常綠杜鵑亞屬麻花杜鵑亞組11種3變種植物葉片微形態(tài)特征及其分類學(xué)意義

湯雨島，廖晨陽(yáng)，周 波

(四川大學(xué) 建筑與環(huán)境學(xué)院，成都 610065)

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常綠杜鵑亞屬麻花杜鵑亞組11種3變種植物葉片微形態(tài)特征及其分類學(xué)意義

湯雨島，廖晨陽(yáng)*，周 波

(四川大學(xué) 建筑與環(huán)境學(xué)院，成都 610065)

杜鵑花屬種類繁多，廣泛分布于歐亞大陸和北美大陸，由于種間變異大、過(guò)渡特征豐富，其分類鑒定一直存在較多爭(zhēng)議。該研究通過(guò)掃描電鏡對(duì)常綠杜鵑亞屬(subgen.Hymenanthes)麻花杜鵑亞組(subsect.Maculifera)的11種3變種植物的葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行觀察，為麻花亞組的分類與鑒定提供新的依據(jù)。結(jié)果顯示：麻花杜鵑亞組植物上表皮表面平滑或粗糙、無(wú)表皮毛，具有條狀、分枝狀或短桿狀初級(jí)蠟質(zhì)紋飾；下表皮表面有或無(wú)分枝狀蠟質(zhì)紋飾，少部分具有表皮毛，不具有指狀或乳狀突起、亦無(wú)腺體；氣孔器形狀為圓形或橢圓形，內(nèi)外拱蓋表面粗糙或光滑，周圍無(wú)間斷的條形突起環(huán)繞。研究表明，麻花杜鵑亞組植物葉片微形態(tài)特征表現(xiàn)出一定的共性與多樣性，可為麻花杜鵑亞組植物的分類和進(jìn)化研究補(bǔ)充形態(tài)學(xué)依據(jù)。依據(jù)本研究觀察結(jié)果對(duì)麻花杜鵑亞組進(jìn)行了分類檢索，并討論了葉表皮微形態(tài)特征在該亞組近緣物種和種下類群研究中的分類學(xué)意義。

麻花杜鵑亞組；分類學(xué)；微形態(tài)；蠟質(zhì)紋飾；氣孔

杜鵑花屬是杜鵑花科中最大的屬，全世界近千種，廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲，中國(guó)約產(chǎn)540余種，是世界杜鵑花屬的分布中心和多樣性中心[1]。該屬植物多為灌木或小喬木，少數(shù)種為中型喬木，株型形態(tài)優(yōu)美，花大而艷，觀賞價(jià)值較高，為中國(guó)十大名花之一[2]。杜鵑花屬常綠杜鵑亞屬麻花杜鵑亞組有13種3變種，均為中國(guó)特產(chǎn)，間斷分布于西南各省區(qū)、南嶺和臺(tái)灣的山區(qū)，具有重要的生態(tài)價(jià)值和園林應(yīng)用潛力。

多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者根據(jù)葉型、花色、腺體、絨毛、花序、子房等經(jīng)典形態(tài)特征對(duì)杜鵑花屬進(jìn)行分類，但由于杜鵑花屬下種類多、變異大，其屬下分類存在較多爭(zhēng)議，傳統(tǒng)分類方法不能較完善地解決杜鵑花屬的分類和種間關(guān)系問(wèn)題，研究者們開(kāi)始從解剖結(jié)構(gòu)和細(xì)胞學(xué)等多方面進(jìn)行觀察和研究[3-6]，而后又發(fā)展到對(duì)葉表皮、種子、花粉等形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究，來(lái)為其分類和系統(tǒng)演化提供更多的依據(jù)[7-11]。近年來(lái)，大量研究表明葉表皮微形態(tài)特征有重要的分類學(xué)意義，如王玉國(guó)等對(duì)中國(guó)6個(gè)杜鵑亞屬，48種4變種進(jìn)行了葉表皮微形態(tài)的研究，并根據(jù)微形態(tài)特征將其分成11個(gè)類型并為分類學(xué)提供了依據(jù)[12]；唐光大等對(duì)杜鵑花屬爭(zhēng)議較大的5種植物葉表皮進(jìn)行了微形態(tài)研究，包括刺毛杜鵑(R.championiae)、彎蒴杜鵑(R.henryi)、東南杜鵑(R.dunnii)、毛棉杜鵑(R.moulmainense)、凱里杜鵑(R.kailiense)，并支持東南杜鵑作為獨(dú)立種的分類處理方式[13]；劉旭穎等通過(guò)光學(xué)顯微鏡對(duì)8種耐寒杜鵑葉片結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)杜鵑葉片角質(zhì)層、氣孔大小密度、腺鱗形態(tài)與分布、柵欄組織細(xì)胞排列等特征可以作為分類依據(jù)，并對(duì)淀川杜鵑(R.yedoehse)、黃楊杜鵑(R.yedoehsecv. Huangyang)、大字杜鵑(R.schlippenbachii)等親緣性進(jìn)行了討論[14]。目前對(duì)于麻花杜鵑亞組尚無(wú)系統(tǒng)的葉片微形態(tài)研究，本研究通過(guò)對(duì)該亞組中的11種3變種植物的葉表皮微形態(tài)特征的觀察和分析，為麻花亞組的分類與鑒定提供新的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

實(shí)驗(yàn)材料為麻花杜鵑亞組11種3變種植物的葉片，其中長(zhǎng)鱗杜鵑、麻花杜鵑采自四川都江堰，厚葉杜鵑、稀果杜鵑和資源杜鵑采自廣西貓兒山，憑證標(biāo)本保存于四川大學(xué)植物標(biāo)本館(SZ)；其余實(shí)驗(yàn)材料取自臘葉標(biāo)本(表1)。根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)觀察結(jié)果，麻花杜鵑亞組同種植物葉片微形態(tài)特征較為穩(wěn)定，受地域變化影響較小，僅表現(xiàn)在初級(jí)蠟質(zhì)紋飾密集度和氣孔密度；而種間微形態(tài)特征具有較明顯差異，故僅選取各種典型性樣本進(jìn)行對(duì)比，其中所選代表性樣本主要產(chǎn)自四川、廣西、重慶以及臺(tái)灣等地。

表1 材料來(lái)源

1.2 方 法

將14份材料葉片樣本清洗、酒精梯度脫水、晾干，每個(gè)樣品截取約4 mm×4 mm的葉片2塊，分別將上、下表面朝上用雙面膠粘貼在樣品臺(tái)上，經(jīng)噴金鍍膜后，在JSM-7 500F型掃描電子顯微鏡下觀察、拍照。上表皮分別在300、1 000的倍數(shù)下進(jìn)行觀察，下表皮選擇在300、1 000、2 000～5 000的倍數(shù)下觀察。氣孔器大小通過(guò)隨機(jī)選擇視野下10個(gè)樣本測(cè)其最大值與最小值，并計(jì)算出平均值。微形態(tài)術(shù)語(yǔ)參照王玉國(guó)在“中國(guó)杜鵑花屬的葉表皮特征及系統(tǒng)學(xué)意義”中對(duì)植物葉表皮微形態(tài)的描述。

2 觀察結(jié)果

根據(jù)電鏡下葉表皮微形態(tài)特征的觀察，麻花杜鵑亞組植物具有以下基本微形態(tài)特征：(1)上表皮表面平滑或粗糙、無(wú)表皮毛，具有條狀、分枝狀或短桿狀初級(jí)蠟質(zhì)紋飾；(2)下表皮表面有或無(wú)分枝狀蠟質(zhì)紋飾、少部分有表皮毛、不具有指狀突起及乳狀突起、無(wú)腺體；(3)氣孔器周圍無(wú)間斷的條形突起環(huán)繞、形狀為圓形或橢圓形、內(nèi)外拱蓋表面粗糙或光滑。(表2，圖版Ⅰ、Ⅱ)

其中長(zhǎng)鱗杜鵑、芒刺杜鵑、紫斑杜鵑、厚葉杜鵑、稀杜鵑果、玉山杜鵑上表皮平滑，多毛杜鵑、峨馬杜鵑、短果峨馬杜鵑、絨毛杜鵑、瘦柱絨毛杜鵑、資源杜鵑、麻花杜鵑、阿里山杜鵑上表皮均粗糙。紫斑杜鵑、多毛杜鵑、峨馬杜鵑、短果峨馬杜鵑、厚葉杜鵑、稀果杜鵑、資源杜鵑、麻花杜鵑、玉山杜鵑、阿里山杜鵑上表皮具有條狀初級(jí)蠟質(zhì)紋飾；而多毛杜鵑、厚葉杜鵑、資源杜鵑、阿里山杜鵑上表皮具有脊?fàn)疃?jí)紋飾。長(zhǎng)鱗杜鵑、芒刺杜鵑、短柱絨毛杜鵑、厚葉杜鵑、稀果杜鵑、阿里山杜鵑、麻花杜鵑下表皮表面均有分枝狀蠟質(zhì)紋飾；除多毛杜鵑氣孔形狀為多邊形，其他種均為圓形或橢圓形。

表2 電鏡下麻花杜鵑亞組植物葉表皮微形態(tài)特征比較

注：類群編號(hào)同表1

Note: The number of taxon is same as Table 1

3 討 論

通過(guò)電鏡下對(duì)葉表皮微形態(tài)特征的觀察，麻花亞組植物表現(xiàn)出一定的共性和多樣性，這些微形態(tài)特征可為該類群分類鑒定和親緣關(guān)系研究提供補(bǔ)充依據(jù)。

3.1 葉表皮微形態(tài)特征在杜鵑花屬中的分類意義

將麻花杜鵑亞組葉表皮微形態(tài)與王玉國(guó)劃分的11個(gè)類型(包括百合花型、云錦杜鵑型、紅灘杜鵑型、猴頭杜鵑型、馬銀花型、羊躑躅型、滿山紅型、杜鵑型、嶺南杜鵑型、子花杜鵑型、葉狀苞杜鵑型[12])進(jìn)行對(duì)比，可發(fā)現(xiàn)該類群葉表皮微形態(tài)特征與紅灘杜鵑型相似，紅灘杜鵑型葉表皮微形態(tài)特征為：無(wú)腺體，氣孔器散生，無(wú)明顯乳狀突起，內(nèi)、外拱蓋表面近光滑；本組類群與紅灘杜鵑型均無(wú)腺體，氣孔器散生，無(wú)明顯乳狀突起。同時(shí)可以觀察到，麻花亞組杜鵑與其他類型杜鵑間存在較大差異性，例如，百花杜鵑型的葉表皮微形態(tài)特征為：有鱗片，氣孔器散生于乳狀突起之間。馬銀花型的葉表皮微形態(tài)特征為：無(wú)腺體，氣孔器周圍被環(huán)形突起包圍或有間斷條形突起環(huán)繞，拱蓋表面光滑。羊躑躅型的葉表皮微形態(tài)特征為：有表皮毛，無(wú)腺體，外圍有多層波形條紋突起，拱蓋表面光滑。嶺南杜鵑型的葉表皮微形態(tài)特征為：無(wú)腺體，有毛狀附屬物，氣孔器周圍有多層條形突起環(huán)繞，拱蓋表面光滑。相較百合花杜鵑型，麻花杜鵑亞組不具有氣孔器散生于指狀突起之間的微形態(tài)特征；而該組氣孔器周圍不具有被環(huán)形突起包圍或有間斷的條形突起環(huán)繞的特征亦可與馬銀花型區(qū)別；并且本亞組不具有外圍有多層波形條紋突起等特征可與羊躑躅型區(qū)別；麻花杜鵑亞組氣孔器周圍無(wú)多層條形突起環(huán)繞、氣孔器拱蓋表面光滑或粗糙的特征與嶺南杜鵑型有顯著區(qū)別。另外，本組氣孔周圍具有條狀附屬物或無(wú)明顯附屬物，并未呈現(xiàn)云錦杜鵑型氣孔器散生于乳狀突起之間的特征。

3.2 葉表皮微形態(tài)特征在麻花杜鵑亞組內(nèi)的分類意義

通過(guò)對(duì)麻花亞組中11種3變種葉表皮微形態(tài)的觀察和特征歸納，將其編制成如下分類檢索表：

根據(jù)葉表皮微型態(tài)特征的麻花杜鵑亞組11種3變種分類檢索表

1. 上表皮表面平滑

2. 下表皮表面具有分枝狀蠟質(zhì)紋飾

3. 上表皮初級(jí)蠟質(zhì)紋飾呈條狀

4. 上表皮二級(jí)紋飾呈脊?fàn)?/p>

厚葉杜鵑(R.pachyphyllum)

4. 上表皮二級(jí)紋飾呈鱗片狀

稀果杜鵑(R.oligocarpum)

3. 上表皮初級(jí)蠟質(zhì)紋飾非條狀

5. 上表皮初級(jí)蠟質(zhì)紋飾呈短桿狀

長(zhǎng)鱗杜鵑(R.longesquamatum)

5. 上表皮初級(jí)蠟質(zhì)紋飾呈分枝狀

芒刺杜鵑(R.strigillosum)

2. 下表皮表面不具有分枝狀蠟質(zhì)紋飾

6. 上表皮二級(jí)紋飾呈深脊?fàn)?/p>

紫斑杜鵑(R.strigillosumvar.monosematum)

6. 上表皮二級(jí)紋飾呈錐狀

玉山杜鵑(R.morii)

1. 上表皮表面粗糙

7. 上表皮初級(jí)蠟質(zhì)紋飾呈條狀

8. 下表皮具有表皮毛

9. 氣孔外拱蓋光滑

峨馬杜鵑(R.ochraceumvar.ochraceum)

9. 氣孔外拱蓋紋飾呈顆粒狀

短果峨馬杜鵑(R.ochraceumvar.brevicarpum)

8. 下表皮不具有表皮毛

10. 上表皮二級(jí)紋飾呈條狀

麻花杜鵑(R.maculiferum)

10. 上表皮二級(jí)紋飾呈脊?fàn)?/p>

11. 上表皮表面具褶皺狀突起

多毛杜鵑(R.polytrichum)

11. 上表皮表面不具有褶皺狀突起

12. 下表皮具有分枝狀蠟質(zhì)紋飾

阿里山杜鵑(R.pseudochrysanthum)

12. 下表皮不具有分枝狀蠟質(zhì)紋飾

資源杜鵑(R.ziyuanense)

7. 上表皮初級(jí)蠟質(zhì)紋飾呈分枝狀

13. 氣孔內(nèi)緣光滑

絨毛杜鵑(R.pachytrichumvar.pachytrichum)

13. 氣孔內(nèi)緣紋飾為顆粒狀

瘦柱絨毛杜鵑(R.pachytrichumvar.tenuistylosum)

3.3 關(guān)于麻花杜鵑亞組存在的近緣類群鑒別與種下分類中的應(yīng)用

3.3.1 芒刺杜鵑與紫斑杜鵑的分類討論 紫斑杜鵑產(chǎn)自四川西部至西南部，云南亦有分布。生于海拔2 050～3 800 m的森林或杜鵑灌叢中。自H.F.Tagg在“The Species of Rhododendron”中建立了常綠杜鵑亞屬下的分類系統(tǒng)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者先后做出了一系列修訂。Chamberlain和閔天祿在H.O.Sleumer的分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)上做出了修訂，閔天祿在“滇藏常綠杜鵑亞屬的修訂”一文中將紫斑杜鵑作為芒刺杜鵑的變種單獨(dú)列出[15-16]。根據(jù)中國(guó)高等植物圖鑒對(duì)紫斑杜鵑的描述：葉下面除中脈外其余無(wú)毛；花冠鐘形，紅色或白色，亦將其作為芒刺杜鵑變種。從該種在掃描電鏡下葉表皮微形態(tài)特征來(lái)看，紫斑杜鵑與芒刺杜鵑上表皮均平滑，下表皮無(wú)附屬物，并且氣孔內(nèi)緣紋飾、外拱蓋表面均粗糙，具有一定的共性。但紫斑杜鵑上表皮表面具有明顯條狀初級(jí)蠟質(zhì)紋飾和網(wǎng)格狀二級(jí)紋飾，氣孔形狀為圓形，與芒刺杜鵑上表皮具有分枝狀初級(jí)蠟質(zhì)紋飾、無(wú)明顯二級(jí)紋飾、下表皮具有分枝狀紋飾、氣孔形狀為橢圓形等特征存在顯著的差異，故依據(jù)葉表皮微形態(tài)特征紫斑杜鵑可能為一個(gè)獨(dú)立種，但仍需分子生物學(xué)的研究證據(jù)。

3.3.2 厚葉杜鵑與資源杜鵑的分類學(xué)討論 厚葉杜鵑為典型的狹域分布物種，僅分布于廣西貓兒山，漓江源；資源杜鵑分布于廣西東北部，從生長(zhǎng)地理區(qū)域和環(huán)境上來(lái)看，兩者有所重疊。在方文培“中國(guó)杜鵑花屬的新分類群”一文中依據(jù)葉厚革質(zhì)、長(zhǎng)圓形或長(zhǎng)橢圓形，頂端短銳尖，進(jìn)步楔形或近于圓形，側(cè)脈在葉的兩面均不發(fā)育，子房有腺體等特征將厚葉杜鵑作為一個(gè)獨(dú)立的種[17]。而李光照在“廣西杜鵑花屬的修訂及其地理分布”文中依據(jù)該種葉片常長(zhǎng)圓形或長(zhǎng)圓狀橢圓 形，較大，長(zhǎng)5.5～8.5(～11) cm，寬2.5～3.5(～4.5) cm，先端短漸尖，基部闊楔形或圓形，背面?zhèn)让}明顯可見(jiàn)，花冠較大，長(zhǎng)3～4 cm的形態(tài)特征將厚葉杜鵑并入資源杜鵑并作為其變種[18]。王玉國(guó)在“中國(guó)杜鵑花屬的葉表皮特征及其系統(tǒng)學(xué)意義”中根據(jù)電鏡下觀察到厚葉杜鵑和資源杜鵑葉片均無(wú)腺體，無(wú)明顯乳狀突起，內(nèi)、外拱蓋近光滑，并根據(jù)以上微形態(tài)特征支持將厚葉杜鵑作為資源杜鵑變種的分類觀點(diǎn)[12]。從本研究結(jié)果看，厚葉杜鵑與資源杜鵑電鏡下微形態(tài)特征具有一定的相似性，如上表皮均具有條狀初級(jí)蠟質(zhì)紋飾，氣孔外拱蓋紋飾光滑。但厚葉杜鵑上表皮表面平滑，上表皮具有脊?fàn)疃?jí)紋飾，下表皮具有分枝狀蠟質(zhì)紋飾，氣孔器形狀呈圓形等特征與資源杜鵑的上表皮表面粗糙，上表皮具有深脊?fàn)疃?jí)紋飾，下表皮無(wú)分枝狀蠟質(zhì)紋飾，氣孔形狀呈橢圓形的微形態(tài)特征具有較大差異，故支持將厚葉杜鵑作為一個(gè)獨(dú)立種。

3.3.3 峨馬杜鵑種下分類討論 短果峨馬杜鵑產(chǎn)于重慶金佛山，根據(jù)《中國(guó)植物志》描述：本變種與原變種的區(qū)別主要在于葉片下面有海綿質(zhì)的毛被；花冠狹鐘形，長(zhǎng)達(dá)4 cm；蒴果較短，長(zhǎng)僅1.3 cm，直徑6 mm，有宿存具腺頭的剛毛[19]。胡文光[20]在“中國(guó)杜鵑花屬的新分類群”一文中依據(jù)葉片下面具有海綿質(zhì)毛被，蒴果較短等形態(tài)特征將短果峨馬杜鵑作為峨馬杜鵑的一個(gè)新變種。從電鏡下葉表皮微形態(tài)特征來(lái)看，峨馬杜鵑與短果峨馬杜鵑上表皮較粗糙，并均具有條狀的初級(jí)蠟質(zhì)紋飾和錐狀二級(jí)紋飾，下表皮均發(fā)現(xiàn)表皮毛，這些特征可以為兩者親緣性提供有力支撐。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，前者氣孔形狀為橢圓形，內(nèi)緣紋飾及外拱蓋表面光滑；而后者氣孔形狀為圓形，內(nèi)緣紋飾外拱蓋表面呈顆粒狀，具有一定差異性，因此，葉表皮微形態(tài)特征可作為峨馬杜鵑種下鑒別的依據(jù)之一。

3.3.4 絨毛杜鵑種下分類討論 胡文光[21]在《植物分類學(xué)報(bào)》上發(fā)表“中國(guó)杜鵑花屬植物志資料”一文，依據(jù)葉較小，薄革質(zhì)，長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)5～8.5 cm，基部稍狹窄，花柱瘦長(zhǎng)型，伸出花冠外，長(zhǎng)4.5 cm，蒴果密被紅褐色的糙伏毛的形態(tài)特征，將瘦柱絨毛杜鵑作為絨毛杜鵑的新變種。從電鏡下葉表皮微形態(tài)特征來(lái)看，絨毛杜鵑與瘦柱絨毛杜鵑上表皮均較粗糙，2個(gè)種上表皮均呈現(xiàn)出分枝狀的初級(jí)蠟質(zhì)紋飾和條狀的二級(jí)紋飾，并且下表皮均無(wú)附屬物，顯示了兩者較近的親緣關(guān)系。而根據(jù)觀察前者下表皮具有鏈狀突起，氣孔外拱蓋光滑；而后者下表皮具有分枝狀紋飾，氣孔外拱蓋呈現(xiàn)顆粒狀，又表現(xiàn)出一定差異。故從微形態(tài)特征上支持瘦柱絨毛杜鵑作為絨毛杜鵑的一個(gè)變種，因此，葉表皮微形態(tài)特征可作為絨毛杜鵑種下鑒別的依據(jù)之一。

致謝:四川大學(xué)植物標(biāo)本館、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館、中國(guó)科學(xué)院華西亞高山植物園提供臘葉標(biāo)本或葉片材料，掃描電鏡實(shí)驗(yàn)在四川大學(xué)分析測(cè)試中心電鏡室完成, 在此深表謝意。

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圖版 Ⅰ 電鏡下麻花杜鵑亞組植物的葉片上表皮微形態(tài)a,b為上表皮(a為300倍，b為1 000倍)； 1a、1b長(zhǎng)鱗杜鵑；2a、2b麻花杜鵑；3a、3b玉山杜鵑 4a、4b峨馬杜鵑；5a、5b短果峨馬杜鵑；6a、6b稀果杜鵑；7a、7b厚葉杜鵑；8a、8b絨毛杜鵑；9a、9b瘦柱絨毛杜鵑；10a、10b多毛杜鵑；11a、11b阿里山杜鵑；12a、12b芒刺杜鵑；13a、13b紫斑杜鵑；14a、14b資源杜鵑Plate Ⅰ Adaxial epidermis under the scanning electron microscope of subsect. Maculifer a,b are adaxial epidermis (a: 300, b: 1 000) ； 1a, 1b R.longesquamatum；2a, 2b R.maculiferum；3a, 3b R.morii； 4a, 4b R.ochraceum var.ochraceum；5a, 5b R. ochraceum var.brevicarpum；6a, 6b R.oligocarpum；7a, 7b R.pachyphyllum；8a, 8b R.pachytrichum var. pachytrichum；9a, 9b R.pachytrichum var.tenuistylosum；10a, 10b R .polytrichum；11a, 11b R .pseudochrysanthum；12a, 12b R.strigillosum；13a, 13b R.strigillosum var. monosematum；14a, 14b R.ziyuanense

(編輯:潘新社)

Leaf Micromorphological Characteristics and Taxonomic Significance of 11 Species，3 Varieties in Subsect.Maculifera, Subgen.Hymenanthes(Ericaceae)

TANG Yudao, LIAO Chenyang*, ZHOU Bo

(College of Architecture and Environment, Sichuan University，Chengdu, 610065, China)

RhododendronL. is a large genus of Ericaceae and widely distributed in Eurasia and North America. The infrageneric classification ofRhododendronis acontroversial issue due to a large number of variations andtransitional characters. Micromorphological characters of leaf epidermis from 11 species and 3 varieties of subsect.Maculifera, subgen.Hymenantheswere examined using scanning electron microscope (SEM). The result shows the following characters: the adaxial lepidermis surface is smooth or rough, no foliar trichomes, ornamentations include strips, branching and short rod shapes; the abaxial epidemis surface has branching waxy ornamentation or not, some have foliar trichomes, without fingers of protuberance or eglandular. The stomatal apparatus are round or oval, with rough or smooth inside and outside the stoma, but without interrupted strip or other abnormal ornamentation around. The above micromorphological characters show certain similarities and differentia, which could provide new evidence for classification and evolution researches. Based on micromorphological characters of leaf epidermis, keys are generated, and then the taxonomic use of these characters in affinitive species and infraspecies are also discussed.

subsect.Maculifera; taxonomy; micromorphological characters; waxy ornamentation; stoma

1000-4025(2016)08-1600-08

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.08.1600

2016-05-29;修改稿收到日期:2016-07-14

國(guó)家自然科學(xué)基金(31400195)；四川大學(xué)青年教師科研啟動(dòng)基金(2014SCU11023)

湯雨島(1990-)，男，碩士研究生，主要從事園林植物資源與應(yīng)用研究。E-mail:cookie0920@sina.com

*通信作者:廖晨陽(yáng), 講師，主要從事植物資源與應(yīng)用研究。E-mail: chenyangliao@scu.edu.cn

Q944.56

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