白蠟窄吉丁Agrilus planipennis研究進(jìn)展

胡慶玲

摘要：從白蠟窄吉?。ˋgrilus planipennis）的分布和危害特點、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)和防控技術(shù)等方面作概述，歸納總結(jié)國內(nèi)外白蠟窄吉丁的研究進(jìn)展，以期為我國白蠟窄吉丁的進(jìn)一步研究與應(yīng)用提供參考。目前國內(nèi)外在白蠟窄吉丁的研究已取得了較多成果，但如何能從更多角度出發(fā)，尋找更適合于白蠟窄吉丁防控的最優(yōu)方法是今后的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：白蠟窄吉??；生物學(xué)；遺傳學(xué)；生態(tài)學(xué)；監(jiān)測

中圖分類號： S763.30；S763.38 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）07-0005-06

白蠟窄吉丁（Agrilus planipennis Fairmaire，簡稱EAB）別稱花曲柳窄吉丁、梣小吉丁，屬鞘翅目（Coleoptera）吉丁甲科（Buprestidae）窄吉丁屬（Agrilus）[1]。近年來，在天津、北京、遼寧、吉林等地危害又趨于加重，已成為我國重要的檢疫性蛀干害蟲之一 [2]，被國家林業(yè)局列入《林業(yè)危險性有害生物名單》[3]。由于白蠟窄吉丁幼蟲為蛀干性害蟲，大部分時間隱蔽在樹皮下生活，因此其生境很少受到外界條件的影響，種群數(shù)量因此相對穩(wěn)定，給防治工作帶來了困難。本文主要從分布和危害特點、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等方面對白蠟窄吉丁進(jìn)行介紹，綜述其主要防控技術(shù)，并提出相關(guān)建議和展望。

1 白蠟窄吉丁的分布和危害特點

1.1 白蠟窄吉丁的分布

白蠟窄吉丁在我國黑龍江、吉林、遼寧、山東、北京[4]、河北、天津[5-7]、新疆[8]、內(nèi)蒙古和臺灣都有分布，也分布在東北亞如蒙古、朝鮮、韓國、日本和俄羅斯遠(yuǎn)東等一些地區(qū)[9]。該蟲在2002年首次在美國被Michigan發(fā)現(xiàn)[10]，據(jù)估算，美國每年由此造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)1 370億美元[11]，截至2014年夏，美國已有24個州有分布[12]。同時，該蟲在加拿大安大略湖的溫索爾地區(qū)和魁北克也造成了嚴(yán)重危害[9，13-14]，至今分布范圍仍在不斷擴(kuò)散。

1.2 危害特點

該蟲為典型的鉆蛀性害蟲，除成蟲外，其他蟲態(tài)都在樹干內(nèi)度過[9]。由于幼蟲取食的隱蔽性和最初的攻擊缺乏明顯的標(biāo)志或癥狀，在數(shù)目發(fā)生枯梢之前，早期該蟲的危害是很難發(fā)現(xiàn)的[15]。通常可以通過觀察以下危害癥狀如樹勢明顯減弱、樹干上生出大量叢枝、樹皮出現(xiàn)縱裂、木質(zhì)部出現(xiàn)“S”形蟲道、出現(xiàn)大量D形羽化空等來判斷該蟲的存在[16]。

2 生物學(xué)

2.1 寄主

白蠟窄吉丁主要危害木樨科（Oleaceae）白蠟屬（Fraxinus）樹木。目前，在我國發(fā)現(xiàn)主要有白蠟樹（F. chinensis）、絨毛白蠟（F. velutina）、花曲柳（F. rhynchophlla）和水曲柳（F. mandshurica）[9]。在亞洲，其他寄主還有水曲柳（F. mandshurica var. japonica）、核桃楸（Juglans mandshurica var. sieboldiana）、水胡桃（Pterocarya rhoifolia）、春榆（Ulmus davidiana var. japonica）。在密歇根，白蠟窄吉丁只在梣屬上有所發(fā)現(xiàn)，它已導(dǎo)致洋白蠟（F. pennsylvanica）、美國白蠟（F. americana）、黑白蠟（F. nigra）和幾種梣樹的園藝品種死亡[17]。

2.2 生活史

該蟲在不同緯度地區(qū)的發(fā)育歷期和發(fā)生代數(shù)不同，具體情況見表1。

2.3 交配、產(chǎn)卵行為

Wang等在研究中國的白蠟窄吉丁的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)時發(fā)現(xiàn)，白蠟窄吉丁的交配通常是在白蠟樹的樹葉或者樹干的表面進(jìn)行和完成的[7]。影響白蠟窄吉丁的交配和產(chǎn)卵行為的因子在該防控方面具有非常重要的作用，Jennings等通過對密歇根東南部的白蠟窄吉丁的觀察結(jié)果為“寄主的長勢（通過樹冠測量）是影響白蠟窄吉丁產(chǎn)卵和交配行為的一個重要因素”這個假設(shè)提供了支持，他們發(fā)現(xiàn)白蠟窄吉丁的卵、成蟲、交配對和產(chǎn)卵的雌蟲都是在可能由早期白蠟窄吉丁侵害引起的樹冠減少40%～60%的中等壓力的樹上最多[21]。

2.4 對寄主的選擇性

Deborah等研究了白蠟窄吉丁在幾種樹上的產(chǎn)卵趨性以及初孵幼蟲的取食情況。結(jié)果顯示，在無選擇的條件下，雌成蟲會在替代樹種上產(chǎn)卵，有時也會發(fā)生誤產(chǎn)現(xiàn)象，但非常少；少數(shù)1齡幼蟲會在替代樹上蛀食，但發(fā)育速度減慢[22]。Haack等用不同種的樹葉對當(dāng)?shù)氐陌紫炚∵M(jìn)行了取食試驗，結(jié)果顯示，成蟲在不同樹種葉片上取食的壽命不同，在白蠟樹樹葉上取食的雄蟲壽命較長，而在中國榆等樹葉上幾乎沒有取食，且雄蟲壽命較短[23]。

3 生態(tài)學(xué)

王小藝等對白蠟窄吉丁幼蟲及其天敵在空間格局上的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在林間水平方向上，白蠟窄吉丁幼蟲呈聚集分布，白蠟吉丁柄腹繭蜂和啄木鳥的啄痕娿表現(xiàn)為聚集分布；在垂直方向上，白蠟窄吉丁幼蟲分布于地面 3.37 m 以下的樹干，主要集中于1.5 m左右的主干，天敵也集中在該范圍內(nèi)活動[24]。魏霞等于2004年4—9月在天津市大港區(qū)官港森林公園對白蠟窄吉丁的空間分布和垂直分布進(jìn)行了調(diào)查研究，應(yīng)用擴(kuò)散系數(shù)等6種指數(shù)法進(jìn)行分析測定，確定該蟲在林地中的空間分布呈聚集分布，分布的基本成分是個體群，擴(kuò)散蔓延規(guī)律為聚集擴(kuò)散型[25]。

4 遺傳學(xué)

種群的遺傳結(jié)構(gòu)是指種內(nèi)不同種群間或同一種群中不同個體之間遺傳變異的程度及其在種群間的分布模式，它是生物長期進(jìn)化的結(jié)果，對其進(jìn)行探索可以加深對昆蟲遺傳多樣性、遺傳分化以及種群間基因流等發(fā)面的研究[26]。Alica等通過AFLP、微衛(wèi)星和線粒體基因標(biāo)記方法對白蠟窄吉丁17個亞洲原產(chǎn)地和北美入侵地種群進(jìn)行比較研究，分析北美入侵種群來源地，結(jié)果顯示，北美地區(qū)的基因多樣性較低，種群差異性不大，只有1種單倍型，并推測北美地區(qū)的白蠟窄吉丁是從中國的河北或天津引入的[27]。解全榮選取白蠟窄吉丁中國原產(chǎn)地（長春、鐵嶺、沈陽、天津、北京）的82個樣本，利用線粒體COⅠ基因片段擴(kuò)增，結(jié)合查閱文獻(xiàn)所得北美種群、韓國種群和日本種群的已知數(shù)據(jù)，分析白蠟窄吉丁中國5個地點以及北美和亞洲的遺傳多樣性及其地理擴(kuò)散路徑[26]。

5 白蠟窄吉丁的防控技術(shù)

5.1 利用圖像的自動識別技術(shù)

要控制白蠟窄吉丁，首先對其進(jìn)行識別，尤其是快速鑒別。趙汗青等將白蠟窄吉丁昆蟲圖像用計算機(jī)進(jìn)行數(shù)學(xué)形態(tài)特征提取，用計算機(jī)通過圖像自動識別該蟲進(jìn)行研究[28]。從識別率檢驗的結(jié)果來看，基于計算機(jī)視覺技術(shù)的昆蟲圖像自動鑒別方法對識別白蠟窄吉丁具有很高的準(zhǔn)確性。這種自動識別技術(shù)為在口岸快速鑒別白蠟窄吉丁提供了可能，也說明依靠昆蟲圖像對昆蟲進(jìn)行自動識別在檢疫鑒定技術(shù)中大有可為。

5.2 成蟲誘集技術(shù)

由于幼蟲取食的隱蔽性和最初的攻擊缺乏明顯的標(biāo)志或癥狀，在樹木發(fā)生枯梢之前，早期該蟲的危害很難發(fā)現(xiàn)[15]，所以要監(jiān)測和控制這種害蟲，就必須建立在蟲口密度較低時的監(jiān)測工具。在該領(lǐng)域，科學(xué)家進(jìn)行了很多研究，包括誘集的方式、顏色、化學(xué)因素以及誘集的位置等，這些都會影響誘集的效果[14，29]。

5.2.1 誘集方式 Poland等通過環(huán)剝、噴灑除草劑和放置木段等不同處理方式進(jìn)行白蠟窄吉丁成蟲的誘集研究，結(jié)果表明環(huán)剝處理的誘集效果最好[30]。

5.2.2 顏色 環(huán)剝處理的效果非常好，但是在人力和物力方面的花費(fèi)卻非常大[31]。顏色在影響誘集效果方面是一個非常重要的因素，目前紫色和綠色2種顏色被證明非常高效，紫色對誘集雌蟲非常有效，而綠色對誘集雄蟲更加有效[14，29]。

5.2.3 化學(xué)因子 Rodriguez-Saona等報道，白蠟樹經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)物在白蠟窄吉丁成蟲誘集方面非常有效[32]。Groot等報道了來源于白蠟樹的綠葉揮發(fā)物已被鑒定且顯示其可以提高白蠟窄吉丁成蟲的捕捉效果[33]。Crook等在2009—2010年間進(jìn)行了白蠟窄吉丁的野外誘集試驗，發(fā)現(xiàn)不同顏色和不同寄主揮發(fā)物組合對白蠟窄吉丁有顯著影響[34]。

在過去幾年間，部分白蠟樹的綠葉揮發(fā)物已經(jīng)被鑒定和研究[32-33，35]。Crook等發(fā)現(xiàn)，2種揮發(fā)物對白蠟窄吉丁有誘集作用，分別是樹皮的倍半萜烯和綠葉揮發(fā)物[36]。Crook等從洋白蠟環(huán)割的暴露在空氣中的樹皮組織中發(fā)現(xiàn)了6種有效的化合物[37]，5種已被鑒定，第6種被Cosse等鑒定[38]。由于合成倍半萜烯花費(fèi)較高，在野外試驗中采用2種樹的天然提取物代替，分別是manuka oil和phoebe oil，phoebe oil包含了所有6種有效的化合物[38]。Cosse等發(fā)現(xiàn)，在野外試驗中用懸掛于1.5 m高的紫色黏板的有phoebe oil誘餌明顯比manuka oil油誘集到的白蠟窄吉丁成蟲多[38]。Crook等認(rèn)為，phoebe oil誘集到的白蠟窄吉丁增加，可能是因為包含manuka oil缺少7-epi-sesquithujene的原因[37]。Grant等比較了在沒有誘餌的綠色黏蟲板中白蠟窄吉丁雄蟲和雌蟲及有Phoeba oil和（Z）-3-Hexenol （Z3-6：OH）或者（Z3-6：OH）與其他綠葉揮發(fā)物混合物（GLVs）誘餌的反應(yīng)，結(jié)果顯示，有（Z3-6：OH）誘餌的誘集工具誘集到很多雄蟲，且優(yōu)于phoeba oil及phoeba oil和GLVs混合物的誘集效果[39]。Phoeba oil誘餌誘集到很多雌蟲，但有phoeba oil或Z3-6：OH誘餌誘集到的雌蟲在數(shù)量上差距卻不大。在這些研究中，1種化合物（3Z）-hexenol對雄蟲有很強(qiáng)的誘集作用[33，35]。在未來，更多的研究有待進(jìn)行，尤其是（3Z）-hexenol的最佳釋放速率[33-34]。

Lelito等采用浸漬法和固相微萃取技術(shù)取得成熟和未成熟雌蟲、雄蟲表皮的特定性的性信息素化合物，并研究了白蠟窄吉丁接觸性信息素化合物之后的行為變化[40]。

5.2.4 誘集位置 誘集的位置對誘集結(jié)果也是有影響的，主要包括誘集的高度和曝光度。一般在樹冠中上部的比在樹冠下誘集的成蟲多，且曝光度高的比在曝光度低的誘集得成蟲多[14，29]。

5.3 生物防治技術(shù)

目前，經(jīng)筆者統(tǒng)計，白蠟窄吉丁卵期、幼蟲期、蛹期天敵共17種，其中寄生蜂6種（已鑒定到種的）、啄木鳥2種、螞蟻4種、蜘蛛1種、寄生螨1種、病原微生物3種。

5.3.1 寄生蜂

5.3.1.1 種類 如表2所示，目前已鑒定到種的白蠟窄吉丁不同齡期的寄生蜂有6種，其中幼蟲期寄生蜂2種[白蠟吉丁柄腹繭蜂（Spathius agrili Yang）和白蠟吉丁嚙小蜂（Tetrastichus planipennisi Yang）]、卵期寄蜂2種[白蠟吉丁卵跳小蜂（Oobius agrili Zhang et Huang）和白蠟吉丁平腹小蜂]、幼蟲和蛹期寄生蜂2種[白蠟吉丁腫腿蜂（Sclerodermus pupariae Yang et Yao）和東方副鑿姬蜂（Deuteroxoridea orientalis Uchida）]。還有部分寄生蜂尚未鑒定到種，且缺乏詳細(xì)描述及其相應(yīng)的生物學(xué)觀察，尚有待進(jìn)一步研究。

5.3.1.2 寄生蜂的控制作用 目前，國內(nèi)外廣泛開展了寄生蜂的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及其大量繁殖和釋放技術(shù)等研究，并被美國引進(jìn)和應(yīng)用，取得了較好的控制效果。國內(nèi)鑒定到種的白蠟窄吉丁寄生蜂有6種，其中研究較多的是白蠟吉丁柄腹繭蜂、白蠟吉丁嚙小蜂和白蠟吉丁腫腿蜂。

白蠟吉丁柄腹繭蜂是一種專化性很強(qiáng)的外寄生蜂，在天津該蜂對白蠟窄吉丁的自然寄生率可達(dá)40%～60%，最高達(dá)80%以上，對白蠟窄吉丁的自然控制作用較強(qiáng)。這種繭蜂1年繁殖4代，由于其寄主白蠟窄吉丁1年只發(fā)生1代，1年中大部分時間處于幼蟲階段，所以幼蟲期的寄生蜂——白蠟吉丁柄腹繭蜂可以很好地控制白蠟窄吉丁的數(shù)量。

白蠟吉丁嚙小蜂是我國東北地區(qū)控制白蠟窄吉丁的主要天敵，在不同時期白蠟吉丁嚙小蜂的寄生率有所不同。高宇等在吉林省長春市研究發(fā)現(xiàn)，越冬時寄生率為42.86%；4月至5月中旬寄生率逐漸升高，寄生率平均為35.72%[41]。在遼寧本溪、吉林長春和黑龍江哈爾濱，其自然寄生率可達(dá)45%左右，也是一種很有前途的可用于生物防治白蠟窄吉丁的有效天敵[42]。

白蠟吉丁腫腿蜂是一種外寄生蜂，可寄生于白蠟窄吉丁的幼蟲、蛹和預(yù)蛹，自然寄生率為13.9%左右，是自然控制白蠟窄吉丁的一種重要寄生蜂[43]。

5.3.1.3 寄生蜂的繁殖、保藏與釋放利用 目前在應(yīng)用寄生性天敵昆蟲進(jìn)行害蟲生物防治的實踐中，大多是室內(nèi)利用替代寄主人工大量繁殖后直接進(jìn)行野外釋放[44]。

王小藝用4種方法研究白蠟吉丁柄腹繭蜂的室內(nèi)人工繁殖技術(shù)，結(jié)果表明，木段法和紙包法可以成功用于室內(nèi)繁殖該

蜂，并探討了利用非寄主昆蟲的幼蟲作為替代飼料飼養(yǎng)白蠟吉丁柄腹繭蜂幼蟲的可能性[42]。田軍等為了提高白蠟吉丁柄腹繭蜂的繁殖效率，研究不同溫度（22、24、26、28、30、32 ℃）對該蜂的生長發(fā)育及繁殖的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，適于人工繁育白蠟吉丁柄腹繭蜂的溫度范圍為26～28 ℃[45]。王大嶺進(jìn)行了人工飼養(yǎng)白蠟吉丁柄腹繭蜂的研究[57]，對王小藝提出的問題進(jìn)行了解答，初步找到了幾種替代寄主，并成功飼養(yǎng)出白蠟吉丁柄腹繭蜂[42]。

白蠟吉丁腫腿蜂是防治白蠟窄吉丁幼蟲和蛹的外寄生性天敵，目前已先后開展了白蠟吉丁腫腿蜂生物學(xué)特性和人工繁殖技術(shù)的研究。武輝等發(fā)現(xiàn)，該蜂雌性成蜂易于低溫保存，且繁蜂寄主容易大量獲得，是生物防治白蠟窄吉丁的重要理想天敵之一；白蠟吉丁腫腿蜂在無雄蜂時，也能孤雌生殖，后代全部為雄性，但對如何有效保存白蠟吉丁腫腿蜂這一重要環(huán)節(jié)尚缺乏探討[50]。胡尊瑞等研究了白蠟吉丁腫腿蜂的有效保存方式，發(fā)現(xiàn)保存材料對白蠟吉丁腫腿蜂雌蜂的存活率有顯著影響，在管長50 mm、管口內(nèi)徑10 mm的塑料指形管中加入M形紙片可以有效延長白蠟吉丁腫腿蜂的壽命，最適合該蜂的保存[52]。牛春林等利用白楊透翅蛾（Paranthrene tabaniformis）、楊十斑吉丁蟲（Melanophila picta）和納曼干脊虎天牛（Xylotrechus namanganensis）幼蟲作為替代寄主對天敵昆蟲白蠟吉丁蟲腫腿蜂進(jìn)行人工飼養(yǎng)，成功繁殖出成蜂，且在7 ℃、相對濕度70%的條件下儲藏效果較好[51]。白蠟窄吉丁在美國的生物防治始于2007年，白蠟吉丁嚙小蜂（Tetrastichus planipennisi Yang）、白蠟吉丁卵跳小蜂（Oobius agrili Zhang et Huang）和白蠟吉丁柄腹繭蜂（Spathius agrili Yang）3種被美國獲批釋放之后，2013年寄生蜂幼蟲在加拿大也獲批釋放[10]。

5.3.2 捕食性天敵 Bauer等對美國密歇根南部的白蠟窄吉丁自然天敵進(jìn)行了調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)捕食性天敵包括1種郭公蟲[美洲郭公蟲屬（Enoclerus sp.）]、1種隱顎扁甲（Catogenus sp.）和1種谷盜（Tenebroides sp.）[56]。據(jù)林間觀察[1，58]，白蠟窄吉丁的捕食性天敵主要有大斑啄木鳥[Dendrocopos major （Linne）]和灰頭綠啄木鳥（Picus cnacus Gmelni），主要通過啄開樹皮捕食白蠟窄吉丁的幼蟲、預(yù)蛹及蛹[42]，但目前僅停留在觀察水平上，仍缺乏定量研究。

5.3.3 病原微生物 Bauer等進(jìn)行的初步調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樹段內(nèi)的白蠟窄吉丁可被白僵菌（Beauveria bassiana）、粉擬青霉（Paecilomyces farinosus）、玫煙色青霉（P.fumosoroseus）、輪枝霉（Verticillium lecanii）和綠僵菌（Metarhizium anisopliae）等5種真菌感染致死[56]。試驗研究還發(fā)現(xiàn)，白蠟窄吉丁成蟲比幼蟲更易感染白僵菌而死亡。王小藝在天津和東北的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，感染白蠟窄吉丁的病原微生物主要有白僵菌和綠僵菌等[42]。孫龍強(qiáng)在對白蠟窄吉丁真菌進(jìn)行調(diào)查與分離研究時發(fā)現(xiàn)，對病死蟲進(jìn)行分離純化得到6株不同的真菌，經(jīng)過回接試驗確定菌株D04為白蠟窄吉丁的病原真菌，并鑒定其為半知菌亞門（Deuteromycotina）絲孢綱（Hyphomycetales）梗孢目（Moniliales）叢梗孢科（Moniliaceae）輪枝菌屬（Varticillium）真菌，并對其進(jìn)行了生物測定，發(fā)現(xiàn)該菌株對白蠟窄吉丁幼蟲和成蟲均有良好的感染致死效果，且對成蟲毒力更強(qiáng)，毒效更快[55]。

5.4 化學(xué)防治技術(shù)

化學(xué)殺蟲劑對白蠟窄吉丁具有較好的防治效果。張良玉等在這方面均有報道，在幼蟲期主要是根灌或根埋，即將羽化出孔的成蟲在枝干噴干封殺，羽化期使用藥劑噴灑或者樹干注射藥劑都有較好毒殺效果，同時樹干注射對白蠟窄吉丁幼蟲也有很好的致死效果[5，54，59-60]。

5.5 其他綜合性防治技術(shù)

主要包括做好檢疫措施、及時清除被害木、種植白蠟窄吉丁抗性較高的品種和營造混交林等[7，9]。

5.5.1 嚴(yán)格檢疫 由于白蠟窄吉丁已被列入我國林業(yè)危險性害蟲名錄，因此做好檢疫是杜絕其擴(kuò)散和蔓延的首要方法[9]。

5.5.2 合理造林 在中國，白蠟窄吉丁更容易侵害單一栽培的白蠟林，同時樹林邊緣的樹木更容易被侵染。因此，營造混交林有助于增加神顧問多樣性和自然天敵，以增強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定[7]。

5.5.3 及時清除被害木 侵染死樹的白蠟窄吉丁數(shù)量明顯高于活樹，及時拔除這些受害樹木，會大大減少蟲源和傳播的機(jī)會，因此應(yīng)在田間及時清除嚴(yán)重受侵染的樹木[7，9，61]。

5.5.4 種植白蠟窄吉丁抗性較高品種 由于不同品種的白蠟樹對白蠟窄吉丁的抗性不同，因此在防控白蠟窄吉丁時可以選擇性地種植對白蠟窄吉丁抗性較高的品種[7]。

6 建議和展望

Vasanthakumar等研究了白蠟窄吉丁的腸道微生物，描述了不同齡期白蠟窄吉丁腸道微生物群落，并且發(fā)現(xiàn)3種棲居于白蠟窄吉丁腸道的細(xì)菌具有水解纖維素的能力。他們認(rèn)為，蠟窄吉丁腸道內(nèi)的微生物群落的多樣性、動態(tài)及可能的多功能都意味著白蠟窄吉丁應(yīng)該被看作一個多種復(fù)合體，這種解釋能幫助大家找到對白蠟窄吉丁更有效的控制方法[62]。通過上述內(nèi)容可以看到，國內(nèi)外在白蠟窄吉丁的研究已有了較多成果，但如何能從更多角度出發(fā)，尋找更適合于白蠟窄吉丁防控的最優(yōu)方法是今后的發(fā)展方向。

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