采用微藻實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的入侵機(jī)制假說(shuō)整合

李偉， 王秋華， 何淑嬙

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 云南生物多樣性研究院， 云南 昆明 650224;2. 西南林業(yè)大學(xué) 土木工程學(xué)院， 云南 昆明 650224;3. 西南林業(yè)大學(xué) 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 云南 昆明 650224)

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采用微藻實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的入侵機(jī)制假說(shuō)整合

李偉1， 王秋華2,3， 何淑嬙1

(1. 西南林業(yè)大學(xué) 云南生物多樣性研究院， 云南 昆明 650224;2. 西南林業(yè)大學(xué) 土木工程學(xué)院， 云南 昆明 650224;3. 西南林業(yè)大學(xué) 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 云南 昆明 650224)

構(gòu)建實(shí)驗(yàn)微藻群落，通過(guò)單培養(yǎng)的方式獲取各微藻的生長(zhǎng)特征參數(shù)，以反映其內(nèi)稟特征和預(yù)測(cè)其競(jìng)爭(zhēng)地位.混合培養(yǎng)所有微藻，對(duì)微藻競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的理論預(yù)測(cè)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，并開(kāi)展一系列入侵模擬實(shí)驗(yàn).實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:纖細(xì)角星鼓藻(Staurastrumgracile)在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中始終保持優(yōu)勢(shì)地位，并且能夠成功入侵單建種群落,但當(dāng)被引入由多個(gè)微藻組成的共建種群落時(shí)其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不再明顯.

養(yǎng)分資源; 競(jìng)爭(zhēng)能力; 入侵實(shí)驗(yàn); 微藻系統(tǒng)

物種入侵是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要內(nèi)容.入侵種不但會(huì)與原生種就有限的資源展開(kāi)激烈的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致部分物種的局域絕滅，而且會(huì)對(duì)入侵地的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)而復(fù)雜的影響[1-5].近年來(lái),入侵生物學(xué)已成為新興生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一[6-12].目前，生態(tài)學(xué)家已提出多種解釋物種入侵機(jī)制的假說(shuō)，包括基于探索物種自身生物特性的內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)假說(shuō)、基于探索物種間相互關(guān)系的天敵逃逸假說(shuō)、物種競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)、增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力進(jìn)化假說(shuō)，以及基于探索生態(tài)系統(tǒng)抵御入侵性的多樣性阻礙假說(shuō).然而，整合多種假說(shuō)，系統(tǒng)探索入侵機(jī)理機(jī)制方面的研究十分有限[13-16]，特別是以養(yǎng)分資源為切入點(diǎn)，開(kāi)展整合入侵假設(shè)的研究較少[17-18].本文構(gòu)建實(shí)驗(yàn)微藻群落，對(duì)內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)假說(shuō)、物種競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)和多樣性阻礙假說(shuō)進(jìn)行整合研究.

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

選取5種常見(jiàn)的淡水浮游微藻作為實(shí)驗(yàn)材料，即纖細(xì)角星鼓藻、微星鼓藻、小書(shū)狀新月藻、顆粒鼓藻和小顫藻.在實(shí)驗(yàn)開(kāi)展前，各微藻置于不含氮素和磷素的伍茲霍爾(WC)培養(yǎng)液[19]中培養(yǎng)10 d.

1.2實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1養(yǎng)分資源配置根據(jù)雷德菲爾德比例和生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)原理[20-21],對(duì)微藻進(jìn)行單一培養(yǎng)時(shí)，保持各培養(yǎng)液中磷酸根離子濃度恒定，構(gòu)建硝酸根離子濃度梯度，模擬氮素缺乏條件(c(N)∶c(P)<1).類(lèi)似地，模擬磷素缺乏條件 (c(N)∶c(P)>300).對(duì)微藻進(jìn)行混合培養(yǎng)時(shí)，配置不同氮磷比例的培養(yǎng)液,c(N)∶c(P)=16∶1，c(N)∶c(P)=1∶1，c(N)∶c(P)=180∶1，分別代表氮素和磷素供給平衡、氮素缺乏和磷素缺乏的情況.單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次，混合培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)重復(fù)5次.

1.2.2實(shí)驗(yàn)條件選取總?cè)莘e為125 mL的錐形瓶(內(nèi)盛50 mL培養(yǎng)液)對(duì)實(shí)驗(yàn)微藻進(jìn)行培養(yǎng).為了減少環(huán)境不穩(wěn)定性對(duì)微藻的影響，所有培養(yǎng)錐形瓶均置于光照培養(yǎng)箱中，恒溫20 ℃，光照2 500 lx，光暗比12 h∶12 h.在每日的光照生長(zhǎng)期間，每隔2 h，人工搖動(dòng)和振蕩錐形培養(yǎng)瓶1次.

1.2.3取樣方法在微藻單培養(yǎng)狀態(tài)下，連續(xù)取樣15 d.每天取樣時(shí)，從各錐形瓶中移取0.25 mL營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行藻細(xì)胞計(jì)數(shù)，并在取樣結(jié)束后，補(bǔ)充0.25 mL營(yíng)養(yǎng)液.各微藻的生長(zhǎng)特征參數(shù)使用Monod競(jìng)爭(zhēng)方程[22-23]進(jìn)行量化.混合培養(yǎng)時(shí)，采用資源脈沖供給的方式[24]，以促進(jìn)多種微藻的共存.取樣工作每7 d開(kāi)展一次，一共開(kāi)展7次.每次取樣時(shí)，從各錐形瓶中移取0.25 mL營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行藻細(xì)胞計(jì)數(shù).

1.2.4微藻生長(zhǎng)特征參數(shù)的計(jì)算將單培養(yǎng)條件下的各微藻生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行均值處理,采用Monod生長(zhǎng)模型[23]進(jìn)行數(shù)據(jù)擬合,并計(jì)算各微藻的生長(zhǎng)特征參數(shù)，即

(1)

(2)

式(1)，(2)中：y為生長(zhǎng)比速；s為限制性養(yǎng)分因子濃度;Ks為半飽和常數(shù);μmax為最大比生長(zhǎng)速率;d為稀釋率.

根據(jù)Tilman的競(jìng)爭(zhēng)理論，對(duì)某制約養(yǎng)分因子有最低需求的藻類(lèi)將具有最小的R*值.換言之，該藻類(lèi)將表現(xiàn)出最強(qiáng)的對(duì)該養(yǎng)分資源的攝取能力，而其在與別的藻類(lèi)進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)的過(guò)程中，將保持絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位.因此，通過(guò)采用R*量化分析各微藻的養(yǎng)分資源攝取能力，可以預(yù)測(cè)其競(jìng)爭(zhēng)能力[25].

1.2.5實(shí)驗(yàn)微藻的模擬入侵實(shí)驗(yàn)從內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)假說(shuō)的角度出發(fā)，參照各微藻生長(zhǎng)特征參數(shù)(特別是對(duì)養(yǎng)分資源的攝取能力)和混合培養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果來(lái)選定競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種.在模擬入侵實(shí)驗(yàn)中，以一個(gè)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種為入侵種，其余的4種微藻則為原生種.原生種群落的構(gòu)建采用兩種方式：一種是將每種原生種進(jìn)行單一培養(yǎng)；另一種則是將4種原生種進(jìn)行混合培養(yǎng)(各微藻的初始密度約為60細(xì)胞·mL-1).無(wú)論采用何種方式，所構(gòu)建的原生種群落分別置于3種不同氮磷濃度比例的培養(yǎng)液中(參見(jiàn)節(jié)1.2.1)進(jìn)行培養(yǎng)，并在培養(yǎng)14 d后引入競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種(初始密度約為20 細(xì)胞·mL-1).入侵實(shí)驗(yàn)開(kāi)展后每7 d進(jìn)行一次取樣，整個(gè)取樣過(guò)程一共持續(xù)50 d(參見(jiàn)節(jié)1.2.3).單培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)每組做3個(gè)平行樣，而混合培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)每組做5個(gè)平行樣.最后，無(wú)論是競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)還是入侵實(shí)驗(yàn)，為了對(duì)各微藻種群數(shù)量特征進(jìn)行比較，綜合分析實(shí)驗(yàn)?zāi)┢诘?次取樣數(shù)據(jù)，采取自然對(duì)數(shù)處理消除異方差問(wèn)題，采用方差分析和進(jìn)行組間多重比較.

圖1　實(shí)驗(yàn)微藻對(duì)限制性氮素和磷素的最低需求Fig.1　Minimum requirement of limiting nitrogenand phosphorus by experimental algal species

2　結(jié)果與分析

2.1各微藻的生長(zhǎng)特征參數(shù)

對(duì)某制約養(yǎng)分因子有最低需求(最小R*值)的藻類(lèi)對(duì)該養(yǎng)分因子有最強(qiáng)的攝取能力，各微藻的生長(zhǎng)特征參數(shù)，如圖1所示.由圖1可知：當(dāng)?shù)貫轲B(yǎng)分制約養(yǎng)分因子時(shí)，纖細(xì)角星鼓藻對(duì)氮素的攝取能力最強(qiáng)(最小的RN*)，而微星鼓藻最弱(最大的RN*)；類(lèi)似地，在磷素為制約養(yǎng)分因子時(shí)，纖細(xì)角星鼓藻對(duì)磷素的攝取能力最強(qiáng)(最小的RP*)，而小顫藻最弱(最大的RP*).

2.2混合培養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果

無(wú)論在氮素缺乏(c(N)∶c(P)=1∶1)、磷素缺乏(c(N)∶c(P)=180∶1)或氮磷素供給相對(duì)平衡(c(N)∶c(P)=16∶1)的條件下，纖細(xì)角星鼓藻均為優(yōu)勢(shì)種，保持了較高的種群數(shù)量水平，其他微藻的種群數(shù)量則呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì).例如，在氮磷素供給相對(duì)平衡的條件下，c(N)∶c(P)=16∶1，纖細(xì)角星鼓藻與其他微藻的種群數(shù)量特征差異明顯(F4,95=24.89,P<0.001).微藻在混合培養(yǎng)條件下的種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果,如圖2所示.圖2中：t為實(shí)驗(yàn)天數(shù)；d為藻種密度.由圖2可知：纖細(xì)角星鼓藻的種群數(shù)量(5.25±0.30)遠(yuǎn)大于小書(shū)狀新月藻(1.60±1.26)、微星鼓藻(1.75±1.39)、顆粒鼓藻(2.27±1.61) 和小顫藻(1.82±1.70)的種群數(shù)量.

2.3模擬入侵實(shí)驗(yàn)及其結(jié)果

以氮素和磷素供給相對(duì)平衡(c(N)∶c(P)=16∶1)的情況為例，在4個(gè)單建種群落(由小書(shū)狀新月藻、微星鼓藻、顆粒鼓藻、小顫藻所構(gòu)成的單一物種群落)形成14 d之后,引入纖細(xì)角星鼓藻.此后,纖細(xì)角星鼓藻的種群數(shù)量不斷上升，而各單建種的種群數(shù)量則不斷下降,直至從實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中消失(競(jìng)爭(zhēng)排斥作用).然而，當(dāng)纖細(xì)角星鼓藻被引入由這4種微藻構(gòu)成的共建種群落中，盡管不同微藻種群的數(shù)量特征差異性依然顯著(F4,95=41.84,P<0.001)，但纖細(xì)角星鼓藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不再明顯.入侵種與4種建群種的種群動(dòng)態(tài)變化，如圖3所示.由圖3可知：種群數(shù)量(3.59±0.20)顯著低于顆粒鼓藻(4.35±0.21)和小顫藻(4.39±0.42)的種群數(shù)量.

圖2　混合培養(yǎng)條件下的種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果　　　　　　圖3　入侵種與4種建群種的種群動(dòng)態(tài)變化Fig.2　Competitive outcome with experimental 　　　　　Fig.3　Population dynamics of invader 　　　algal species cultivated together　　　　　　　　　　　　and four resident species

3　分析與討論

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，各微藻在單一培養(yǎng)條件下的生長(zhǎng)特征參數(shù)不但反映了其對(duì)有限資源的利用能力，代表著其特有的內(nèi)稟特性，而且決定了其在資源競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中的地位.由于在單培育條件下,纖細(xì)角星鼓藻表現(xiàn)出最強(qiáng)的攝取氮素或磷素資源的能力，預(yù)測(cè)其在與別的藻種的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中是優(yōu)勢(shì)種，而微藻混合培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果也證實(shí)了有關(guān)微藻競(jìng)爭(zhēng)能力的預(yù)測(cè).此外，在模擬入侵實(shí)驗(yàn)中，纖細(xì)角星鼓藻能夠成功侵入單建種群落，再次證明了其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì).然而，當(dāng)纖細(xì)角星鼓藻被引入由多個(gè)微藻組成的共建種群落時(shí)，其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不再明顯.一種解釋是，相對(duì)于單建種群落而言，共建種群落中的4種微藻可以通過(guò)生態(tài)位互補(bǔ)作用對(duì)有限的養(yǎng)分資源進(jìn)行更加充分的利用，從而大大減少纖細(xì)角星鼓藻入侵的機(jī)會(huì).另外一種解釋是，由于纖細(xì)角星鼓藻是在共建種群落構(gòu)建14 d后才被引入，優(yōu)先級(jí)效應(yīng)使共建種群落在資源利用方面占據(jù)先來(lái)者的優(yōu)勢(shì).考慮到纖細(xì)角星鼓藻在單建種群落和共建種群落中的表現(xiàn)差異性，實(shí)驗(yàn)結(jié)果更支持多樣性阻礙假說(shuō)的解釋.由于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中沒(méi)有考慮到共建種群落的多樣性梯度及其所對(duì)應(yīng)的物種構(gòu)成變化情況，無(wú)法量化分析不同微藻抵抗入侵能力的差異性.然而，根據(jù)各微藻對(duì)養(yǎng)分資源的攝取能力，作為建群種代表的顆粒鼓藻和小顫藻在入侵模擬實(shí)驗(yàn)中發(fā)揮了較為關(guān)鍵的作用，即通過(guò)充分利用限制性養(yǎng)分資源的方式，減少纖細(xì)角星鼓藻入侵的機(jī)會(huì).

在開(kāi)展的模擬入侵實(shí)驗(yàn)中，選取的入侵種并不是已對(duì)我國(guó)水生生物造成嚴(yán)重威脅的外來(lái)種.事實(shí)上，試驗(yàn)材料均為我國(guó)常見(jiàn)的淡水微藻種類(lèi).在模擬入侵實(shí)驗(yàn)中，對(duì)養(yǎng)分資源有最強(qiáng)攝取能力的微藻被視作入侵種，這是因?yàn)槿肭址N大多表現(xiàn)出一定的內(nèi)稟優(yōu)勢(shì).只有在微藻單一培養(yǎng)和混合培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)完畢后，才能根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果確定選取哪一種微藻作為模擬實(shí)驗(yàn)中的入侵種，這樣就避免了人為選擇的主觀(guān)性.另外，選用的微藻系統(tǒng)是生態(tài)研究中常用的模型系統(tǒng).雖然該模型系統(tǒng)是對(duì)復(fù)雜的自然系統(tǒng)的一個(gè)簡(jiǎn)化，但其在揭示生態(tài)過(guò)程和相關(guān)機(jī)理方面發(fā)揮著重要的作用.因此，在種群、群落和入侵生態(tài)學(xué)等研究中廣為采用[26-29].通過(guò)控制水體養(yǎng)分資源特征和微藻群落結(jié)構(gòu)的方式模擬生物入侵的過(guò)程.雖然不能代表在自然狀態(tài)下生物入侵的真實(shí)狀況，但是在嚴(yán)格控制的實(shí)驗(yàn)室條件下，可以對(duì)影響入侵的一些重要因素進(jìn)行效果評(píng)價(jià)，而這在多種因素相互作用相互影響的自然狀態(tài)下是難以做到的.因此，建議未來(lái)的入侵研究不但應(yīng)把多種入侵機(jī)制假說(shuō)進(jìn)行整合并檢驗(yàn)，而且應(yīng)把野外觀(guān)察與控制實(shí)驗(yàn)有機(jī)地結(jié)合在一起.

生物入侵是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)過(guò)程，多種因素的相互作用決定了某個(gè)外來(lái)種最終是否能夠發(fā)展成為入侵種.目前已提出的各種入侵機(jī)制假說(shuō)都有其自身的局限性，只有通過(guò)對(duì)多種假說(shuō)進(jìn)行整合才能較好地解釋入侵機(jī)制[12,14].近年來(lái)，一些生態(tài)學(xué)家開(kāi)始嘗試對(duì)多個(gè)入侵機(jī)制假說(shuō)進(jìn)行整合[30-34].除了研究對(duì)象和研究系統(tǒng)不同之外，與前人研究的主要差別在于探討的競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型不同.前人的研究探討的是物種間的化學(xué)競(jìng)爭(zhēng)作用，即一個(gè)物種通過(guò)分泌特別的化學(xué)物質(zhì)來(lái)抑制另外一個(gè)物種，而文中的研究探討的是物種間的消費(fèi)競(jìng)爭(zhēng)作用，即一個(gè)物種通過(guò)對(duì)共享資源的消耗來(lái)抑制另外一個(gè)物種.因此，未來(lái)的研究應(yīng)充分考慮物種間的各種競(jìng)爭(zhēng)類(lèi)型.此外，文中的研究嘗試性地對(duì)幾種入侵機(jī)制假說(shuō)進(jìn)行整合，但并未考慮影響物種入侵的其他重要因素，如物種的釋放種群數(shù)量、散播速率，以及天敵的種類(lèi)和數(shù)量等.因此，未來(lái)的研究還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)這些方面的深入探索.

4　結(jié)束語(yǔ)

入侵種往往具有某些明顯的內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)，使它們能夠在入侵地發(fā)展壯大.因此，未來(lái)的入侵生態(tài)學(xué)研究應(yīng)加強(qiáng)對(duì)入侵種和原生種功能性狀特征的分析和比較工作.同時(shí)，還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)本土生物的保護(hù)，因?yàn)檩^高的本土生物多樣性可以有效抵御入侵.此外，由于不少生態(tài)系統(tǒng)中常呈現(xiàn)出多種外來(lái)種同時(shí)入侵的現(xiàn)象[18]，未來(lái)的研究還應(yīng)關(guān)注更多的生態(tài)系統(tǒng)和更復(fù)雜的物種間相互作用關(guān)系．

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(責(zé)任編輯： 錢(qián)筠英文審校： 劉源崗)

Empiricism on Several Integrated Resource-Based Invasion Hypotheses Using Algal Microcosms

LI Wei1, WANG Qiuhua2,3, HE Shuqiang1

(1. Yunnan Academy of Biodiversity, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;2. College of Civil Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;3. Yunnan Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

Laboratory-based algal microcosms were established, and the growth parameters of algal species in monoculture were obtained in order to reflect their inherent traits and predict their competitive ability. All algal species were also cultured in mixture to empirically test theoretical predictions regarding their competitive ability, and a series of algal invasion experiments were carried out. The experimental results showed thatStaurastrumgracilecould use limited resources in a more efficient way than other algal species. It was the best competitor, and could successfully invade the established resident community with a low level of diversity. However, it lost its competitive advantage when introduced into the established resident community with a high level of diversity despite its superior competitive ability.

nutrient resources; competitive ability; invasion experiment; algal microcosms

10.11830/ISSN.1000-5013.201605015

2015-12-30

李偉(1978-)，男，副研究員，博士，主要從事群落生態(tài)學(xué)和環(huán)境生態(tài)學(xué)的研究.E-mail:54430368@qq.com.

教育部歸國(guó)留學(xué)人員科研啟動(dòng)基金資助項(xiàng)目(214201); 西南林業(yè)大學(xué)科研啟動(dòng)基金資助項(xiàng)目(111403)

Q 89

A

1000-5013(2016)05-0601-05