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    不同品種油菜響應(yīng)外源H2O2處理的比較研究

    2016-10-12 02:45:14張騰國(guó)刁志宏郭艷峰
    關(guān)鍵詞:脯氨酸油菜葉綠素

    張騰國(guó),刁志宏,郭艷峰,鄭 晟,王 娟

    (西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,甘肅蘭州 730070)

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    不同品種油菜響應(yīng)外源H2O2處理的比較研究

    張騰國(guó),刁志宏,郭艷峰,鄭晟,王娟

    (西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,甘肅蘭州730070)

    本實(shí)驗(yàn)以隴油6號(hào)和天油2號(hào)兩種油菜為供試材料,研究?jī)煞N油菜葉片在不同濃度H2O2脅迫后對(duì)不同生理指標(biāo)(葉綠素、MDA、脯氨酸含量和抗氧化酶活性等)的影響.結(jié)果顯示在不同濃度H2O2脅迫下,兩種油菜中MDA含量均大于對(duì)照組,游離脯氨酸含量呈先上升后下降的趨勢(shì),葉綠素含量在隴油6號(hào)中呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),在天油2號(hào)中呈下降趨勢(shì).CAT、SOD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì);GPX活性呈上升趨勢(shì);APX活性在隴油6號(hào)中呈先上升后下降的趨勢(shì),在天油2號(hào)中呈上升趨勢(shì);POD活性在隴油6號(hào)中為上升趨勢(shì),在天油2號(hào)為下降趨勢(shì).表明外源H2O2不僅影響油菜幼苗膜脂質(zhì)過(guò)氧化和抗氧化酶活性,而且影響其生理生化代謝,通過(guò)對(duì)兩種油菜葉片生理指標(biāo)的分析,隴油6號(hào)表現(xiàn)出更好的抗H2O2脅迫的能力.

    油菜;H2O2;生理指標(biāo)

    在植物細(xì)胞內(nèi)H2O2可較長(zhǎng)時(shí)間的存在,并且可以透過(guò)細(xì)胞膜在細(xì)胞之間長(zhǎng)距離傳遞,當(dāng)受到環(huán)境脅迫時(shí)能夠快速生成,因此關(guān)于H2O2在植物生長(zhǎng)過(guò)程中的作用越來(lái)越引起關(guān)注[5-6].研究表明低濃度的H2O2可以保護(hù)植物細(xì)胞,而高濃度的H2O2可毒害細(xì)胞.有實(shí)驗(yàn)表明,H2O2預(yù)處理后的馬尼拉草更加耐寒[8].通過(guò)H2O2脅迫對(duì)菱角葉片葉綠素?zé)晒馓匦杂绊懙难芯勘砻鳎琀2O2可破壞植物光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心,且濃度越高破壞作用越明顯,這可能與植物吸收H2O2后影響其正常的光合作用酶的合成有關(guān),也可能與其光合作用色素被破壞有關(guān)[9].低濃度H2O2預(yù)處理能促進(jìn)小麥幼苗中酶類和非酶類抗氧化劑的產(chǎn)生,從而減少膜質(zhì)過(guò)氧化物的含量并提高小麥幼苗的耐鹽性[10].但是,H2O2作為信號(hào)分子以及對(duì)細(xì)胞有毒性且在不同材料間有差異,仍是有待探討的問(wèn)題.

    本實(shí)驗(yàn)以抗寒性較弱的天油2號(hào)油菜和超強(qiáng)抗寒的隴油6號(hào)油菜為實(shí)驗(yàn)材料,研究?jī)煞N油菜經(jīng)不同濃度H2O2脅迫后對(duì)丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、葉綠素含量以及抗氧化酶活性的影響.

    1 材料方法

    1.1實(shí)驗(yàn)材料

    甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)提供實(shí)驗(yàn)所用的“隴油六號(hào)”及“天油二號(hào)”油菜種子.挑取飽滿種子若干,用水浸泡約20 min后種于混合營(yíng)養(yǎng)土中,每盆約6~8粒,光周期14 h/10 h光照/黑暗,光照強(qiáng)度130 μmol(m2·s)-1,室溫培養(yǎng)4周左右用于后續(xù)實(shí)驗(yàn).

    1.2材料處理

    選取生長(zhǎng)良好的隴油6號(hào)和天油2號(hào)油菜幼苗,分別用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配置的四個(gè)濃度(0,5,10,15,20 mmol·L-1)的H2O2脅迫24 h后,剪取兩種油菜的葉片用于相關(guān)指標(biāo)測(cè)定.

    1.3指標(biāo)測(cè)定

    1.3.1丙二醛 丙二醛含量的測(cè)定參照李合生等方法進(jìn)行[12],含量用μmol·g-1表示.

    1.3.2游離脯氨酸稱取上述處理的油菜葉片各0.5 g,在研缽中加入含3%的磺基水楊酸提取液4 mL將葉片研磨至勻漿,轉(zhuǎn)入玻璃試管并在沸水中放置10 min,待室溫后15 000 rpm-1離心15 min;取上清液0.5 mL于另一試管中,加入冰醋酸2 mL、2.5%的酸性茚三酮2 mL,95 ℃水浴1 h,取出待室溫后加入甲苯4 mL,振蕩混勻,靜置數(shù)秒后,用紫外分光光度計(jì)讀取OD520處的數(shù)值,空白對(duì)照為甲苯溶液,脯氨酸含量用μg·g-1表示[12].

    1.3.3葉綠素含量稱取上述處理的油菜葉片各0.2 g,置于帶塞的玻璃試管中,加入預(yù)冷的10 mL 80%丙酮溶液,蓋緊塞子防止丙酮揮發(fā);放置黑暗處24 h以提取植物葉綠素.用紫外分光光度計(jì)在663 nm和645 nm處測(cè)定其吸光值[12].葉片中葉綠素含量以mg·g-1表示.

    1.3.4抗氧化酶活性APX、GPX、CAT和SOD四種酶的提取參照李忠光等[14]方法,用50 mmol·L-1Tris-HCl緩沖液(含ASA、EDTA、GSH和DTT,均為1 mmol·L-1,5 mmol·L-1MgCl2,20%甘油,pH7.0)提取酶液.APX活性的檢測(cè)參照Nakano[15]的方法,CAT活性的檢測(cè)按照Aebi[16]的方法,GPX活性的測(cè)定參照Chance和Maehly[17]的方法,SOD活性測(cè)定參照Giannopolitis[18]的方法,酶活性單位分別用U·g-1表示.

    POD提取時(shí)取葉片0.5 g,加5 mL pH 7.8(0.05 M)的磷酸緩沖液,冰浴研磨,10 750 rpm-14 ℃離心20 min,上清液即為酶提取液.用紫外分光光度計(jì)測(cè)定POD的活性,20 μL酶提取液+3 mL POD反應(yīng)液(0.125 mL 愈創(chuàng)木酚0.05%+0.255 3 mL 30%H2O2(10 mmol·L-1),磷酸緩沖液(pH7.0)稀釋至250 mL),470 nm處比色.每隔1 min讀數(shù)一次,以每分鐘吸光度變化值表示酶活性大小.

    1.3.5數(shù)據(jù)分析以上處理組和對(duì)照組分別做3次重復(fù),每次3個(gè)平行,取3次重復(fù)的平均值,結(jié)果用SPSS 17.0分析.

    2 結(jié)果與分析

    2.1對(duì)丙二醛含量的影響

    丙二醛(MDA)是細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物,其含量的變化與生物體細(xì)胞膜的損壞程度存在一定的關(guān)系,且能夠反映細(xì)胞膜的損害程度.所以,測(cè)定丙二醛的含量可以反映植物抵抗非生物脅迫的程度.兩種油菜經(jīng)H2O2(5,10,15,20 mml·L-1)的處理與各自未處理組對(duì)比顯示,丙二醛的含量在兩種油菜葉片中均顯著升高,達(dá)到顯著水平(P<0.05).在相同濃度下隴油6號(hào)MDA的含量總是低于天油2號(hào),說(shuō)明隴油6號(hào)比天油2號(hào)能適應(yīng)更高濃度的脅迫且隴油6號(hào)的膜質(zhì)過(guò)氧化損傷程度低于天油2號(hào)(圖1).

    同色柱形圖中不同字母表示差異顯著P<0.05(下同)

    (Different letters in the same color histogram indicate significant differences)

    圖1H2O2脅迫對(duì)兩種油菜葉片丙二醛含量的影響

    Fig 1Effects of H2O2stress on MDA content in leaves of two specics of Brassisa

    2.2對(duì)游離脯氨酸含量的影響

    脯氨酸的積累可以使植物免受滲透脅迫造成的傷害,并與植物體內(nèi)因脅迫而產(chǎn)生的氧自由基發(fā)生反應(yīng),從而降低活性氧給植物細(xì)胞帶來(lái)的傷害,因此,脯氨酸的積累對(duì)于穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu),降低細(xì)胞脂膜氧化損傷起著重要作用.兩種油菜葉片中脯氨酸含量隨著H2O2濃度的升高整體呈先升高后下降的趨勢(shì).與對(duì)照相比,隴油6號(hào)處理組脯氨酸含量依次升高了15.3%,3.2%,24%,呈明顯上升趨勢(shì)(P<0.05),天油2號(hào)中,脯氨酸的含量表現(xiàn)為先升后降,并且達(dá)到顯著水平(P<0.05).5 mmol·L-1脅迫濃度時(shí),兩種油菜中脯氨酸含量均達(dá)到最大值.在15,20 mmol·L-1脅迫下,隴油6號(hào)中脯氨酸的含量明顯大于天油2號(hào)中的脯氨酸含量.說(shuō)明隴油6號(hào)油菜在受到逆境脅迫時(shí),體內(nèi)能積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),更有利于植物在逆境中的生長(zhǎng)(圖2).

    圖2 H2O2脅迫對(duì)兩種油菜葉片脯氨酸含量的影響

    2.3對(duì)葉綠素含量的影響

    植物進(jìn)行光合作用時(shí)葉綠素是其必需成分,其含量直接影響植物葉片光合效率和光合產(chǎn)物的形成[19].兩種油菜經(jīng)不同濃度H2O2脅迫后,葉片內(nèi)葉綠素含量表現(xiàn)出不同的趨勢(shì),隴油6號(hào)中葉綠素含量隨著H2O2濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì),并在處理濃度為10 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大,較對(duì)照增長(zhǎng)了35.3%.天油2號(hào)中葉綠素含量隨著H2O2濃度的升高呈下降趨勢(shì),在20 mmol·L-1脅迫下與對(duì)照組相比下降48.5%,均達(dá)到顯著水平(P<0.05).在單一相同濃度下,葉片中葉綠素的含量隴油6號(hào)均高于天油2號(hào)(圖3).

    圖3 H2O2脅迫對(duì)兩種油菜葉片葉綠素含量的影響

    2.4對(duì)兩種油菜抗氧化酶活性的影響

    APX是植物細(xì)胞中抗壞血酸谷胱甘肽循環(huán)中的重要酶類組分,以AsA為電子供體將H2O2轉(zhuǎn)換為H2O[22],從而減輕氧化脅迫.兩種油菜在不同濃度H2O2脅迫下,隨著H2O2濃度的增大,隴油6號(hào)油菜中APX的活性呈先升高后下降的趨勢(shì),在10 mmol·L-1脅迫時(shí)達(dá)到最大值,較空白對(duì)照增長(zhǎng)了5.5倍,天油2號(hào)油菜APX的活性呈上升趨勢(shì),與對(duì)照相比,分別增長(zhǎng)1.38,2.53和5.31倍,差異顯著(P<0.05).同一脅迫濃度下,隴油6號(hào)中APX的活性明顯高于天油2號(hào)(圖4).

    圖4 H2O2脅迫對(duì)兩種油菜葉片APX活性的影響

    CAT是植物體內(nèi)抗氧化防御體系的主要酶類,負(fù)責(zé)清除植物體內(nèi)的氧自由基,其活性的升高有助于清除植物體內(nèi)的H2O2[23].CAT活性隨著H2O2濃度的升高呈先上升后下降的趨勢(shì),當(dāng)H2O2濃度為10 mmol·L-1時(shí),隴油6號(hào)中CAT活性達(dá)到最大值.天油2號(hào)中,CAT活性的最大值在H2O2濃度為5 mmol·L-1時(shí),且都達(dá)到顯著水平(P<0.05).在各個(gè)脅迫濃度下,隴油6號(hào)的CAT活性比天油2號(hào)高(圖5).

    圖5 H2O2脅迫對(duì)兩種油菜葉片CAT活性的影響

    GPX作為氧自由基捕獲劑的一種是消除生物體氧自由基的主要酶類,其活性的高低可作為植物在非生物脅迫下抵御ROS傷害的標(biāo)志之一[24].在不同濃度H2O2脅迫下,兩種油菜中GPX的活性表現(xiàn)出不同程度的降低,當(dāng)H2O2脅迫濃度為5 mmol·L-1時(shí),隴油6號(hào)和天油2號(hào)中GPX活性比對(duì)照有所降低,隨著脅迫濃度的增加GPX活性略有上升,但都低于對(duì)照,均達(dá)到顯著水平(P<0.05),但是每組之間的活性變化不明顯.在各個(gè)脅迫濃度下,隴油6號(hào)比天油2號(hào)表現(xiàn)出更高的GPX活性(圖6).

    圖6 H2O2脅迫對(duì)兩種油菜葉片GPX活性的影響

    過(guò)氧化物酶(POD)是存在于動(dòng)植物和微生物中的氧化還原酶,具有消除過(guò)氧化氫和酚類、胺類毒性的雙重作用[26],POD含量的高低反應(yīng)了植物抗脅迫的能力.本實(shí)驗(yàn)中,經(jīng)不同濃度H2O2脅迫,兩種油菜葉片中POD活性表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì),隴油6號(hào)中POD的活性隨脅迫濃度的增加持續(xù)上升,與對(duì)照相比,分別提高了2.12,5.46,6.61和11.12倍.在天油2號(hào)中POD活性隨H2O2濃度的增加呈下降趨勢(shì),與對(duì)照相比,分別降低了42.7%,49%,68.8%和74.9%,均達(dá)到顯著水平(P<0.05).在各個(gè)濃度下,隴油6號(hào)比天油2號(hào)表現(xiàn)出更高的POD活性(圖8).

    圖7 H2O2脅迫對(duì)兩種油菜葉片SOD活性的影響

    圖8 H2O2脅迫對(duì)兩種油菜葉片POD活性的影響

    3 討論

    伴隨著生物脂膜理論以及研究技術(shù)的不斷發(fā)展,植物非生物脅迫與生物脂膜過(guò)氧化的關(guān)系備受關(guān)注.當(dāng)植物在逆境條件下生長(zhǎng)時(shí),體內(nèi)過(guò)氧化氫的積累是植物在逆境脅迫下的反應(yīng)之一.有研究表明,低濃度H2O2作為信號(hào)分子,在植物響應(yīng)生物或非生物脅迫信號(hào)通路中起重要作用,高濃度下可引起膜質(zhì)過(guò)氧化,破壞生物大分子進(jìn)而對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生傷害效應(yīng)[8].Foyer等(1994)認(rèn)為,外源H2O2可使植物造成致命的氧化損害.但也有實(shí)驗(yàn)報(bào)道,經(jīng)過(guò)外源H2O2鍛煉的植物抗寒能力比沒有鍛煉植物抗寒能力高[8].另?yè)?jù)報(bào)道,外源H2O2能夠影響大蒜幼苗脂膜過(guò)氧化物、抗氧化酶活性以及抗氧化物質(zhì)的含量[25].

    本研究中,在不同H2O2脅迫濃度下,兩種油菜葉片中MDA的含量均高于對(duì)照,且在每個(gè)濃度脅迫下,天油2號(hào)中MDA的含量高于隴油6號(hào),說(shuō)明天油2號(hào)比隴油6號(hào)的過(guò)氧化程度大.兩種油菜中游離脯氨酸的含量隨H2O2脅迫濃度的升高,整體呈先升后降的趨勢(shì),并且兩種油菜的脯氨酸含量均大于對(duì)照組,在各個(gè)濃度下,隴油6號(hào)中脯氨酸含量均大于天油2號(hào),說(shuō)明隴油6號(hào)比天油2號(hào)在H2O2脅迫下的細(xì)胞穩(wěn)定性更高.兩種油菜中葉綠素含量隨H2O2脅迫濃度的升高表現(xiàn)出不同的差異,在隴油6號(hào)中整體呈先升后降的趨勢(shì),在天油2號(hào)中呈下降趨勢(shì),在各H2O2脅迫濃度下,隴油6號(hào)中葉綠素含量總是高于天油2號(hào),說(shuō)明隴油6號(hào)在不同H2O2濃度的脅迫下的光合作用強(qiáng)于天油2號(hào),且隴油6號(hào)比天油2號(hào)能更好地在逆境中生長(zhǎng).在隴油6號(hào)中,CAT和SOD的活性總體呈先升后降的趨勢(shì),且在同一脅迫濃度下,隴油6號(hào)中兩種酶的活性均大于天油2號(hào).隴油6號(hào)中APX的活性呈先升后降的趨勢(shì),在10 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值,天油2號(hào)中呈上升趨勢(shì),并且兩種油菜與各自對(duì)照相比均差異顯著.隴油6號(hào)中GPX的活性在每個(gè)H2O2脅迫濃度下均大于天油2號(hào),說(shuō)明隴油6號(hào)比天油2號(hào)清除自由基的能力更強(qiáng).隨著H2O2脅迫濃度的升高,POD在隴油6號(hào)中呈上升趨勢(shì),在天油2號(hào)中呈下降趨勢(shì),且在各個(gè)H2O2脅迫濃度下,隴油6號(hào)中POD的活性均高于天油2號(hào),說(shuō)明隴油6號(hào)比天油2號(hào)有更強(qiáng)的清除自由基的能力,與各自的對(duì)照相比均差異顯著.

    綜上所述,外源H2O2不但影響油菜膜脂過(guò)氧化及抗氧化酶的活性,而且還影響油菜正常物質(zhì)代謝,隨著H2O2脅迫濃度的升高,隴油6號(hào)的各項(xiàng)生理指標(biāo)始終高于天油2號(hào),表明隴油6號(hào)比天油2號(hào)有更強(qiáng)的抗脅迫能力.

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    [27]李金亭,趙萍萍,邱宗波,等.外源H2O2對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗生理指標(biāo)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2012,32(9):1796.

    [28]蔣景龍,李麗,徐皓,等.山黧豆根系對(duì)H2O2誘導(dǎo)氧化脅迫的生理應(yīng)答[J].西北植物學(xué)報(bào),2014,34(9):1795.

    [29]陳新華,郭寶林,趙靜,等.休眠期內(nèi)甜櫻桃不同品種枝條的抗寒性[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,32(6):37.

    [30]張騰國(guó),寇明剛,王圓圓,等.鹽脅迫對(duì)兩種油菜葉片生理指標(biāo)的影響[J].西北師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2014,50(5):85.

    [31]GILL S S,TUTEJA N.Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants[J].PlantPhysiolBiochem,2010,48(12):909.

    (責(zé)任編輯俞詩(shī)源)

    Effect of exogenous H2O2on the antioxidant system of two kinds ofBrassicacampestris

    ZHANG Teng-guo,DIAO Zhi-hong,GUO Yan-feng,ZHENG Sheng,WANG Juan

    (College of Life Science,Northwest Normal University,Lanzhou 730070,Gansu,China)

    In this article,two kinds of oilseed rape Longyou 6 and Tianyou 2 as the test materials to study the influence of the physiological indicators(chlorophyll content,MDA content,free proline content and antioxidant enzyme activity,ect)under H2O2stress.The results show that under H2O2stress at different concentrations,the content of MDA in two kinds of rape is higher than that of control group,the free proline content show a trend of first increasing and then decreasing.The chlorophyll content show a downward trend after the first rise in Longyou 6,a downward trend in the number of Tianyou 2.The activity of SOD and CAT show the trend of first increasing and then decreasing;GPX activity show an upward trend;APX activity is first increase and then decrease in Longyou 6,and is increase in Tianyou 2.The activity of POD in Longyou 6 is an upward trend,but is an downward trend in Tianyou 2.Results show exogenous H2O2not only affect the membrane lipid peroxidation and antioxidant enzyme activities of rape seedlings,but also affect their physiological and biochemical metabolism.Through the analysis of the physiological indexes of two kinds of rape leaves,Longyou 6 show the better ability of antistress H2O2.

    Brassicacampestris;H2O2;physiological index

    10.16783/j.cnki.nwnuz.2016.05.017

    2016-02-25;修改稿收到日期:2016-04-13

    國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31160089,30960065);甘肅省高等學(xué)校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目;甘肅省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(1208RJZA268)

    張騰國(guó)(1971—),男,甘肅會(huì)寧人,教授,博士.主要研究方向?yàn)榭鼓嫔砑胺肿由飳W(xué).

    E-mail:zhangtg@nwnu.edu.cn

    Q 945.78

    A

    1001-988Ⅹ(2016)05-0073-06

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