低溫脅迫對(duì)甜瓜嫁接苗和自根苗生長(zhǎng)及生理特性的影響

呂星光　周夢(mèng)迪　李　敏

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山東青島266109）

低溫脅迫對(duì)甜瓜嫁接苗和自根苗生長(zhǎng)及生理特性的影響

呂星光周夢(mèng)迪李敏*

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山東青島266109）

以4種白籽南瓜為砧木，以甜寶甜瓜為接穗，對(duì)嫁接苗和自根苗進(jìn)行15 ℃/5 ℃（晝/夜）連續(xù)5d低溫處理，統(tǒng)計(jì)嫁接苗成活率，并進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)及抗冷相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定。結(jié)果表明，低溫脅迫后嫁接苗株高、莖粗、地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量的相對(duì)生長(zhǎng)量均高于自根苗，根系活力、可溶性糖含量、脯氨酸（Pro）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性亦不同程度高于自根苗，而丙二醛（MDA）含量則顯著低于自根苗。嫁接顯著提高了甜瓜的耐冷性，低溫脅迫后甜砧嫁接苗的生長(zhǎng)指標(biāo)以及抗冷相關(guān)生理指標(biāo)幾乎全部?jī)?yōu)于其他3種砧木嫁接苗及自根苗，更適合在甜瓜耐低溫生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

甜瓜；嫁接；低溫脅迫；生長(zhǎng)；生理指標(biāo)

甜瓜（Cucumismelo L.）是我國(guó)北方設(shè)施內(nèi)主栽作物之一。甜瓜喜溫耐熱不耐寒，苗期是甜瓜對(duì)溫度最敏感、影響最大的時(shí)期之一（劉鴻先等，1981），適宜溫度為20～25 ℃，10 ℃甜瓜幼苗停止生長(zhǎng)，7.4 ℃發(fā)生寒害（王秀峰，2011），而甜瓜在我國(guó)北方設(shè)施內(nèi)的越冬生產(chǎn)中，經(jīng)常遇到溫度低于10 ℃的情況，5～8 ℃的夜間低溫也時(shí)有發(fā)生，并伴有一定的持續(xù)期（和紅云，2008）。因此，低溫脅迫已成為限制我國(guó)北方地區(qū)設(shè)施內(nèi)越冬甜瓜優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的因素之一。

低溫常導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受抑制、根系活力下降（王克安等，2000）、滲透勢(shì)降低（董緒兵等，2011），同時(shí)抗氧化酶活性降低、自由基積累、膜脂過氧化嚴(yán)重（蔡志全等，2003；陳青君等，2005）。嫁接能顯著提高瓜類耐冷性，并減輕低溫脅迫對(duì)其生長(zhǎng)和生理的不良影響（劉慧英等，2003；魏宏賀和高崇娟，2006；高俊杰等，2009 a， 2009 b；孫勝等，2009）。

本試驗(yàn)旨在研究低溫脅迫下，不同甜瓜砧木嫁接苗和自根苗在生長(zhǎng)和生理方面的變化，初步探討抗冷機(jī)制，以期為嫁接甜瓜耐冷鑒定和甜瓜的越冬設(shè)施栽培提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試甜瓜品種為甜寶，由河南省新鄉(xiāng)市科達(dá)種子有限公司提供。供試甜瓜砧木4種，分別為全能鐵甲（德高蔬持種苗研究所提供）、青研1號(hào)（青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供）、甜砧（金媽媽農(nóng)業(yè)科技有限公司提供）、鎧甲1號(hào)（昌邑市砧木研究所提供），均為雜交白籽南瓜。

1.2試驗(yàn)處理

1.2.1嫁接育苗 試驗(yàn)于2015年6～8月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)日光溫室內(nèi)進(jìn)行。6月18日，將砧木種子浸泡、催芽，6月20日播種于50孔穴盤中；6月23日，將接穗種子浸泡、催芽，6月24日播種于50孔穴盤中。6月27日砧木一葉一心、接穗子葉平展時(shí)，采用頂插接法嫁接，并于7月7日統(tǒng)計(jì)嫁接成活率。7月10日，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的嫁接苗和自根苗移栽至20Cm×13Cm的塑料盆中，每品種18盆，每盆1株。所有栽培基質(zhì)均由蛭石和土壤按照1 V：2 V的比例配制而成。幼苗生長(zhǎng)期間適當(dāng)補(bǔ)充Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，其他按常規(guī)管理。

1.2.2低溫處理 8月10日，每品種分別選取12盆嫁接苗和自根苗放入HPG_280B光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行低溫前預(yù)處理，參數(shù)設(shè)定為白天25 ℃/12 h、夜間15 ℃/12 h，光照強(qiáng)度為12 000 lx。3d后任選6盆進(jìn)行低溫處理，參數(shù)設(shè)定為白天15 ℃/12 h、夜間5 ℃/12 h，光照強(qiáng)度為12 000 lx，處理5d。其余6盆為對(duì)照，參數(shù)仍為白天25 ℃/12 h、夜間15℃/12 h，光照強(qiáng)度為12 000 lx。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1生長(zhǎng)指標(biāo) 8月10日低溫處理前，各嫁接苗和自根苗選6盆測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)：株高、莖粗、地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量，結(jié)果記作t。8月18日，測(cè)定低溫處理后嫁接苗及自根苗的生長(zhǎng)指標(biāo)，結(jié)果記作T1；測(cè)定各對(duì)照植株的上述生長(zhǎng)指標(biāo)，結(jié)果記作T0，計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)量。相對(duì)生長(zhǎng)量=〔（T1_t）/（T0_t）〕×100%。

1.3.2生理指標(biāo) 8月18日，測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)的同時(shí)測(cè)定生理指標(biāo)。取根尖處1Cm，采用TTC法測(cè)定根系活力。分別取所有植株頂部向下第1、2、3片完全展開功能葉片的相同部位測(cè)定可溶性糖、脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量；采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量，采用茆三酮比色法測(cè)定Pro含量，采用硫代巴比妥酸法測(cè)定MDA含量。隨機(jī)取3株植株頂部向下第4、5、6片完全展開功能葉片的相同部位，分別測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性；采用氮藍(lán)四唑光化還原法測(cè)定SOD活性，采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性，采用紫外吸收法測(cè)定CAT活性（王學(xué)奎，2006）。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及處理

采用MiCrosoft ExCel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用DPS 7.05軟件進(jìn)行方差顯著性分析（LSD法）。

2　結(jié)果與分析

2.1砧木品種對(duì)嫁接苗成活率的影響

不同砧木嫁接苗成活率差異明顯。甜砧嫁接苗成活率最高，為96.00%，與鎧甲1號(hào)嫁接苗（92.00%）差異不顯著，但顯著高于全能鐵甲嫁接苗（82.67%）、青研1號(hào)嫁接苗（86.67%），表明甜砧與甜寶甜瓜嫁接親和性較好。

2.2低溫脅迫對(duì)甜瓜嫁接苗和自根苗生長(zhǎng)的影響

相對(duì)生長(zhǎng)量可反映不同砧木嫁接苗遭受低溫脅迫后保持原有生長(zhǎng)勢(shì)的能力，相對(duì)生長(zhǎng)量越大，耐低溫能力越強(qiáng)，反之，耐低溫能力越弱。由表1可以看出，嫁接苗的相對(duì)生長(zhǎng)量均高于自根苗，株高方面，甜砧嫁接苗相對(duì)生長(zhǎng)量最大，顯著高于全能鐵甲嫁接苗、青研1號(hào)嫁接苗、甜寶自根苗；莖粗方面，甜砧嫁接苗顯著高于其他砧木嫁接苗及甜寶自根苗；地上部鮮質(zhì)量及根鮮質(zhì)量方面，甜砧嫁接苗優(yōu)于鎧甲1號(hào)嫁接苗、青研1號(hào)嫁接苗，顯著高于全能鐵甲嫁接苗、甜寶自根苗。

表1　低溫脅迫對(duì)甜瓜嫁接苗和自根苗生長(zhǎng)的影響

2.3低溫脅迫對(duì)甜瓜嫁接苗和自根苗生理特性的影響

2.3.1低溫脅迫對(duì)甜瓜嫁接苗和自根苗根系活力及滲透調(diào)節(jié)作用的影響 從圖1可以看出，嫁接顯著提高了甜寶甜瓜的根系活力。低溫脅迫后嫁接苗及自根苗的根系活力均顯著下降，但嫁接苗的根系活力仍高于自根苗，說明采用嫁接栽培能提高甜瓜根系的耐低溫能力，其中甜砧嫁接苗低溫脅迫后的根系活力最高，為54.50mg·g_1·h_1。

低溫脅迫后，嫁接苗及自根苗的可溶性糖含量均顯著上升，說明嫁接苗和自根苗均對(duì)低溫做出了積極的反應(yīng)。低溫脅迫后嫁接苗的可溶性糖含量增幅較大，其中青研1號(hào)嫁接苗增幅最大，上升了155.42%，甜寶自根苗上升了53.32%。低溫脅迫后嫁接苗可溶性糖含量均顯著高于自根苗，其中，甜砧嫁接苗的可溶性糖含量最高，達(dá)到1.16%（圖1）。

從圖1可以看出，低溫脅迫后，嫁接苗及自根苗的Pro含量均顯著上升，嫁接苗的Pro含量增幅較大，其中甜砧嫁接苗的Pro含量增幅最大，上升了147.37%，甜寶自根苗上升了50.00%。低溫脅迫后嫁接苗的Pro含量顯著高于自根苗，其中，甜砧嫁接苗的Pro含量最高，達(dá)到0.004 7%。

圖1　低溫脅迫對(duì)甜瓜嫁接苗和自根苗根系活力及滲透調(diào)節(jié)作用的影響

2.3.2低溫脅迫對(duì)甜瓜嫁接苗和自根苗膜脂過氧化的影響 從圖2可以看出，嫁接苗和自根苗經(jīng)低溫脅迫后MDA含量均顯著增加，但脅迫后嫁接苗的MDA含量增幅均小于甜寶自根苗，低溫脅迫后，全能鐵甲嫁接苗的MDA含量較對(duì)照上升了96.61%，青研1號(hào)嫁接苗上升了172.17%，甜砧嫁接苗上升了137.28%，鎧甲1號(hào)嫁接苗上升了205.88%，甜寶自根苗上升了209.01%。低溫脅迫后嫁接苗的MDA含量均顯著低于自根苗，其中，甜砧嫁接苗脅迫后的MDA含量最低，僅為14.43nmol·g_1。

圖2　低溫脅迫對(duì)甜瓜嫁接苗和自根苗膜脂過氧化的影響

從圖2可以看出，低溫脅迫后，嫁接苗及自根苗的SOD活性均顯著上升，嫁接苗的SOD活性顯著高于自根苗。其中，甜砧嫁接苗低溫脅迫后的SOD活性最高且增幅最大，達(dá)到271.00 U·g_1，顯著高于其他嫁接苗及甜寶自根苗。

從圖2可以看出，低溫脅迫后，嫁接苗及自根苗的POD活性均顯著上升，嫁接苗的POD活性增幅較大，增幅最大的甜砧嫁接苗比對(duì)照上升了133.47%，甜寶自根苗上升了22.21%。低溫脅迫后嫁接苗的POD活性顯著高于自根苗，甜砧嫁接苗POD活性最高，達(dá)到555.67 U·g_1。

從圖2可以看出，嫁接苗及自根苗的CAT活性經(jīng)低溫脅迫后均顯著下降，鎧甲1號(hào)嫁接苗的CAT活性最高，為34.33 U·g_1，甜砧嫁接苗次之，為31.67 U·g_1，且降幅最小，二者間差異不顯著，但均顯著高于全能鐵甲嫁接苗、青研1號(hào)嫁接苗嫁接苗及甜寶自根苗。

3　結(jié)論與討論

低溫脅迫對(duì)植物最直觀的影響表現(xiàn)在外部形態(tài)上（高志杰和王國(guó)華，2002），低溫脅迫下的植物分生組織細(xì)胞膨壓降低，細(xì)胞分裂速度減慢或停止，同時(shí)細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制，生長(zhǎng)速度明顯減慢。本試驗(yàn)條件下的嫁接苗及自根苗在15 ℃/5 ℃（晝/夜）低溫脅迫下，株高、莖粗、地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量均受到抑制，這與沈火林等（2006）在芹持上的研究結(jié)果類似。低溫脅迫下，甜瓜幼苗的根系活力會(huì)呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，說明甜瓜幼苗根系對(duì)低溫脅迫作出了積極的響應(yīng)，但隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，根系的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力受到抑制，根系活力持續(xù)下降（和紅云，2008）。本試驗(yàn)條件下，脅迫后嫁接苗和自根苗的根系活力顯著低于正常溫度條件下的對(duì)照，說明低溫脅迫已對(duì)根系的自身調(diào)節(jié)產(chǎn)生抑制，導(dǎo)致根系活力下降。

一定脅迫條件下，某些植物會(huì)在細(xì)胞內(nèi)積累可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以調(diào)節(jié)滲透勢(shì)，維持膨壓及其原有代謝過程。本試驗(yàn)結(jié)果表明，嫁接苗和自根苗的可溶性糖含量在低溫脅迫后均上升，顯著高于對(duì)照可溶性糖含量，這與孫勝等（2009）在西瓜嫁接苗、袁淑珍等（2005）在螺旋藻體上的研究結(jié)果類似。前人在脯氨酸含量與耐冷性的關(guān)系方面已進(jìn)行了許多研究。Bornman和Jansson（1980）指出，脯氨酸含量的增加可以提高煙草的耐冷性；劉慧英等（2003）研究指出，低溫脅迫下西瓜嫁接苗的脯氨酸含量明顯增加。本試驗(yàn)的數(shù)據(jù)表明，低溫脅迫后嫁接苗和自根苗的脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照，與前人的研究結(jié)果相同，說明葉片內(nèi)脯氨酸含量的高低可作為衡量甜瓜的耐寒性指標(biāo)。

自由基傷害學(xué)說由MCCord和FridoviCh（1969）首先提出。低溫等逆境條件下，植物細(xì)胞中自由基和活性氧的產(chǎn)生及清除這種平衡狀態(tài)被破壞，自由基積累致使細(xì)胞膜系統(tǒng)首先遭受傷害，造成膜脂過氧化，膜結(jié)構(gòu)被破壞。MDA是膜脂過氧化分解的主要產(chǎn)物，故常用來表示細(xì)胞膜脂過氧化程度，同時(shí)反映植物遭受逆境脅迫的程度大小。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫脅迫后的嫁接苗及自根苗的MDA含量均顯著高于對(duì)照，說明低溫脅迫已造成細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷；脅迫后自根苗MDA含量顯著高于4種嫁接苗，說明自根苗受傷害程度較深，這與王洪濤等（2010）的研究結(jié)果相似。SOD、POD和CAT是3種保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)避免過氧化傷害的重要酶，本試驗(yàn)中低溫脅迫后嫁接苗的SOD、POD活性均顯著高于自根苗，這與劉慧英等（2004）在西瓜嫁接苗上的研究結(jié)果類似。與正常溫度處理的對(duì)照相比，低溫脅迫后的嫁接苗和自根苗的SOD、POD活性均顯著上升，說明SOD、POD酶系統(tǒng)保持良好，而CAT活性均顯著下降，這是因?yàn)榈蜏孛{迫下，植物體內(nèi)導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷及細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)滲漏的H2O2并不完全由CAT清除，其他清除機(jī)制如抗壞血酸過氧化物酶（APX）催化等也起著重要作用，當(dāng)CAT不足時(shí)，葉綠體中H2O2主要依賴于APX及相應(yīng)的ASA_GSH循環(huán)系統(tǒng)來清除（NoCtor & Foyer，1998）。低溫脅迫后嫁接苗的SOD、POD活性顯著高于自根苗，可能是由于抗氧化酶基因表達(dá)量增加所致，故下一步試驗(yàn)將在基因轉(zhuǎn)錄和酶活性水平，研究低溫脅迫下甜瓜嫁接苗和自根苗葉片基因表達(dá)和酶活性變化及其與抗冷性的關(guān)系，以進(jìn)一步探索嫁接增強(qiáng)甜瓜抗冷性的分子機(jī)制。

綜上所述，低溫脅迫會(huì)引起甜瓜生長(zhǎng)速度減慢甚至停止，并對(duì)其生理活動(dòng)產(chǎn)生不良影響。低溫脅迫后4種嫁接苗的根系活力、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性顯著高于或優(yōu)于自根苗，膜脂過氧化物丙二醛含量顯著低于自根苗，表明采用耐低溫砧木嫁接栽培甜瓜能明顯提高其耐冷性，有利于甜瓜的耐低溫生產(chǎn)。甜砧嫁接苗在各項(xiàng)指標(biāo)中幾乎全部?jī)?yōu)于其他嫁接苗和自根苗，綜合考妞，甜砧更適合在甜瓜的耐低溫生產(chǎn)中作為砧木推廣應(yīng)用。

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Effects of Low Temperature Stress ongrowth and Physiological Characteristics ofgrafted and Own Rootmelon Seedlings

LYU Xing_guang，ZHOUmeng_di，LImin*
（College of Horticulture，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109，Shandong，China）

Taking 4 speCies of white seed pumpkin as rootstoCk and ‘Tianbao’melon as sCion，this study treated the root_stoCks and own rootmelon seedlings with low temperature （15 ℃/5 ℃，day/night，for 5days）；Counted the survival rate ofgrafting and tested thegrowth and physiologiCal indexes related to low temperature stress. The results indiCated that after low temperature stress plant height，stemdiameter，shoot FW and root FW ofgrafting seedlings were higher than that of own rootmelon seedlings；and the root aCtivity，soluble sugar Content，proline （Pro） Content，SOD aCtivity，POD aCtivity，CAT aCtivity ofgrafting seedlings were also higher than that of own rootmelon seedlings，bydifferentdegree. While themDA Content was remarkably lower than that of own rootmelon seedlings. It was ConCluded thatgrafting signifiCantly improved the Chilling toleranCe ofmelon；and low temperature stressmade thegrowth index and physiologiCal index related to Chilling resistanCe of ‘Tianzhen’grafted seedlings all better than that of the other 3 rootstoCks and own rootmelon seedlings. Therefore，‘Tianzhen’is suitable to be popularized and applied in low temperature produCtion ofmelon.

Melon；Graft；Low temperature stress；Growth；PhysiologiCal index

呂星光，男，碩士研究生，主要從事蔬持栽培生理方面的研究，E_mail：1335396662@qq.Com

（Corresponding author）：李敏，女，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事蔬持栽培生理方面的研究，E_mail：minli@qau.edu.Cn

2015_12_29；接受日期：2016_03_27

“十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD05B03），山東省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（2013GNC11014）