order阿拉善牛枝子L.potaninii0.77440.66080.38290.49890.57931隴東達(dá)烏里胡枝子L.davuricacv.Longdon0.68250.65570.40900.38330.53263科爾沁尖葉胡枝子L.hedysaroidescv.Keerqin0.68550.64730.53910.44220.57852

2.3NaCl對3種胡枝子種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

3種胡枝子種子發(fā)芽率受不同濃度NaCl滲透勢的影響程度不同(圖7)。阿拉善牛枝子和隴東達(dá)烏里胡枝子種子的發(fā)芽率在-0.2～-1.0 MPa NaCl下與對照無顯著差異(P>0.05)。科爾沁尖葉胡枝子種子的發(fā)芽率所有NaCl處理均比對照顯著下降(P<0.05)。

不同濃度NaCl對3種胡枝子種子的發(fā)芽指數(shù)也均表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，且隨著NaCl溶液滲透勢的降低抑制作用增強(qiáng)(圖8)。阿拉善牛枝子在NaCl溶液滲透勢降低至-0.6 MPa時(shí)發(fā)芽指數(shù)相對對照開始受到顯著的抑制作用(P<0.05)，隴東達(dá)烏里胡枝子則在NaCl溶液滲透勢降低至-0.4 MPa時(shí)被顯著抑制(P<0.05)，科爾沁尖葉胡枝子在-0.2 MPa時(shí)就已被顯著抑制。

3種胡枝子種子的胚根和幼苗的生長均在低濃度NaCl處理(-0.2 MPa)下較對照顯著下降(P<0.05)，且胚根和幼苗長度隨著NaCl濃度的升高而降低(圖9，圖10)。

用模糊函數(shù)隸屬法對3種胡枝子的發(fā)芽率、胚根長、幼苗長和發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行了綜合評價(jià)，得到3種胡枝子的隸屬值函數(shù)平均值(表2)。可知，耐鹽脅迫能力大小為阿拉善牛枝子>隴東達(dá)烏里胡枝子>科爾沁尖葉胡枝子。

圖7　NaCl處理對3種胡枝子種子發(fā)芽率的影響Fig.7　Effect of NaCl treatment on seed germination percentage of three Lespedeza species

圖8　NaCl處理對3種胡枝子種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.8　Effect of NaCl treatment on germination index of three Lespedeza species

圖9　NaCl處理對3種胡枝子種子胚根長度的影響Fig.9　Effect of NaCl treatment on radicle length of three Lespedeza species

圖10　NaCl處理對3種胡枝子幼苗長度的影響Fig.10　Effect of NaCl treatment on seedling length of three Lespedeza species表2　不同種胡枝子耐鹽脅迫指標(biāo)隸屬值及其綜合評價(jià)Table 2　Subordinate function values of salt stress and comprehensive evaluation of different species

種 Species 耐鹽分脅迫指標(biāo)隸屬值Subordinatefunctionvaluesofslatstress發(fā)芽率Germinationpercentage胚根長Radicallength幼苗長Seedlinglength發(fā)芽指數(shù)Germinationindex平均值A(chǔ)verage名次Order阿拉善牛枝子L.potaninii0.72220.23280.24200.64440.46041隴東達(dá)烏里胡枝子L.davuricacv.Longdong0.61760.22970.22450.53150.40082科爾沁尖葉胡枝子L.hedysaroidescv.Keerqin0.45160.23490.32440.48400.37373

3　討論與結(jié)論

溫度是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素，對干旱荒漠植物的影響尤其重要[32-33]。發(fā)芽指數(shù)既可反映發(fā)芽的速度，也可反映發(fā)芽的整齊程度[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同萌發(fā)溫度對胡枝子種子的發(fā)芽指數(shù)有顯著影響而對其最終發(fā)芽率的影響不大，單純用發(fā)芽率無法確定胡枝子種子較適宜的萌發(fā)溫度，結(jié)合3種胡枝子種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)兩個(gè)指標(biāo)的分析結(jié)果最終確定20/30 ℃變溫為3種胡枝子種子萌發(fā)的最適溫度。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)阿拉善牛枝子和隴東達(dá)烏里胡枝子在5個(gè)不同溫度條件下的種子萌發(fā)指標(biāo)變化差別不大，這與它們原生境的溫度差別不大的情況相一致。

水分和鹽分是干旱鹽堿地區(qū)影響種子萌發(fā)的主要限制性因子。樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)種子的發(fā)芽指數(shù)隨PEG溶液滲透勢的降低呈現(xiàn)明顯下降趨勢[24]。本研究表明，在較低的滲透勢條件下(≤-0.8 MPa)，3種胡枝子種子的發(fā)芽率均隨PEG溶液滲透勢的降低而降低，這可能是因?yàn)椴煌瑵B透勢的PEG-6000在種子萌發(fā)過程中吸水率不同[29]，使植物組織和細(xì)胞處于類似干旱的水分脅迫中[35-37]，由此影響了種子的發(fā)芽過程，最終影響了種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。較低濃度的PEG處理對隴東達(dá)烏里胡枝子和科爾沁尖葉胡枝子種子的胚根長度有顯著的促進(jìn)作用，在堿蓬(Suaedaglauca)、紅砂(Reaumuriasoongorica)和駝絨藜(Ceratoideslatens)上也得到了類似的研究結(jié)果[38]。PEG處理對3種胡枝子種子的幼苗長度均產(chǎn)生了不同程度的抑制作用，且PEG濃度越高，抑制作用越強(qiáng)，這與曾彥軍等[25]對檸條(Caraganakorshinskii)、花棒(Hedysarumscoparium)和白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)的研究結(jié)果一致。綜合分析結(jié)果顯示，阿拉善牛枝子和科爾沁尖葉胡枝子抗旱性明顯優(yōu)于隴東達(dá)烏里胡枝子，這也與它們原生境條件下降水量情況相一致。

鹽脅迫與干旱脅迫既相似又存在差異，鹽脅迫主要影響細(xì)胞內(nèi)離子平衡和水分平衡，可造成種子發(fā)芽率下降，發(fā)芽時(shí)間推遲以及幼苗發(fā)育緩慢等。研究表明，陰山胡枝子(L.inschanica)、二色胡枝子(L.bicolor)和達(dá)烏里胡枝子之間的耐鹽性存在差異，發(fā)芽指數(shù)、苗高、根長和活力指數(shù)與鹽濃度呈顯著負(fù)相關(guān)[26]。本研究表明，不同的NaCl濃度對不同種胡枝子種子的發(fā)芽率的影響有所不同，但3種胡枝子種子的發(fā)芽指數(shù)均隨著NaCl濃度的增加而降低，且在低濃度條件下就與對照差異顯著(P<0.05)，鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)種子萌發(fā)率隨鹽濃度變化也呈類似結(jié)果[39]。 NaCl處理對3種胡枝子種子胚根和幼苗長度均具有抑制作用，且NaCl濃度越高，抑制作用越強(qiáng)，堿蓬、紅砂和駝絨藜[38]也表現(xiàn)出相似趨勢。對比3種不同胡枝子的原生境，阿拉善地區(qū)土地鹽堿化程度要高于隴東和科爾沁地區(qū)，而耐鹽性綜合評價(jià)結(jié)果也顯示阿拉善牛枝子的耐鹽性要明顯優(yōu)于隴東達(dá)烏里胡枝子和科爾沁尖葉胡枝子。

抗旱及耐鹽性是受多種因素影響的復(fù)雜數(shù)量性狀，在萌發(fā)期鑒定出的具有較強(qiáng)抗性的種質(zhì)是否在苗期乃至整個(gè)生育期也具有較強(qiáng)的抗性，其相關(guān)程度還有待在苗期和全生育期的進(jìn)一步研究[40]。本研究結(jié)果顯示，阿拉善牛枝子在抗旱和耐鹽能力方面均優(yōu)于隴東達(dá)烏里胡枝子和科爾沁尖葉胡枝子，說明其更適宜作為具有較強(qiáng)抗旱和耐鹽能力的豆科種質(zhì)在西北干旱鹽堿地區(qū)作為育種材料或推廣種植。

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(責(zé)任編輯茍燕妮)

Effects of temperature, PEG and NaCl treatments on seed germination and seedling growth of threeLespedezaspecies

Liu Hong-fang1, Wang Yong-ping1, Luo Kai1, Yu Ling1, Zhang Bao-lin2,Talateng2, Liu Xiao-yan2, Zhang Ji-yu1

(1.College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University;State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou 730020, China;2.The Grassland Research Station of Alashan, Alax 750603, China)

The seed germination percentage, germination index, radical length and seedling length ofLespedezadavuricacv. Longdong,L.hedysaroidescv. Keerqin andL.potanimiiwere measured under treatments with temperature, PEG and NaCl stress. The results showed that 20/30 ℃ was the most suitable temperature for the threeLespedezaspecies. PEG stress had great influence on seed germination index and seedling length.L.davuricacv. Longdong andL.potanimiihad the better performance under drought tolerance stress. The germination index, radical length and seedling length of these three species seeds significantly decreasing under NaCl stress treatment.L.potanimiishowed the best performance under NaCl stress treatment.L.potanimiiVass. was selected as the best accession with drought and salt stress tolerance by comprehensive evaluation, which will provide the insight for germplasm cultivation and genetic breeding for new varieties.

Lespedeza; temperature; PEG; NaCl stress; seed germination

Zhang Ji-yuE-mail:zhangjy@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0326

2015-06-08接受日期：2016-04-01

科技部“973”課題(2014CB138704)；國家自然科學(xué)基金(31572453)；公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201403048-3、20120304205)

劉鴻芳(1993-)，女，甘肅天水人，在讀碩士生，主要從事牧草育種與分子生物技術(shù)研究。E-mail:345124614@qq.com

張吉宇(1977-)，男，甘肅民樂人，副教授，博士，主要從事牧草育種與分子生物技術(shù)研究。E-mail:zhangjy@lzu.edu.cn

S541+.503;Q945.34

A

1001-0629(2016)9-1747-10*

劉鴻芳,汪永平,駱凱,余玲,張寶林,塔拉騰,劉曉燕,張吉宇.溫度、PEG和NaCl對3種胡枝子種子萌發(fā)和幼苗生長的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(9)：1747-1756.

Liu H F,Wang Y P,Luo K,Yu L,Zhang B L,Talateng,Liu X Y,Zhang J Y.Effects of temperature, PEG and NaCl treatments on seed germination and seedling growth of threeLespedezaspecies.Pratacultural Science，2016,33(9)：1747-1756.