貴州省芒和五節(jié)芒的分布研究

韋若勛，吳莉莉，陳林沖，謝忠宇，羅維華，陳 勝

(1.遵義師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 遵義 563002；2.貴州省赤水河流域植物資源保護(hù)和利用研究特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 遵義 563002)

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貴州省芒和五節(jié)芒的分布研究

韋若勛1,2，吳莉莉1,2，陳林沖1，謝忠宇1，羅維華1，陳 勝1

(1.遵義師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 遵義 563002；2.貴州省赤水河流域植物資源保護(hù)和利用研究特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 遵義 563002)

指出了芒屬作為第二代能源植物，近年來受到越來越多關(guān)注。貴州是我國(guó)芒草資源較豐富省份，分布最廣的是芒和五節(jié)芒。但目前對(duì)這兩個(gè)近緣種的資源本底不是很清楚。為了解芒和五節(jié)芒在貴州省的分布并分析影響其分布的因素，在貴州省72個(gè)縣級(jí)行政區(qū)進(jìn)行了野外調(diào)查和采樣。結(jié)果顯示：芒在貴州省廣布，僅在西北高海拔地區(qū)沒有分布；五節(jié)芒分布于黔東南清水江中游的部分地區(qū)。分析了生態(tài)因素對(duì)物種生物學(xué)性狀的影響，發(fā)現(xiàn)海拔不僅影響芒和五節(jié)芒的分布，并對(duì)芒的花期有一定影響；光照和土壤對(duì)五節(jié)芒的分布有一定的制約，且五節(jié)芒在株高上要顯著高于芒。芒比五節(jié)芒有更強(qiáng)的適應(yīng)性，但五節(jié)芒卻能比芒有更多的生物量。

芒；五節(jié)芒；貴州省；分布

1　引言

芒屬(Miscanthus)植物作為第二代能源植物，有著顯著優(yōu)于第一代能源植物的眾多特點(diǎn)，受到了國(guó)內(nèi)外研究人員的青睞[1～4]。中國(guó)是芒草資源最豐富國(guó)家之一，我國(guó)有全世界14個(gè)野生種中的7種，且在全國(guó)廣布[5，6]。其中，貴州是我國(guó)芒草資源較豐富的省份，分布有4種，其中芒和五節(jié)芒在貴州分布較廣[5，7]。

近年來，我國(guó)在芒屬的適應(yīng)性和異地種植等方面的研究中取得了較好進(jìn)展[8]。但是，對(duì)芒屬植物本底資源進(jìn)行普查是必不可少的，這既有助于認(rèn)識(shí)芒屬植物的生物多樣性，也有助于了解適于芒屬植物種植和推廣的地域。

貴州是我國(guó)芒屬的主要分布區(qū)之一，但此前主要依據(jù)少量標(biāo)本記錄來了解其分布，且這些標(biāo)本采集的時(shí)間多較為久遠(yuǎn)，有些地名甚至已不可考證，該地植被亦可能變化[7]。此外，芒屬中的芒和五節(jié)芒常常是同域分布，且兩者在形態(tài)上較為相似，僅依靠標(biāo)本很容易混淆。所以，對(duì)貴州分布較廣的芒和五節(jié)芒，通過群體采樣，進(jìn)行資源本底普查是非常必要的。

2　材料與方法

此次調(diào)查主要普查了貴州省芒和五節(jié)芒的資源本底，并對(duì)鄰近的滇、川、渝、湘等省市進(jìn)行了少量調(diào)查。調(diào)查是在群體的基礎(chǔ)上進(jìn)行，以縣級(jí)行政區(qū)為單位，選取芒和五節(jié)芒分布的地點(diǎn)，在群體內(nèi)隨機(jī)采樣。采樣時(shí)，群體中心位置使用GPS定位，記錄該地點(diǎn)的經(jīng)緯度和海拔等，群體內(nèi)采樣個(gè)體間至少間隔20 m，如個(gè)體生長(zhǎng)較為繁茂，可適當(dāng)增加采樣距離。其中，為調(diào)查海拔、生境等因素對(duì)芒分布的影響，還調(diào)查了習(xí)水縣、匯川區(qū)和梵凈山自然保護(hù)區(qū)不同海拔的群體。

為分析環(huán)境因素與芒和五節(jié)芒在分布、花期和株高等特征之間的關(guān)系，初步觀測(cè)了這些群體在花期、光照強(qiáng)度、株高、土壤等指標(biāo)上的差異。

3　結(jié)果與分析

3.1芒和五節(jié)芒的分布

項(xiàng)目經(jīng)過3年以上的野外調(diào)查和采樣，取樣范圍包括了貴州72個(gè)縣市區(qū)，覆蓋了貴州大部分地區(qū)(圖1)。此外，還包括了重慶北培區(qū)、湖南湘西州、張家界市和懷化市，云南曲靖市和昭通市，四川樂山市等地區(qū)，見圖1，部分地點(diǎn)未顯示。

注：其中①所示虛線區(qū)為五節(jié)芒和芒重疊分布區(qū)，②所示陰影區(qū)沒有芒和五節(jié)芒分布，其余區(qū)域?yàn)槊⒌膹V布區(qū)； 表示大范圍調(diào)查時(shí)芒的采樣點(diǎn)， 表示該點(diǎn)同時(shí)有芒和五節(jié)芒的分布， 表示沒有在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)芒和五節(jié)芒的分布

圖1貴州芒和五節(jié)芒的分布

芒是貴州常見的禾本科植物，為廣布性物種。除了在海拔較高的威寧和赫章兩縣沒有發(fā)現(xiàn)它的分布外，其他70個(gè)縣市區(qū)均采集到了芒。但是，不同群體中芒的分布密度有明顯差別。其中，貴州西部地區(qū)芒的分布要低于東部地區(qū)，特別是關(guān)嶺和盤縣，其分布密度極低，在3～5 km的范圍內(nèi)僅有零星個(gè)體分布。經(jīng)過再三努力，在關(guān)嶺和盤縣這兩個(gè)地點(diǎn)僅各采到7～8個(gè)樣。在其它地點(diǎn)，由于芒多呈成片連續(xù)分布，因此采樣較為容易，每個(gè)群體至少采樣20個(gè)。最終，此次調(diào)查共采集90個(gè)芒的群體，其中貴州82個(gè)，湖南3個(gè)，云南2個(gè)，四川2個(gè)，重慶1個(gè)。

根據(jù)中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館記載，五節(jié)芒在貴州應(yīng)該有大范圍分布。但根據(jù)調(diào)查，五節(jié)芒在大部分地點(diǎn)并沒有分布。它僅在黔東南清水江中游的黃平、凱里、雷山、臺(tái)江和劍河等5縣市較為常見，呈集中分布式樣，在毗鄰縣市會(huì)有極少零星分布(圖1)。五節(jié)芒分布的地點(diǎn)，同時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)芒的分布。此外，湖南省五節(jié)芒的分布較廣，但在云南、四川和重慶并沒有采到五節(jié)芒。此次采樣，共采集了五節(jié)芒群體8個(gè)，其中湖南2個(gè)，貴州6個(gè)。此外，調(diào)查中沒有找到其它芒屬植物。

3.2影響芒和五節(jié)芒分布的因素

在貴州，芒和五節(jié)芒分布明顯不同。芒和五節(jié)芒是兩種形態(tài)相似的近緣種，它們?cè)诜植忌系牟灰恢潞芸赡苁芏喾N生態(tài)因子的影響，且這些因素可能還使它們?cè)诨ㄆ?、株高等性狀上呈現(xiàn)出多樣性[9]。因此，在群體采樣的同時(shí)，還調(diào)查了芒和五節(jié)芒的花期和株高等特征和分布區(qū)的海拔、光照強(qiáng)度、土壤等生境因素。

首先，海拔因素對(duì)芒和五節(jié)芒的分布有明顯不同的影響。一般說來，芒分布的海拔范圍較廣，據(jù)《Flora of China》記載，芒分布于海拔2000 m以下[5]。此次調(diào)查中，芒采樣的最高點(diǎn)位于梵凈山剪刀峽的山脊上，海拔約2200 m，植株矮，零星分布，且海拔1900 m以上就很少有芒分布。在海拔較高的黔西北地區(qū)，海拔2000 m以上的威寧和1600 m的赫章沒有發(fā)現(xiàn)芒；在海拔1600 m的大方和1700 m的盤縣，找到芒的群體也較為困難，但在海拔1878 m的鐘山區(qū)，有芒的自然群體分布。這說明，除海拔影響外，可能還有其他環(huán)境因素影響芒的分布，否則不可能在海拔更高的梵凈山和鐘山找到芒，而在海拔更低的赫章和盤縣無分布或稀疏分布。在1500 m以下的中低海拔，芒是常見植物，有大面積分布，即使在海拔僅200 m的從江，也有芒的分布。

五節(jié)芒的分布區(qū)較狹窄，就貴州而言，它的海拔范圍在450～850 m間。根據(jù)湖南張家界芒和五節(jié)芒的分布調(diào)查，發(fā)現(xiàn)五節(jié)芒主要分布于海拔500 m左右的中低海拔，芒則在較廣的海拔范圍內(nèi)分布。因此，海拔對(duì)五節(jié)芒的制約要遠(yuǎn)強(qiáng)于芒。

在光照強(qiáng)度方面，五節(jié)芒和芒也表現(xiàn)出顯著不同。五節(jié)芒是典型的陽(yáng)生物種，它生長(zhǎng)在光照充分、水肥條件良好的山坡或陡崖上，其它生境罕見。芒在這方面的適應(yīng)性要遠(yuǎn)強(qiáng)于五節(jié)芒，它既可在光照充足的荒坡生長(zhǎng)，也可在較為茂密的林下生長(zhǎng)。根據(jù)赤水市和習(xí)水縣芒草的生境看，在300 m左右的低海拔且氣候炎熱的地區(qū)，芒主要分布在林下或較為茂盛的灌叢中，在向陽(yáng)的荒坡或草坡上罕見芒的生長(zhǎng)。但隨海拔升高，芒的生境逐漸多樣化，不管在裸地、草地、灌叢還是林下，均能發(fā)現(xiàn)芒的分布。然而，隨海拔進(jìn)一步升高，芒在林下分布逐漸減少，其主要生長(zhǎng)在荒坡或灌叢中。因此，在光照強(qiáng)度方面，芒有更強(qiáng)的適應(yīng)性，但這種適應(yīng)性在一定程度上受海拔的制約。

在水肥條件方面，五節(jié)芒多生長(zhǎng)在水肥條件好的洼地或土層厚的區(qū)域。芒對(duì)水肥條件的要求不是很高，在貧瘠的土地上即可生長(zhǎng)，甚至在一些裸露的石山上也能生長(zhǎng)。這說明在水分和土壤方面，芒的適應(yīng)性比五節(jié)芒強(qiáng)。

在花期上，五節(jié)芒和芒的花期也有明顯差別。五節(jié)芒的花期較短，主要集中于5～7月，同一群體或同一植株的五節(jié)芒，其開花時(shí)間為一致。當(dāng)8月芒始花時(shí)，五節(jié)芒的種子已從花序脫落。芒的花期可從7月下旬延至當(dāng)年的11月，花期長(zhǎng)，甚至在同一植株上花陸續(xù)開放。但芒的盛花期主要在9、10月間。野外調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，隨海拔升高，芒的花期也提前。即山上的芒開花時(shí)，山下的芒處于孕穗期；當(dāng)山下的芒盛開時(shí)，山上的芒已謝。由于芒的花期較長(zhǎng)，如不是從芒初花時(shí)觀察，可能會(huì)注意不到海拔對(duì)芒花期的影響。因此，芒和五節(jié)芒的花期錯(cuò)開，且芒花期更長(zhǎng)，芒的花期受海拔影響。

在株高方面，同一生境下的五節(jié)芒要顯著高于芒。一般而言，五節(jié)芒生長(zhǎng)較整齊，高度多在3 m以上。芒不僅比五節(jié)芒矮小，且自身多樣性也較高，其高度可從不足1 m到超過4 m。芒的生長(zhǎng)情況還與光照情況有關(guān)，如果在陽(yáng)坡上，芒一般較為矮小，其植株高度多在2 m以下；如果生長(zhǎng)在茂盛的林下，其植株可達(dá)3 m以上。因此，從生長(zhǎng)情況看，芒有較強(qiáng)的適應(yīng)性，從而使其株高具有較高多樣性。

4　結(jié)論

經(jīng)過近幾年的野外調(diào)查和采樣，目前對(duì)貴州省芒和五節(jié)芒的分布有了較為清楚的認(rèn)識(shí)，并對(duì)芒和五節(jié)芒分布的影響因素進(jìn)行了初步的分析。

首先，在貴州，芒和五節(jié)芒分布明顯不同。芒在貴州省廣布，除在西北高海拔地區(qū)罕見外，其它地方常見，且呈連續(xù)分布式樣。五節(jié)芒僅在黔東南清水江中游小范圍內(nèi)分布，且在該區(qū)域與芒重疊分布。此前記載的其它芒屬植物在調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)，這需要進(jìn)一步調(diào)查。

其次，芒對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性要遠(yuǎn)強(qiáng)于五節(jié)芒。海拔對(duì)芒和五節(jié)芒的分布有不同影響，芒主要生長(zhǎng)在海拔1800 m以下山區(qū)，最高生長(zhǎng)上限可達(dá)2200 m；五節(jié)芒在海拔850 m以下生長(zhǎng)。此外，海拔對(duì)芒的花期有一定影響，隨海拔升高，芒的花期提前。在光照強(qiáng)度上，芒可生長(zhǎng)在不同光照的環(huán)境中，但隨海拔升高，芒將需要更強(qiáng)光照；五節(jié)芒主要生長(zhǎng)在光照強(qiáng)度較強(qiáng)的陽(yáng)生環(huán)境下。針對(duì)不同土壤基質(zhì)，芒有更強(qiáng)的適應(yīng)性，可生長(zhǎng)在多種基質(zhì)上；五節(jié)芒需要更好的水肥條件。在株高上，芒在株高上呈現(xiàn)較大的變異，五節(jié)芒的株高較為一致。此外，五節(jié)芒的花期集中于夏季的5～7月，芒的則從7月延至當(dāng)年的11月。

根據(jù)調(diào)查，可以認(rèn)為芒有良好的適應(yīng)性，這與此前研究是一致的，也為篩選適應(yīng)性強(qiáng)的品種提供了豐富的種質(zhì)資源[8，10]。五節(jié)芒有更高的生物量和較同步的生長(zhǎng)周期，因此通過芒和五節(jié)芒種間雜交可選育高產(chǎn)和適應(yīng)能力強(qiáng)的新品種[11，12]。此外，根據(jù)芒的分布及氣候條件，貴州大多數(shù)地方適于芒的種植和生長(zhǎng)[9，13]。根據(jù)現(xiàn)有土地資源，貴州有1131萬hm2荒地可用于芒草種植，即使僅利用其中45%，其干物質(zhì)產(chǎn)量可相當(dāng)于1.8億桶原油發(fā)電量[14]。因此，在貴州發(fā)展芒草產(chǎn)業(yè)有非常廣闊的前景和潛能。

[1]Clifton-Brown J C,Stampfl P F,Jones M B.Miscanthus biomass production for energy in Europe and its potential contribution to decreasing fossil fuel carbon emissions[J].Glob Chang Biol,2004(10):509～518.

[2]Clifton-Brown J C,Breuer J,Jones M B.Carbon mitigation by the energy crop Miscanthus[J].Glob Chang Biol,2007(13):2296～2307.

[3]Karp A,Shield I.Bioenergy from plants and the sustainable yield challenge[J].New Phytol,2008(179):15～32.

[4]賈敬敦,馬隆龍,蔣丹平，等.生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)科技創(chuàng)新發(fā)展戰(zhàn)略[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2014：228～265.

[5]Chen S L,Renvoize S A.Miscanthus[C].Wu ZY,Raven PH,Hong DY.Flora of China.Beijing:Science Press;St Louis:Missouri Botanical Garden Press,2006(22):581～583.

[6]陳守良,劉亮,孫必興.中國(guó)植物志[M].北京:科學(xué)出版社,1997(10):4～55.

[7]貴州植物志編輯委員會(huì).貴州植物志[M].成都:四川民族出版社,1988(5):568～575.

[8]Yan J,Chen W L,Luo F,et al.Variability and adaptability of Miscanthus species evaluated for energy crop domestication[J].Glob Change Biol Bioenergy,2012(4):49～60.

[9]周婧,李巧云,肖亮，等.芒和五節(jié)芒在中國(guó)的潛在分布[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2012(36):504～510.

[10]Farrell A D,Clifton-Brown J C.Genotypic variation in cold tolerance influences the yield of Miscanthus[J].Ann Appl Biol,2006(149):337～345.

[11]Sang T,Li J.Molecular genetic basis of the domestication syndrome in cereals.Gupta PK and Varshney RK.Cereal Genomics Ⅱ[M].New York:Springer Press,2013：319～339.

[12]Chou C H.Miscanthus plants used as an alternative biofuel material:The basic studies on ecology and molecular evolution[J].Renew Energy,2009(34):1908～1912.

[13]范希峰,左海濤,侯新村，等.芒和荻作為草本能源植物的潛力分析[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2010(26):381～387.

[14]王震洪,楊立美,楊成波，等.云貴高原典型陸地生態(tài)系統(tǒng)研究[M].北京:科學(xué)出版社,2011：75～117.

2016-05-23

貴州省自然科學(xué)基金(編號(hào)：黔科合J字[2012]2346)；貴州省教育廳人才創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(編號(hào)：黔科合[2013]225)；遵義師范院博士基金(編號(hào)：2012BSJJ05)

韋若勛(1975—)，男，副教授，主要從事植物學(xué)的教學(xué)與研究工作。

S543

A

1674-9944(2016)13-0017-03