遮蔭對油用牡丹植株生長和光合特性的影響

蔡艷飛，李世峰，王繼華，熊燦坤，宋 杰，李樹發(fā)*

(1 國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心，昆明 650205；2 云南省農(nóng)業(yè)科學院花卉研究所，昆明 650205；3 云南省花卉育種重點實驗室，昆明 650205；4 云南省花卉工程中心，昆明 650205，5 云南格?；ɑ苡邢挢熑喂?，云南香格里拉 650000)

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遮蔭對油用牡丹植株生長和光合特性的影響

蔡艷飛1,2,3,4，李世峰1,2,3,4，王繼華1,2,3,4，熊燦坤5，宋 杰1,2,3,4，李樹發(fā)1,2,3,4*

(1 國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心，昆明 650205；2 云南省農(nóng)業(yè)科學院花卉研究所，昆明 650205；3 云南省花卉育種重點實驗室，昆明 650205；4 云南省花卉工程中心，昆明 650205，5 云南格?；ɑ苡邢挢熑喂荆颇舷愀窭锢?650000)

設置100%全光照(L0)、50%全光照(L1)、25%全光照(L2)和15%全光照(L3)4種光環(huán)境，分析不同遮蔭環(huán)境對油用牡丹的生長、光合作用及葉綠素熒光參數(shù)的影響。結(jié)果表明：(1)油用牡丹的花朵數(shù)量、比葉重、氣孔密度在L2和L3處理下顯著低于L0處理，但L1較L0無顯著變化；隨著遮蔭水平增加，油用牡丹種子數(shù)量、氣孔器面積百分比逐漸下降，且在4個不同處理間差異顯著。(2)油用牡丹葉片最大凈光合速率(Pmax)、光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)在遮蔭條件下均有不同程度降低，L2和L3處理的Pmax和LSP顯著低于L0，但L1較L0無顯著變化。(3)L3處理的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大量子效率(Fv/Fm)為0.76，顯著低于其余3個光照處理；隨光化光誘導時間的增加，開放的PSⅡ反應中心的激發(fā)能捕獲效率(Fv′/Fm′)呈逐漸下降并趨于穩(wěn)定的趨勢，而PSⅡ的實際量子產(chǎn)量效率(ΦPSⅡ)、光化學猝滅系數(shù)(qP)、非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)呈逐漸增加并趨于穩(wěn)定的趨勢，穩(wěn)定后的Fv′/Fm′、ΦPSⅡ值表現(xiàn)為L0>L1>L2>L3，NPQ大小順序為L3>L2>L1>L0，但不同處理間的qP無顯著差異。研究發(fā)現(xiàn)：過度遮蔭(15%～25%自然光強)嚴重抑制了油用牡丹的凈光合速率，而且與產(chǎn)量直接相關(guān)的花朵數(shù)量和種子數(shù)量也顯著下降，最終造成嚴重減產(chǎn)；在云南昆明地區(qū)50%～100%之間的自然光可能是油用牡丹較為合適的生長光強。

油用牡丹；遮蔭；生長；光合特性；葉綠素熒光

油用牡丹為毛茛科(Ranunculaceae)芍藥屬(Paeonia)多年生植物，其籽油富含α-亞麻酸，現(xiàn)已成為集觀賞價值、油用價值和藥用價值為一身的特有油料植物資源[1-2]。近年來，油用牡丹栽培面積不斷擴大，油用牡丹產(chǎn)業(yè)在地方經(jīng)濟中的作用日益凸現(xiàn)。

因此，本研究通過人工遮蔭設置不同光照強度，對主要栽培油用牡丹品種‘鳳丹’(P.ostii)的生長、光合作用及葉綠素熒光參數(shù)進行比較研究，分析油用牡丹對光能的需求和適應性，探明其生長發(fā)育最有利的光照強度，為油用牡丹的優(yōu)化栽培提供理論和實踐指導。

1 材料和方法

1.1 材料與處理

2014年10月份，將3年生油用牡丹品種‘鳳丹’按照株行距30 cm×50 cm種植在云南省農(nóng)業(yè)科學院花卉研究所大春河基地(alt:2 019 m，E 102°34′57″，N 24°34′53″)試驗大棚內(nèi)，種植基質(zhì)為沙壤土。2015年2月1日開始，在植株發(fā)芽前利用人工遮蔭的方法開始遮光處理，設置4種光環(huán)境梯度：L0(全光照)、L1(1層遮蔭網(wǎng)，相當于50%全光照)、L2(2層遮蔭網(wǎng)，相當于25%全光照)、L3(3層遮蔭網(wǎng)，相當于15%全光照)，每個光梯度處理100株，3個重復。試驗期間所有油用牡丹均進行相同的水分和施肥管理，遮蔭80 d后進行生長、光合及葉綠素熒光參數(shù)的測定。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 生長環(huán)境光強和生長指標 在晴天，從9:00～18:00，每隔1 h用DRM-FQ雙輻射計(美國)分別測定4種不同光環(huán)境(L0、L1、L2和L3)下光照強度隨時間的變化情況。每個處理重復3次。在油用牡丹的盛花期(4月中下旬)，用卷尺測量30株油用牡丹的株高，并統(tǒng)計花朵數(shù)量。待果實成熟后，隨機選取15個果實，稱量果實鮮重，統(tǒng)計種子數(shù)量和種子鮮重。每個處理重復3次。

1.2.2 比葉重和葉綠素含量 采集植株從頂端往下數(shù)第3～5片葉片，采收后立刻帶回實驗室。采用葉面積儀LI-3000A(LI-Cor Inc., Nebraska, USA)測定葉片面積，然后將葉片放入烘箱中80 ℃烘烤48 h，使葉片達恒重，稱取葉片干重。根據(jù)葉面積和干重，計算比葉重(LMA, g·m-2)。葉綠素含量參照Inskeep等[11]的方法進行測定。每個處理4個重復。

1.2.3 葉片表皮特征 取葉片中間部分(避開葉脈)，直接用鑷子撕取表皮，將表皮制成臨時裝片，在生物顯微鏡(Nikon Eclipse E800, Yokohama, Japan)下觀察并用Nikon-DXM1200數(shù)碼顯微攝影系統(tǒng)拍照。用圖形分析軟件(Image-Pro Plus 6.0)測量氣孔密度(SD)、氣孔器長度(l)、氣孔器寬度(w)。SD=視野內(nèi)氣孔個數(shù)/視野面積。單個氣孔器的面積(As)=π×l×w/4，π=3.14，氣孔器面積百分率(At)=As×SD×100[12]。每個處理取30個視野的平均值。

1.2.4 光響應曲線 采用便攜式光合作用測定系統(tǒng)LI-6400 XT(Li-Cor Inc. Nebraska, USA)測定不同光環(huán)境下油用牡丹葉片凈光合速率的光響應曲線。以LI-6400-02 LED提供紅藍光源獲得不同的光強梯度(2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、25和0 μmol·m-2·s-1)。測定時，CO2濃度控制為400 μmol·mol-1，葉室溫度設為20℃，相對濕度50%～60%。在每一光強下平衡150 s后自動記錄凈光合速率(Pn)等光合參數(shù)。每植株測定1片葉片，每處理各4次重復。

用光合助手軟件(Photosyn Assistant, V1. 1, Dundee Scientific, UK)擬合光響應曲線[13]，該軟件應用的模型方程是非直角雙曲線方程[14]。根據(jù)此方程計算最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、光合量子效率(AQE)等光合參數(shù)。

1.2.5 葉綠素熒光參數(shù) 采用英國Technologica公司的葉綠素熒光快速成像系統(tǒng)Chlorophyll Fluorescence Imager(CFI)測定葉綠素熒光參數(shù)。待測葉片經(jīng)暗適應30～60 min后置于樣品臺，調(diào)節(jié)測量光(0.5 μmol·m-2·s-1)測定初始熒光Fo，然后打開飽和脈沖光(6000 μmol·m-2·s-1，0.8 s)測定最大熒光Fm。當飽和脈沖光結(jié)束后，打開光化光(400 μmol·m-2·s-1)，每20 s打開一次飽和脈沖光測定光下最大熒光Fm′、光化光下的穩(wěn)態(tài)熒光Fs。據(jù)此，由儀器內(nèi)部軟件計算給出相關(guān)的葉綠素熒光參數(shù)，包括光下最小熒光F0′、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大量子效率(Fv/Fm)、開放的PSⅡ反應中心的激發(fā)能捕獲效率(Fv′/Fm′)、PSⅡ的實際量子產(chǎn)量效率(ΦPSⅡ)、光化學猝滅系數(shù)(qP)、非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)。連續(xù)測定340 s，監(jiān)測各葉綠素熒光參數(shù)隨時間變化的曲線變化。每植株測定1片葉片，每處理各4次重復。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計軟件SPSS 16.0 for Windows軟件包(SPSS Inc., Chicago, USA)進行分析，處理間比較采用方差分析和LSD檢驗。統(tǒng)計圖采用SigmaPlot 11.0(Systat Software, Inc.)繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗區(qū)光合有效輻射日變化

試驗區(qū)光合有效輻射(PAR)日變化如圖1所示。其中，4月份昆明地區(qū)晴天PAR在9：00～16：00均具有較高值，中午自然光強(L0)最高可達1 851 μmol·m-2·s-1，而在50%(L1)、25%(L2)和15%(L3)自然光強下，一天之中最大光強分別為902、476和297 μmol·m-2·s-1。

2.2 遮蔭對油用牡丹植株生長和葉表皮特征的影響

2.2.1 生長特征 表1顯示，與全光照處理(L0)相比，遮蔭處理(L1、L2和L3)使油用牡丹株高顯著升高15.2%～20.5%(P<0.05)，但L1、L2、L3處理間的株高沒有顯著差異；同時，油用牡丹花朵數(shù)量、果實鮮重、種子數(shù)量、種子鮮重均隨遮蔭程度的增加顯現(xiàn)出逐漸下降趨勢，且花朵數(shù)量和種子鮮重在L2和L3處理下顯著低于全光照(L0)處理，而果實鮮重和種子數(shù)量則在L1、L2和L3處理下均比L0顯著降低，且遮光處理間也有顯著差異。另外，隨著遮蔭程度的增加，油用牡丹的比葉重(LMA)呈逐漸下降趨勢，其在L1處理下與L0處理無顯著差異(P>0.05)，但在L2和L3處理下比L0處理顯著降低。

L0.100%全光照；L1.50%全光照；L2.25%全光照；L3.15%全光照。下同圖1 試驗區(qū)光合有效輻射日變化L0.100% of full light；L1 .50% of full light；L2.25% of full light；L3. 15% of full light. The same as belowFig.1 Diurnal course of photosynthetically active radiation at the experimental area

從表1還可以看出，油用牡丹單位鮮重葉綠素a和葉綠素b含量均隨著遮蔭水平的增加呈先增加后降低的趨勢，并均在L2處理下達到最大值，且各遮蔭處理比全光照處理均有不同程度增加，但葉綠素a含量在不同處理間沒有顯著差異，葉綠素b含量僅L2處理與L0處理間具有顯著差異。可見，遮蔭顯著抑制了油用牡丹的正常生長，且遮蔭程度越重抑制越明顯。

2.2.2 葉片表皮特征 經(jīng)過對油用牡丹葉片上、下表皮進行觀察，發(fā)現(xiàn)其上表皮均無氣孔分布，下表皮氣孔呈橢圓形(圖2)。其中，4個光照處理油用牡丹

葉片的氣孔密度變化范圍在74.41～87.99個/mm2之間，并以全光照處理(L0)最大，且3個遮蔭處理的氣孔密度均顯著低于L0處理，而遮蔭處理間無顯著差異；氣孔器長度、氣孔器寬度和單個氣孔器面積(As)則是在L1處理下具有最大值，且其氣孔器長度和單個氣孔器面積與L0差異達到顯著水平；隨著遮蔭水平的增加，油用牡丹葉片總的氣孔面積百分比(At)呈逐漸降低趨勢，且各遮蔭處理均與全光照處理存在顯著性差異，如L3處理的At僅為L0處理的80%(表2)。說明油用牡丹能夠通過調(diào)整葉片的氣孔分布和氣孔大小來適應不同程度的遮蔭環(huán)境。

2.3 遮蔭對油用牡丹植株光合特性的影響

2.3.1 光合-光響應曲線及特征參數(shù) 由圖3可知，當光合有效輻射(PAR)≤200 μmol·m-2·s-1時，4個光照處理油用牡丹植株的凈光合速率(Pn)均隨著PAR的增加迅速增加；當PAR>200 μmol·m-2·s-1后，各處理Pn隨光照強度增加而變化幅度逐漸減緩；當PAR≥600 μmol·m-2·s-1后，各處理Pn均趨于穩(wěn)定，且隨著遮蔭水平的增加，Pn值有逐漸降低的趨勢(圖3)。

表1 不同遮蔭條件下‘鳳丹’牡丹的生長指標和葉綠素含量比較

注：同一列不同字母表示不同光照處理之間差異顯著(P<0.05)；下同

Note: Different letters in the same column indicate significant differences among different shading treatments at 0.05 level. The same as below

圖2 不同遮蔭條件下‘鳳丹’牡丹葉片氣孔分布Fig.2 The distribution of stomata of of P. ostii under different shading treatments

處理Treatment氣孔密度Stomataldensiey/(個·mm-2)氣孔器長度Lengthofstomata/μm氣孔器寬度Widthofstomata/μm單個氣孔器面積As/μm2氣孔器面積百分比At/%L087.99±2.31a42.24±0.50b28.62±0.42a951.28±20.18b8.41±025aL175.68±2.23b43.83±0.60a29.61±0.46a1022.20±24.31a7.67±0.21bL278.66±3.02b42.44±0.46ab28.78±0.26a958.51±12.93b7.50±0.26bL374.41±2.43b42.79±0.56ab27.15±0.38b912.81±18.56b6.73±0.17c

表3 不同遮蔭條件下‘鳳丹’牡丹葉片光合特征參數(shù)

圖3 不同遮蔭條件下油用牡丹的光合-光響應曲線Fig.3 Photosynthesis-light response curves of P. ostii under different shading treatments

圖4 不同遮蔭條件下鳳丹牡丹光系統(tǒng)Ⅱ最大量子效率(Fv/Fm)Fig.4 The maximum quantum efciency of photo system Ⅱ (Fv/Fm) of P. ostii under different shading treatments

另外，從光響應曲線模型擬合得到的光合特征參數(shù)(表3)來看，遮蔭對油用牡丹的最大凈光合速率(Pmax)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)和表觀量子效率(AQE)均產(chǎn)生顯著影響。而且，隨著遮蔭水平提高，油用牡丹葉片的Pmax、LCP、LSP均呈逐漸降低趨勢，而AQE則呈逐漸升高趨勢。其中，L1、L2和L3處理植株的Pmax分別比L0處理降低了3.71%、7.51%和15.93%，LCP則分別降低了47.06%、41.18%和52.94%，LSP則分別降低了5.55%、15.80%和35.34%，L3處理的降幅達到顯著水平；同時，植株AQE則在L3處理中具有最高值，且顯著高于L0、L1和L2處理，比L0處理顯著升高44.23%。以上結(jié)果說明遮蔭條件下，油用牡丹能夠通過降低LCP、LSP，增加AQE來提高對弱光的利用效率以適應弱光環(huán)境，但遮蔭環(huán)境對油用牡丹的光合作用仍然產(chǎn)生了一定的抑制作用，且遮蔭程度越高，抑制作用越強。

2.3.2 葉綠素熒光參數(shù) 如圖4所示，不同程度遮蔭均使油用牡丹葉片光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大量子效率(Fv/Fm)有所降低，但L1和L2處理的Fv/Fm值與對照L0沒有顯著差異，而L3處理植株的Fv/Fm值(0.76)顯著低于L0、L1和L2處理，其比L0降低了4.54%(P<0.05)。

同時，如圖5所示，遮蔭還顯著影響了油用牡丹葉片PSⅡ的實際量子效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ反應中心的激發(fā)能捕獲效率(Fv′/Fm′)、光化學猝滅系數(shù)(qP)和非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)。首先，各光照處理植株的ΦPSⅡ均隨光化光誘導時間逐漸增加，并有先快后慢趨勢，且處理間存在差異。其中，當光化光誘導時間小于80 s時，隨著光化光誘導時間的增加，4個光照處理植株的ΦPSⅡ快速增加；當光化光誘導時間大于80 s后，L3處理植株的ΦPSⅡ開始增加緩慢并趨于穩(wěn)定，其ΦPSⅡ顯著低于同期L0、L1和L2處理植株；當光化光誘導時間大于200 s后，L2植株的ΦPSⅡ增加幅度也逐漸變緩，其植株葉片的ΦPSⅡ低于同期L0和L1植株；當光化光誘導時間大于300 s后，L0和L1植株的ΦPSⅡ也趨于穩(wěn)定，且此時L0處理具有最高的ΦPSⅡ(圖5，A)。

其次，各光照處理葉片F(xiàn)v′/Fm′隨著光化光誘導時間的增加呈逐漸下降并最終趨于穩(wěn)定的趨勢，但處理間存在差異(圖5，B)。其中，各處理Fv′/Fm′趨于穩(wěn)定所需的光化光誘導時間表現(xiàn)為L3L1>L2>L3。即遮蔭程度越大，處理Fv′/Fm′趨于穩(wěn)定所需的時間越短，值越小。

再次，隨著光化光誘導時間的增加，各光照處理葉片qP、NPQ均呈逐漸增加并趨于穩(wěn)定的趨勢，但值穩(wěn)定后4個處理間的qP差異較小，而其NPQ則有較大差異；在相同的光化光誘導時間下，各光照處理qP明顯以L1處理較低，其余處理間相近，而各處理NPQ則表現(xiàn)為L3≈L2>L1>L0(圖5，C、D)。

圖5 不同遮蔭條件下‘鳳丹’牡丹葉片葉綠素熒光參數(shù)隨時間的變化Fig. 5 The changes of chlorophyll fluorescence of P. ostii with time under different shading treatments

以上結(jié)果說明，遮蔭條件下油用牡丹葉片的潛在量子效率有所降低，同步降低的還有PSⅡ反應中心的實際量子效率和光能捕獲效率，而過剩的光能則主要以熱耗散的方式被耗散。

3 結(jié)論與討論

3.1 遮蔭對油用牡丹生長的影響

植物在遮蔭環(huán)境下形態(tài)的調(diào)整對于植株能否適應遮蔭環(huán)境起到了至關(guān)重要的作用。為了最大程度地獲取光照，植物往往會將同化的碳更多地分配于植株的垂直生長，從而出現(xiàn)株高增加的現(xiàn)象[15]。本研究中，遮蔭對油用牡丹的株高產(chǎn)生了顯著影響，遮蔭處理L1、L2和L3植株的株高顯著高于光照最強的L0處理；同時，L2和L3處理的花朵數(shù)量和種子鮮重顯著低于L0處理，但L1處理與L0處理無顯著差異，而果實鮮重和種子數(shù)量則隨著遮蔭水平的增加而降低，且4個不同遮蔭處理間具有顯著差異。說明與全光照生長的植株相比，遮蔭后油用牡丹植株將更多的營養(yǎng)物質(zhì)能量分配給株高的生長，而相應地分配到花朵、果實和種子的營養(yǎng)物質(zhì)能量則相對減少。

葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化敏感且可塑性較大的器官，在不同的選擇壓力下可形成各種適應類型，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子對植物的影響或植物對環(huán)境的適應[16]。比葉重是表征植物生長過程中碳收獲的葉性狀指標，比葉重的調(diào)整是植物對遮蔭環(huán)境做出的典型形態(tài)學反應[17]。本研究中，油用牡丹的比葉重(LMA)在遮蔭條件下受到顯著影響，并隨著遮蔭水平的增加呈逐漸下降趨勢，光照較強的L0和L1處理的LMA無顯著差異(P>0.05)，但它們卻與光照較弱的L2和L3處理間具有顯著差異。油用牡丹LMA在弱光環(huán)境下降低，意味著相同生物量形成的葉面積較大，葉片較薄，從而增強了葉片的捕光能力。說明油用牡丹在遮蔭條件下能夠通過增加單位質(zhì)量的葉面積來提高其光能捕獲能力，彌補遮蔭環(huán)境帶來的光照不足，滿足光合作用所需，保證一定的光合積累，從而有利于油用牡丹在弱光環(huán)境中的生長，這與前人的研究結(jié)論一致[18]。

葉片氣孔是植物水分蒸騰的主要部位，氣孔的大小和密度與植物的光合作用及水分利用效率密切相關(guān)。較大的氣孔開度可使CO2更容易進入光合器官，水分更容易蒸發(fā)，能有效提高CO2進入光合器官和水分蒸發(fā)的速率，從而使植物具有較強的光合能力。一般來說，生長在高光強下的植物通常比低光強下的植物具有較高的氣孔密度，弱光環(huán)境下葉片氣孔密度減小、氣孔開張度顯著降低[19-20]。本研究也得到相類似的結(jié)果，隨著遮蔭水平的增加，油用牡丹葉片氣孔密度和氣孔器面積百分比呈逐漸下降趨勢，光照最強的L0處理植株具有最高的氣孔密度和氣孔器面積百分比，并與其余3個遮蔭處理間具有顯著差異。氣孔密度和氣孔導度共同控制著植物的水分、氣體交換，L0處理植株較高的氣孔密度和氣孔器面積百分比暗示其與外界水分、氣體交換頻率較高，植株的生理代謝活動較強，這可能是L0處理植株具有較高光飽和光合速率的原因之一，同時也表明油用牡丹能通過調(diào)整葉片氣孔的分布來適應不同的遮蔭環(huán)境。

3.2 遮蔭對油用牡丹光合特性的影響

光飽和點和光補償點是衡量植物需光特性的重要生理指標，分別代表植物對光強耐受性的上限和下限，其范圍可以反映植物對光能的利用能力[21]。在自然光下(L0處理)，油用牡丹的光飽和點在660 μmol·m-2·s-1左右，光補償點在13.6 μmol·m-2·s-1左右。本研究中，L0處理中午的光合有效輻射最強在1900 μmol·m-2·s-1左右，其光強在較長時間內(nèi)大大高于L0處理植株的光飽和點，與其余3個遮蔭處理相比，L0處理植株具有最高的凈光合速率；同時，試驗水平內(nèi)的強光產(chǎn)生的過剩光能并沒有對其光合器官產(chǎn)生嚴重損傷，其光合作用并沒有表現(xiàn)出明顯的光抑制。結(jié)果暗示油用牡丹植株對強光具有較強的耐受性和適應性，應屬陽生植物。

隨著遮蔭水平的增加，油用牡丹通過降低光飽和點和光補償點、增加表觀量子效率來適應弱光環(huán)境。在弱光環(huán)境下，較低的光飽和點、光補償點和較高的表觀量子效率意味著植物在光照有限的條件下能夠以最大能力利用低光量子通量，進行最大可能的光合作用，從而利于在較弱光強下進行有機物的積累，滿足遮蔭環(huán)境下植株的正常生長，是植物對遮蔭環(huán)境的適應性表現(xiàn)[22]。光照不僅是植物進行光合作用的原動力，光照強度還會影響溫度和濕度等與植物光合作用密切相關(guān)的環(huán)境因子，如高光強往往引起溫度上升和濕度下降，而適度的遮蔭可以在一定程度上緩解水分虧缺和避免強光傷害，從而有利于光合作用的進行。前人的研究也表明，適當遮蔭的林緣生境和林窗生境是油用牡丹最適宜的生長環(huán)境[2,9]。本研究中，L1處理的光強較為接近油用牡丹的光飽和點，其凈光合速率和光飽和點與L0處理無顯著差異，而遮蔭程度較高的L2和L3處理的光強最高分別能達到480和300 μmol·m-2·s-1左右，遠沒有達到油用牡丹的光飽和點，不能滿足光飽和需求，其凈光合速率也較L0處理顯著下降，光照嚴重不足可能是抑制L2和L3處理植株光合作用的主要因子。

葉綠素熒光可以反映光能吸收、激發(fā)能傳遞和光化學反應等的差異，在研究植物光合機制及植物光合作用對外界環(huán)境脅迫的響應中發(fā)揮了重要作用[23]。首先，F(xiàn)v/Fm值表示PSⅡ最大光化學效率，反映PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率，常被用來作為環(huán)境脅迫程度的指標和探針。非脅迫條件下Fv/Fm值通常在0.80～0.85之間，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降[24-26]。本研究中，油用牡丹Fv/Fm值在L0、L1和L2處理間沒有顯著差異，其值為0.80左右，處于Fv/Fm值的正常范圍內(nèi)。過度遮蔭處理(L3)油用牡丹植株的Fv/Fm值為0.76，顯著低于L0、L1和L2處理，說明遮蔭后油用牡丹葉片PSⅡ的潛在量子效率有所降低。其次，F(xiàn)v′/Fm′和ΦPSⅡ分別表示開放的PSⅡ反應中心的激發(fā)能捕獲效率和PSⅡ的實際量子效率。隨著光化光誘導時間的增加，油用牡丹葉片F(xiàn)v′/Fm′逐漸降低，ΦPSⅡ則逐漸增加，并在誘導一段時間后趨于穩(wěn)定。Fv′/Fm′、ΦPSⅡ穩(wěn)定后其大小表現(xiàn)為L0>L1>L2>L3，說明遮蔭降低了油用牡丹葉片PSⅡ反應中心的光能捕獲效率和實際量子效率，這可能是遮蔭植株光合能力降低的又一主要原因。第三，光化學猝滅系數(shù)(qP)是對PSⅡ原初電子受體QA氧化狀態(tài)的一種量度，反映PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，在一定程度代表PSⅡ反應中心開放程度[27]。而非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)反映PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，它對光合機構(gòu)起一定的保護作用，是抵御光破壞的主要途徑之一[28]。本研究中，隨著光化學誘導時間的增加，油用牡丹葉片qP逐漸增加，但qP穩(wěn)定后不同處理間沒有顯著差異，說明遮蔭對油用牡丹葉片PSⅡ的電子傳遞活性影響不大；同時，隨著光化光誘導時間的增加，NPQ逐漸增加并趨于穩(wěn)定，且隨著遮蔭水平的增加，NPQ逐漸增加，又說明在400 μmol·m-2·s-1的光強下，遮蔭植株的過剩光能較大，其以熱耗散方式耗散光能的作用增大。

綜上所述，油用牡丹是陽生植物，它在遮蔭條件下能夠通過增加株高、減少花朵和種子數(shù)量、降低比葉重和氣孔密度等形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的調(diào)整來適應遮蔭環(huán)境，同時還可以通過降低光補償點和光飽和點等光合生理方面的調(diào)整來盡可能多地捕獲光能及提高對弱光的利用率。然而，過度遮蔭(15%自然光強)會嚴重抑制油用牡丹的凈光合速率，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和Fv′/Fm′顯著下降，NPQ顯著上升，且與產(chǎn)量直接相關(guān)的花朵數(shù)量和種子數(shù)量顯著下降，最終造成嚴重減產(chǎn)。據(jù)此建議：在油用牡丹的生產(chǎn)栽培過程中，可以采取適當?shù)恼谑a措施以創(chuàng)造其最適宜的生長光環(huán)境，但遮蔭網(wǎng)密度不能過大，應根據(jù)各地的光照條件和天氣狀況進行調(diào)整。綜合考慮，在云南昆明地區(qū)50%～100%之間的自然光可能是油用牡丹較為合適的生長光強。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effects of Shading on Growth and Photosynthetic Characteristics of Oil Peony

CAI Yanfei1,2, 3,4, LI Shifeng1,2, 3,4, WANG Jihua1,2, 3,4,XIONG Cankun5, SONG Jie1,2, 3,4, LI Shufa1,2, 3,4*

(1 National Engineering Research Center for Ornamental Horticulture, Kunming 650205, China; 2 Flower Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China; 3 Key Lab of Yunnan Flower Breeding, Kunming 650205, China; 4 Yunnan Flower Research and Development Center, Kunming 650205, China; 5 Yunnan Ge-sang Flower Co., Ltd., Shangri-La, Yunnan 650000)

The growth，photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of oil peony were measured under 100% of full light (L0), 50% of full light (L1), 25% of full light (L2) and 15% of full light (L3), respectively. The results showed that: (1) the number of flowers, leaf dry mass per unit area (LMA) and stomatal density of L0 treatment were significantly higher than that of L2 and L3, but there was no significant difference with L1 treatment; With the increase of shading levels, the number of seed, stomatal area percentage decreased gradually and there was significant difference among treatments; (2) the photosynthetic rate (Pmax), light compensation point (LCP) and light saturation point (LSP) decreased with the increase of shading;Pmaxand LSP of L0 treatment were significantly higher than that of L2 and L3, but there was no significant difference with L1 treatment; (3) the maximum quantum efficiency of photosynthetic system Ⅱ (Fv/Fm) of L3 treatment was 0.76, which was significantly lower than that of other treatments; With the increase of induction time by actinic light, the induction time by actinic light (Fv′/Fm′) decreased gradually and tended to be stable; the PSⅡ quantum yield efficiency (ΦPSⅡ), photochemical quenching (qP) and non photochemical quenching (NPQ) increased gradually and tended to be stable. The order ofFv′/Fm′ andΦPSⅡ after stable was L0>L1>L2>L3, while NPQ was L3>L2>L1>L0, and there was no significant difference in qP among treatments. It is indicated that over shading (15%-25% of full light) severely inhibited the net photosynthetic rate of oil peony, and the number of flowers and seeds which directly related to the yield was also significantly decreased, resulting in a serious reduction in production. Therefore, 50%-100% of full light may be more suitable for the growth of oil peony in Kunming area, Yunnan.

oil peony; shade; growth; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence

1000-4025(2016)08-1623-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.08.1623

2016-05-13;修改稿收到日期:2016-07-13

國家科技支撐計劃項目‘高山特色花卉高效生產(chǎn)技術(shù)集成’(2015BAD10B03);“科技部創(chuàng)新人才推進計劃”中青年科技創(chuàng)新領軍人才配套項目(2014HE002)

蔡艷飛(1982-)，女，副研究員，主要從事植物生理生態(tài)適應性研究。E-mail:caiyanfei1013@126.com

*通信作者:李樹發(fā)，碩士，研究員，主要從事植物栽培及遺傳育種相關(guān)研究。E-mail:lsf206498@126.com

Q945.79

A