不同退耕年限下菜子湖濕地土壤酶活性變化①

包先明，程新鋒，紀(jì) 磊，鄭 真，孔令柱， 張平究（ 淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽淮北 35000； 安徽師范大學(xué)國土資源與旅游學(xué)院/安徽自然災(zāi)害過程與防控研究省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽蕪湖 4003）

不同退耕年限下菜子湖濕地土壤酶活性變化①

包先明1，程新鋒1，紀(jì) 磊1，鄭 真2，孔令柱2， 張平究2
（1 淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽淮北 235000；2 安徽師范大學(xué)國土資源與旅游學(xué)院/安徽自然災(zāi)害過程與防控研究省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽蕪湖 241003）

選取菜子湖區(qū)不同退耕年限（3、7、9、11、21 a）濕地為研究對象，以仍耕作油菜地和原始濕地為參照，分析了退耕還湖后濕地土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、磷酸酶和脲酶活性特征，探討了退耕還湖后濕地土壤酶活性變化規(guī)律。結(jié)果表明：相對于仍耕作油菜地，退耕后濕地土壤過氧化氫酶活性表層與亞表層均表現(xiàn)為退耕3 ～ 7 a降低，退耕9 ～ 21 a升高趨勢；表層土壤蔗糖酶活性呈現(xiàn)退耕3 a升高→退耕7 a降低→退耕9 ～ 11 a升高→退耕21 a降低的趨勢，而亞表層土壤退耕3年急劇升高，而后呈降低的趨勢；表層土壤磷酸酶活性則呈現(xiàn)退耕3 ～ 11 a逐漸升高，而后逐漸降低的趨勢，而亞表層土壤則表現(xiàn)為退耕3 ～ 7 a降低→退耕9 ～ 11 a升高→退耕21 a降低的趨勢；退耕后濕地表層土壤脲酶活性表現(xiàn)為退耕3 a降低，退耕7 ～ 9 a升高，退耕11 ～ 21 a降低趨勢，亞表層則呈現(xiàn)退耕3 a升高，而后逐漸降低的趨勢；退耕21 a濕地土壤4種酶活性均與原始濕地仍存在顯著性差異。退耕后水文條件的改變和植被的恢復(fù)致使土壤酶來源、酶促反應(yīng)底物與產(chǎn)物和土壤環(huán)境因子變化，進(jìn)而影響退耕后濕地土壤酶活性變化。

退耕還湖；濕地土壤；酶活性；菜子湖

濕地是地球表層系統(tǒng)中物質(zhì)與能量交換最為活躍的生態(tài)系統(tǒng)，扮演著生物地球化學(xué)循環(huán)中源、匯和轉(zhuǎn)化器的功能，進(jìn)而影響著區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)健康［1］。土壤酶正是濕地生態(tài)系統(tǒng)地球化學(xué)過程功能的執(zhí)行者，其強(qiáng)弱直接影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能［2-3］。土壤 pH［3-4］、溫度［4-5］、水分條件［6-8］和有機(jī)質(zhì)［9-14］等土壤環(huán)境因子均影響濕地土壤酶活性，由于濕地類型［3，15-16］、植被狀況［9，15，17-18］和濕地利用方式［12，17，19-21］等影響土壤理化性質(zhì)，進(jìn)而影響濕地土壤酶活性。自1998 年長江流域發(fā)生特大洪水以來，退耕還湖成為長江中下游地區(qū)濕地生態(tài)恢復(fù)的重要舉措。退耕后濕地土壤環(huán)境發(fā)生了變化［22-25］，必定導(dǎo)致土壤酶活性等生物化學(xué)性質(zhì)發(fā)生相應(yīng)變化。

已有研究表明退耕后濕地利用方式和恢復(fù)植被類型均顯著影響土壤酶活性［7，12，19，21］，但尚未見到退耕時(shí)間序列下土壤酶活性變化的研究報(bào)道。退耕時(shí)間序列下濕地土壤酶活性研究，可更深入認(rèn)識(shí)退化濕地生態(tài)恢復(fù)的過程。本文選取菜子湖區(qū)不同退耕年限下濕地土壤為研究對象，以鄰近油菜地和原始濕地為對照，對土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、磷酸酶和脲酶活性進(jìn)行比較分析，旨在闡明退耕還湖后濕地土壤酶活性變化規(guī)律，為該地區(qū)濕地生態(tài)恢復(fù)及有效利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 土壤樣品采集與處理

本文以安慶菜子湖濕地土壤為研究對象，2012 年4月在菜子湖先讓村、雙興村、玉咀村等地，選取5個(gè)不同退耕年限（3、7、9、11、21 a）濕地為采樣區(qū)，并采集附近仍耕作的油菜地和原始自然濕地土壤作為參照。退耕后樣地積水時(shí)為自然水域，每年約 5月至8月為淹水期，時(shí)間長約為3 ～ 4個(gè)月，地表植被均以苔草群落為主，退耕濕地歷史耕作均為油菜地。每個(gè)采樣區(qū)分表層（0 ～ 5 cm）和亞表層（5 ～ 15 cm），每個(gè)樣區(qū)3個(gè)土樣，每個(gè)土樣由3樣點(diǎn)混合而成，共采集42個(gè)土樣，用保鮮袋帶回實(shí)驗(yàn)室，剔除根系和石塊后將土樣分為2部分：一部分鮮土保存于4℃冰箱中，用于土壤生化性質(zhì)的測定；另一部分自然風(fēng)干后，挑去根、蟲體、石礫等后研細(xì)，根據(jù)實(shí)驗(yàn)要求分別過2、0.25和0.49 mm篩，保存用于理化性質(zhì)測定［25］。研究區(qū)土壤基本理化性質(zhì)見表1。

表1 研究區(qū)樣地土壤基本理化性質(zhì)［22，25］Table1 Physical and chemical properties of the studied soils

1.2 土壤酶活性分析

土壤酶活性測定采用關(guān)蔭松等［4］編著的《土壤酶及其研究方法》：用高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶活性，酶活性以 1 g 土壤 20 min 內(nèi)消耗 0.1 mol KMnO4的量表示，單位為ml/（g·20min）；用磷酸苯二鈉比色法測定磷酸酶活性，酶活性以1 g土壤在37℃培養(yǎng)2 h中每小時(shí)產(chǎn)生酚的量表示，單位為μg/（g·h）；用3， 5 二硝基水楊酸比色法測定蔗糖酶活性，酶活性以1 g土壤在37℃培養(yǎng)24 h 中每小時(shí)產(chǎn)生葡萄糖的量表示，單位為μg/（g·h）；用靛酚藍(lán)比色法測定脲酶活性，酶活性以1 g土壤在37℃培養(yǎng)24 h中每小時(shí)釋放出NH3-N的量表示，單位為μg/（g·h）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel和SPSS等相關(guān)軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，用 STST（最小顯著差數(shù)）法檢測同一因素下樣品間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

土壤酶是土壤生物地球化學(xué)的重要參與物質(zhì)，主要來源于土壤微生物、植物根系分泌物和動(dòng)植物殘?bào)w［4］。土壤酶參與土壤中許多重要的生物化學(xué)過程，是土壤生物過程強(qiáng)度與方向的指示，也是評(píng)判土壤總的生物活性的一種重要手段之一［2，4］；土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)、土壤肥力狀況密切相關(guān)［5，8，10，16，26］，因此，土壤酶活性也是評(píng)價(jià)土壤肥力的重要指標(biāo)。

2.1 土壤過氧化氫酶活性

過氧化氫酶在土壤中廣泛存在，是土壤腐殖質(zhì)化大小和有機(jī)質(zhì)積累程度的指標(biāo)，在微生物的代謝過程中有著重要的作用，能促進(jìn)土壤中化合物的氧化、腐殖質(zhì)的形成，催化過氧化氫水解，防止對生物體產(chǎn)生毒害作用［3-4］。研究區(qū)各個(gè)樣地土壤過氧化氫酶活性如圖1所示。從圖1可知，相對于仍耕作油菜地，退耕3 a濕地表層土壤過氧化氫酶活性迅速降低，退耕7 a濕地與退耕3 a濕地?zé)o顯著性差異，而退耕9 a后，土壤過氧化氫酶活性逐漸升高，且等于或大于仍耕作油菜地，但仍低于原始濕地；亞表層土壤退耕3 ～ 7 a相對于油菜地快速降低，而后隨著退耕年限的增加，土壤過氧化氫酶活性有所增強(qiáng)，但其活性仍低于仍耕作油菜地和原始濕地。

圖1 不同退耕年下土壤過氧化氫酶活性變化Fig. 1 Changes of soil catalase activities of tested soils within various periods

2.2 土壤蔗糖酶活性

土壤蔗糖酶在土壤中對增加土壤中易溶有機(jī)物質(zhì)起重要作用，將土壤中的多糖水解成葡萄糖或果糖以便植物和土壤微生物吸收利用，為土壤生物提供能源，蔗糖酶活性是反映土壤有機(jī)質(zhì)變化的重要指標(biāo)［3-4］。研究區(qū)不同退耕年限濕地土壤蔗糖酶活性變化趨勢如圖2所示。相對于仍耕作油菜地，退耕3 a濕地表層土壤蔗糖酶活性明顯增強(qiáng)，但在退耕7 a迅速降低，而在退耕9 ～11 a蔗糖酶活性急劇增強(qiáng)，并達(dá)到原始濕地水平，但在退耕21 a蔗糖酶活性降低，并低于原始濕地水平；退耕亞表層土壤蔗糖酶活性表現(xiàn)為：退耕3 a濕地急劇升高，退耕7 a降低，退耕9 ～ 21 a濕地降至仍耕作油菜地水平，到均顯著高于原始濕地。

圖2 不同退耕年下土壤蔗糖酶活性變化Fig. 2 Changes of soil invertase activities of tested soils within various periods

圖3 不同退耕年下土壤磷酸酶活性變化Fig. 3 Changes of soil phosphatase activities of tested soils within various periods

2.3 土壤磷酸酶活性

在植物的磷素營養(yǎng)物質(zhì)中，有機(jī)磷占有一定比例，而有機(jī)磷往往要在土壤磷酸酶酶促作用下，才能轉(zhuǎn)化成被植物可利用的形態(tài)［3-4］。因此，土壤磷酸酶對改善土壤磷素有效性具有重要作用。土壤中磷酸酶的活性與有機(jī)質(zhì)、微生物生物量以及土壤類型等關(guān)系密切。由圖3可得，退耕后，濕地土壤表層磷酸酶活性在退耕3 ～ 9 a整體呈上升趨勢，退耕11 a達(dá)到最高峰，退耕21 a又降低，但仍高于原始濕地，且表層磷酸酶活性明顯高于亞表層；相對于仍耕作油菜地，亞表層土壤磷酸酶活性在退耕3 a開始降低，退耕7 a達(dá)到最低，后退耕7 ～ 11 a期間逐漸增加，在退耕21 a 降低，但仍高于原始濕地。

2.4 土壤脲酶活性

脲酶廣泛存在于土壤中，主要來源于微生物，能酶促有機(jī)質(zhì)分子中酞鍵水解，而植被所需氮素營養(yǎng)直接來源于其水解產(chǎn)物氨，其活性反映氮素轉(zhuǎn)化和供應(yīng)能力的強(qiáng)弱［3-4］。圖4反映不同退耕年限濕地土壤脲酶活性的變化特征。與仍耕作油菜地相比，退耕后表層土壤脲酶活性在退耕3 a降低，后至退耕9 a期間脲酶活性逐漸變強(qiáng)，退耕9 a土壤脲酶活性最強(qiáng)，退耕11 ～ 21 a期間濕地土壤脲酶活性有所下降，退耕21 a濕地表層土壤脲酶活性低于原始濕地；相對于仍耕作油菜地，亞表層土壤脲酶活性在退耕3 a顯著增加，而后至退耕21 a期間，逐漸降低，退耕21 a濕地土壤脲酶活性低于原始濕地水平。

圖4 不同退耕年下土壤脲酶活性變化Fig. 4 Changes of soil urease activities of tested soils within various periods

2.5 土壤脲酶活性與土壤理化性質(zhì)和微生物生物量間的相關(guān)性

土壤酶主要來源于土壤微生物、植物根系分泌物和動(dòng)植物殘?bào)w［4］，其中土壤微生物具有重要貢獻(xiàn)。土壤理化性質(zhì)及土壤肥力影響土壤生物活性，進(jìn)而影響土壤酶活性，因此，土壤酶與土壤環(huán)境因子密切相關(guān)［3-4］。如表2所示，研究區(qū)土壤過氧化氫酶活性除了與pH外，與土壤含水量、黏粒、有機(jī)質(zhì)、全磷、有效磷、全氮、有效氮和微生物生物量碳氮含量間存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤蔗糖酶活性除了與容重（體積質(zhì)量）、含水量、黏粒、全磷和有效氮含量間相關(guān)性不強(qiáng)，與pH存極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與有機(jī)質(zhì)、全氮、有效氮和微生物生物量碳氮含量均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤磷酸酶活性與土壤體積質(zhì)量和pH分別存在極顯著和顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與土壤、有機(jī)質(zhì)、全氮、有效氮和微生物生物量碳氮含量均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤脲酶活性與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、有效氮和微生物生物量氮含量存現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。

表2 研究區(qū)土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)和微生物量相關(guān)性Table2 Correlations among soil enzyme activities and soil physical and chemical properties as well as microbial biomass

3 討論

濕地土壤酶在濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中具重要作用，參與濕地土壤中幾乎所有的生化過程，進(jìn)而影響濕地的生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮。而土壤酶主要來源于土壤微生物、植物根系分泌物和動(dòng)植物殘?bào)w［4］，其中土壤微生物是最重要貢獻(xiàn)者。本研究區(qū)退耕還湖后濕地土壤水文條件恢復(fù)到自然條件，植被狀況逐步恢復(fù)，土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、pH、體積質(zhì)量、黏粒含量、磷素、磷素組分、氮素、微生物生物量碳與氮等都發(fā)生了變化［23-26］，退耕后土壤環(huán)境的變化勢必導(dǎo)致土壤酶活性受到影響。研究區(qū)內(nèi)相對于仍耕作油菜地，隨著退耕年限增加，總體上退耕濕地土壤過氧化氫酶活性先降低后逐漸升高，退耕21 a濕地仍未達(dá)到原始濕地水平；退耕后濕地土壤蔗糖酶活性呈現(xiàn)升高→降低→升高→降低趨勢，退耕21 a濕地仍低于原始濕地水平；退后濕地土壤蔗糖酶活性有逐漸升高后降低趨勢，退耕21 a濕地高于原始濕地水平；而退耕后濕地土壤先增加，后降低，退耕21 a濕地顯著低于原始濕地水平；研究區(qū)濕地表層土壤與亞表層土壤這些酶活性變化趨勢存在一定差異，退耕后總體表層土壤酶活性變化幅度大于亞表層。

土壤溫度、水分、pH、有機(jī)質(zhì)及氮、磷等養(yǎng)分等土壤環(huán)境因子影響微生物數(shù)量與活性、植物根系生長及土壤動(dòng)物生存，進(jìn)而影響土壤酶數(shù)量與活性［3，4，6，15］；同時(shí)土壤溫度、水分、pH、酶促底物、酶促產(chǎn)物和某些微量元素可直接影響土壤酶的活性［3，4，27-30］。本研究區(qū)同處于菜子湖區(qū)，除仍耕作油菜樣地植被為油菜外，其他樣地優(yōu)勢植被均為由于退耕年限不同而長勢有異的苔草，但土壤母質(zhì)、土地利用方式、樣地高程、水文條件導(dǎo)致的干濕交替和洪水頻率與性質(zhì)均基本相同［23-24］。因此，不同退耕年限后土壤酶來源的植被、土壤微生物和動(dòng)物恢復(fù)狀況差異是影響濕地土壤酶活性的重要因素之一。研究區(qū)隨著退耕年限增加，退耕濕地植被不斷恢復(fù)，植物殘?bào)w及根系分泌物不斷增加，其中有研究表明濕地植物根系分泌物比表層枯枝落葉是更重要土壤酶來源［13］，植被的恢復(fù)不僅促進(jìn)研究區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)不斷提高，也促進(jìn)土壤其他養(yǎng)分如全氮，有效氮含量不斷升高［23-25］，進(jìn)而促進(jìn)了土壤微生物數(shù)量也不斷增加［25］和土壤動(dòng)物種群恢復(fù)［31］，導(dǎo)致退耕后濕地土壤酶來源多樣性與豐富性提升。其中土壤有機(jī)物不僅是土壤酶來源，也是土壤多種酶酶促反應(yīng)的底物，可誘導(dǎo)酶活性提升［3-4］。有研究表明濕地土壤全氮、有效氮等養(yǎng)分，尤其土壤有機(jī)質(zhì)與土壤酶活性存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系［5，9-10，16-17，19］。研究區(qū)4種土壤酶活性分別與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、有效氮、微生物生物量碳和微生物生物量氮間均存在顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系（表2）。因此，退耕3 ～ 9 a期間，隨著植被恢復(fù)，濕地土壤酶來源與酶促底物增加促進(jìn)了退耕后濕地4種土壤酶活性不斷增加。

研究區(qū)退耕經(jīng)過9 ～ 11 a植被基本恢復(fù)，土壤有機(jī)質(zhì)與養(yǎng)分恢復(fù)到一定程度，但仍未達(dá)到原始濕地水平［23-25］，退耕后十幾年期間（11 ～ 21 a）周期性淹水可能成為比退耕9a時(shí)影響土壤酶活性更重要的因素。有研究表明，淹水影響土壤酶活性，其中可促進(jìn)氧化氫酶活性提升，而對土壤蔗糖酶、磷酸酶和脲酶均有降低作用［6-9］。研究區(qū)退耕后十幾年期間（11 ～ 21 a）濕地土壤過氧化氫酶活性確實(shí)增加，蔗糖酶、磷酸酶與脲酶活性降低。同時(shí)有研究表明土壤酶活性受酶促反應(yīng)產(chǎn)物抑制，外源氮添加導(dǎo)致濕地土壤脲酶活性降低［3，14］，而有效磷促使土壤磷酸酶活性降低［3，19，29］。退耕后十幾年期間濕地土壤全氮、有效氮、全磷和有效磷升高到一定水平［23-25］，這些酶促反應(yīng)產(chǎn)物得到提升，可能也抑制了這些酶活性。同時(shí)隨著退耕年限增加，土壤pH波動(dòng)性下降［23-25］，研究區(qū)土壤蔗糖酶、磷酸酶和脲酶活性與pH呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），可見退耕土壤pH在一定程度上影響土壤酶活性。

土壤酶是濕地土壤有機(jī)物生物地球化學(xué)過程控制因子，也是評(píng)價(jià)土壤肥力和微生物活性重要指標(biāo)，指示著濕地生態(tài)狀況［2-4］。人類活動(dòng)影響濕地土壤酶活性，濕地墾殖等人類活動(dòng)可導(dǎo)致土壤微生物生物量降低，而退耕還濕后土壤微生物生物量和酶活性發(fā)生變化［12，17，19-21］。退耕 21 a 濕地土壤酶活性仍與原始濕地存在顯著性差異，而將土壤理化性質(zhì)和微生物生物量作為本研究區(qū)生態(tài)質(zhì)量指標(biāo)的研究也證明退耕21 a 濕地生態(tài)系統(tǒng)尚未恢復(fù)至原始濕地水平［23-25］，退耕 21 a 濕地土壤酶活性現(xiàn)狀進(jìn)一步證明了生態(tài)系統(tǒng)尚未恢復(fù)到原始濕地水平。

4 結(jié)論

1） 退耕濕地土壤過氧化氫酶活性先降低后逐漸升高，土壤蔗糖酶活性呈現(xiàn)升高→降低→升高→降低趨勢，土壤蔗糖酶活性有逐漸升高后降低趨勢，土壤脲酶活性先增加，后降低；退耕21a濕地4種土壤酶活性與原始濕地間仍存在顯著差異；表層土壤與亞表層土壤這些酶活性變化趨勢存在顯著差異。

2） 退耕后植被逐漸恢復(fù)下濕地生物量與活性增加和酶促反應(yīng)底物增加是主導(dǎo)退耕后10年期間濕地土壤酶活性提升的主要因子；而退耕后十幾年期間水文條件（周期性淹水）和酶促反應(yīng)產(chǎn)物是主導(dǎo)濕地土壤酶活性主要因子。

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Characteristics of Soil Enzyme Activities in Wetlands with Various Restoration Ages in Caizi Lake， Anhui Province

BAO Xianming1， CHENG Xinfeng1， JI Lei1， ZHENG Zhen2， KONG Lingzhu2， ZHANG Pingjiu2
（1 College of Life Science， Huaibei Normal University， Huaibei， Anhui 235000， China； 2 Anhui Key Laboratory of Natural Disasters Process and Prevention/College of Territorial Tourism， Anhui Normal University， Wuhu， Anhui 241003， China）

The activities of soil catalease， invertase， phosphatase and urease were investigated in wetlands under various ages （3， 5， 7， 9， 11 and 21a） of returning farmland to lake （RFL）， rape field and native wetland in the Caizi Lake region， Anhui Province. The results indicated that all soil enzyme activities changed along the period of RFL. Compared to rape field， catalease activities of surface and subsurface soils decreased during the 3-7a of RFL， and increased during the 9-21a of RFL. Invertase activities of surface soil increased during the 3a of RFL， declined after 7a of RFL， increased again during the 9-11a of RFL and increased again after 21a of RFL， while invertase activities of subsurface soil increased sharply during the 3a of RFL and then deceased gradually. Phosphatase activities of surface soil increased during the 3-11a of RFL and then decreased gradually， while phosphatase activities of subsurface soil decreased during the 3-7a of RFL， increased during the 9-11a of RFL and declined again after 21a of RFL. Urease activities of surface soil declined during the 3a of RFL， increased during the 7-9a of RFL and decreased again during the 11-21a of RFL， while urease activities of subsurface soil increased during the 3a of RFL and then decreased gradually. Moreover， all soil enzyme activities showed significant difference between wetlands with 21a of RFL and natural wetland. The changes of all soil enzyme activities were attributed to the shift of soil physical and chemical property due to the changes of hydrological condition and vegetation recovery status during the period of RFL.

Returning farmland to lake； Wetland soil； Enzyme activity； Caizi Lake

S154.2

10.13758/j.cnki.tr.2016.04.011

資源植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（ZYZWSW2014006），國家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)（2012ZX07103-005），國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（141001369；41301249）和安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（1308085MD22）資助。

包先明（1978—）男，安徽青陽人，博士，副教授，主要研究方向?yàn)楹瓷鷳B(tài)學(xué)。E-mail： xmbao96@126.com