不同供鋁水平對(duì)杉木幼苗生長的影響

許小麗，崔朋輝，林思祖，張金彪，（.福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，福建 福州 5000；.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 5000；. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 5000）

不同供鋁水平對(duì)杉木幼苗生長的影響

許小麗1，崔朋輝2，林思祖3，張金彪1，2
（1.福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350002；
3. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002）

采用土壤盆栽試驗(yàn)，研究不同供鋁水平下杉木幼苗各生長指標(biāo)、葉片中葉綠素含量和鋁含量的變化情況。結(jié)果表明，隨著鋁濃度的增加，杉木幼苗的苗高和生物量表現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)，且均在鋁濃度為50 mg/kg時(shí)達(dá)到最大值，并在此濃度后隨著鋁濃度的增加開始下降，并在鋁濃度為150 mg/kg時(shí)，開始對(duì)這些指標(biāo)出現(xiàn)抑制作用；杉木根長也隨著鋁濃度的增加而表現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)，且在鋁濃度為100 mg/kg時(shí)達(dá)到最大值，在鋁濃度為150 mg/kg時(shí)，根長明顯低于空白對(duì)照，表明在此濃度下根長受抑制作用顯著；鋁脅迫下杉木幼苗葉片的葉綠素含量與苗高和生物量的變化趨勢(shì)類似，且葉綠素a受鋁的影響比葉綠素b大；杉木葉片鋁含量則表現(xiàn)出隨著鋁濃度的升高而逐漸升高的變化趨勢(shì)，但在低濃度鋁下的葉片鋁含量增量不明顯，當(dāng)鋁濃度為150 mg/kg時(shí)，葉片鋁含量明顯增加，而此濃度對(duì)杉木苗高、生物量和葉綠素含量抑制作用明顯，均低于對(duì)照。

杉木〔Cunninghamia Lanceolata（Lamb.）Hook.〕；鋁脅迫；生長；葉綠素；鋁含量

許小麗，崔朋輝，林思祖，等. 不同供鋁水平對(duì)杉木幼苗生長的影響［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（7）：45-50.

20世紀(jì)70年代以來，全球發(fā)生了大面積的森林衰退，成為我國乃至全球重大的林業(yè)和環(huán)境問題，經(jīng)濟(jì)上造成很大損失，對(duì)人類生存構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。有報(bào)道指出，歐洲和北美在1970—1990年間出現(xiàn)了大面積森林衰退現(xiàn)象，酸雨被認(rèn)為是造成森林退化的最主要、最直接的原因［1］。德國哥廷根大學(xué)生態(tài)研究中心率先系統(tǒng)地研究了森林衰退的機(jī)理及其與鋁毒害的相關(guān)機(jī)制，提出土壤酸化的實(shí)質(zhì)就是鋁毒害［2］。隨著全球環(huán)境的惡化，土壤酸化已成為人工林地力衰退更新困難的重要原因，成為限制作物產(chǎn)量的主要因子之一［3］。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國亞熱帶地區(qū)人工速生豐產(chǎn)林的建群種，在我國森林蓄積量和木材生產(chǎn)中均占有重要地位，然而南方土壤為富鐵鋁化的酸性土壤，土壤活性鋁含量較高，會(huì)對(duì)杉木的生長產(chǎn)生不利影響［4］。諸多研究表明，杉木是耐鋁能力較差，易受鋁毒害的影響［5-8］。為此，我們以1年實(shí)生杉木幼苗為試驗(yàn)材料，采用土壤盆栽方法，通過調(diào)控鋁濃度，研究不同鋁濃度處理對(duì)杉木生長和葉綠素及鋁含量的影響規(guī)律，為研究鋁毒害植物的機(jī)理提供更多的論據(jù)，以期為防治杉木林地的衰退和酸性土壤上的鋁毒提供對(duì)應(yīng)的措施。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建農(nóng)林大學(xué)生物樓，位于福建省福州市（119°28′E，26°08′N）。該地屬海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候，全年冬短夏長，溫暖濕潤，無霜期達(dá)326 d，年平均日照數(shù)為1 700～1 980 h；年平均降水量為900～2 100 mm；年平均氣溫為16～20 ℃，最冷月1～2月，平均氣溫達(dá)6～10℃；最熱月7～8月，平均氣溫為24～29 ℃，無霜期達(dá)326 d；年相對(duì)濕度約77%。供試驗(yàn)用的土壤為黃心土，將土壤混勻后，過0.5 cm篩，并剔除土壤中的石塊、樹根、樹葉。土壤有機(jī)質(zhì)含量為0.3%，全氮為0.015%，全磷為113 mg/kg，堿解氮為19.35 mg/kg，全鋁為11.61%，全鉀為1.04%。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為1年實(shí)生杉木苗，挑選地徑和苗高較為一致的杉木苗種于塑料盆缽中，盆缽規(guī)格為36 cm×29 cm×31 cm（上圓直徑×下圓直徑×高）。每盆裝基質(zhì)土壤10 kg，種植杉木幼苗2株，種植時(shí)間為2014年4月29日。將盆缽置于大棚中，有利于控制苗木的供水量，防止雨天盆中積水過多不利苗木生長，影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果。大棚保持通風(fēng)狀態(tài)，白天氣溫高時(shí)，進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼谑a處理。待樹苗種植適應(yīng)兩周后，進(jìn)行鋁脅迫試驗(yàn)。鋁的處理濃度分別為0（CK）、50、100、150、200 mg/kg，共5個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。根據(jù)設(shè)定的鋁濃度和土壤用量，以AlCl3·6H2O形式配成不同濃度的鋁溶液1 000 mL，一次性分別加入到各處理的土壤中，使鋁溶液自然均勻滲透到土壤中，對(duì)照則加入同樣體積的水。根據(jù)苗木實(shí)際的生長情況，進(jìn)行定期澆水，保證苗木充足的水分。樹苗脅迫時(shí)間為6個(gè)月，脅迫結(jié)束后測(cè)定各相關(guān)指標(biāo)。

1.3樣品制備

試驗(yàn)結(jié)束后，采集杉木幼苗中上部的功能葉，再收獲整株杉木苗，并量取主根長度。用自來水、超純水清洗各部位，晾干，再將根、莖、葉于烘箱中105℃下殺青20 min后，轉(zhuǎn)80℃烘干至恒重；烘干后記錄根、莖、葉的干重，并用植物粉碎機(jī)粉碎葉片，過2 mm尼龍篩后裝入信封中并做好標(biāo)簽，放在干燥器中備用。

1.4指標(biāo)測(cè)定

1.4.1生長指標(biāo)的測(cè)定 脅迫結(jié)束后，對(duì)各處理的杉木苗高進(jìn)行測(cè)量；根、莖、葉的干重按1.3的方法測(cè)定，總生物量（DW）為根、莖、葉的總干重。

1.4.2生理指標(biāo)的測(cè)定 脅迫結(jié)束后，測(cè)定杉木葉片葉綠素含量，測(cè)定方法采用乙醇丙酮混合液法［9］，浸提24 h后，用紫外可見分光光度計(jì)，分別在波長645 nm和663 nm進(jìn)行測(cè)定；功能葉鋁含量的測(cè)定采用硝酸-高氯酸按5∶1的混合酸消煮后，以鋁試劑比色法進(jìn)行測(cè)定（LY/ T1270-1999）［10］。所用儀器均為759S紫外可見分光光度計(jì)。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用單因素方差分析法和LSD法進(jìn)行方差分析。

2　結(jié)果與分析

2.1鋁脅迫對(duì)杉木幼苗生長的影響

從表1可以看出，隨著鋁濃度的升高，杉木幼苗的苗高、根長、根、莖、葉干重、總生物量在總體上都呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。當(dāng)添加少量鋁時(shí)，杉木幼苗的苗高、根長、根、莖、葉干重和總生物量都有顯著增加，當(dāng)鋁濃度為50、100 mg/kg時(shí)，苗高比對(duì)照分別增加70.73%和18.37%，根長比對(duì)照分別增加1.89% 和2.77%，根干重比對(duì)照分別增加33.33%和11.16%，莖干重比對(duì)照分別增加39.04%和下降0.36%，葉干重比對(duì)照分別增加66.71%和34.69%，總生物量比對(duì)照分別增加38.19%和7.23%，當(dāng)鋁濃度超過100 mg/kg時(shí)，杉木各生長指標(biāo)均低于對(duì)照，表現(xiàn)鋁對(duì)杉木生長的抑制作用；當(dāng)鋁濃度為50 mg/kg時(shí)，除根長外，杉木各生長指標(biāo)與其他處理之間均存在顯著差異；當(dāng)鋁濃度為150 mg/kg時(shí)，其根長與對(duì)照存在顯著差異。由上述分析可知，不同鋁濃度處理對(duì)杉木生長指標(biāo)都有所影響；在低濃度下對(duì)幼苗生長有一定促進(jìn)作用，超過一定濃度后表現(xiàn)出抑制作用；各生長指標(biāo)的最大促進(jìn)作用所對(duì)應(yīng)的鋁處理濃度有所不同，除了根長的最大促進(jìn)作用為100 mg/kg鋁濃度外，其他指標(biāo)都在鋁濃度為50 mg/kg時(shí)，達(dá)到最大值。

表1 不同鋁濃度處理對(duì)杉木幼苗生長的影響

2.2鋁脅迫對(duì)杉木功能葉葉綠素含量的影響

2.2.1對(duì)葉綠素a含量的影響 從圖1可以看出，隨著鋁濃度的升高，杉木葉片的葉綠素a含量表現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)。與對(duì)照相比，鋁處理濃度為50、100 mg/kg時(shí)葉綠素a含量分別增加15.58%和11.04%，鋁處理濃度為150、200 mg/kg時(shí)葉綠素a含量則分別減少0.39%和14.66%。由上述分析可知，低濃度的鋁可以增加杉木葉綠素a的含量，在鋁處理濃度為50 mg/kg時(shí)促進(jìn)作用顯著，葉綠素a含量達(dá)到最大值，而后開始下降，并在鋁處理濃度為150 mg/kg時(shí)，對(duì)葉綠素a含量開始出現(xiàn)抑制作用，在鋁處理濃度為200 mg/kg時(shí)，抑制作用顯著。

圖1 不同鋁濃度處理對(duì)杉木葉片葉綠素a含量的影響

2.2.2對(duì)葉綠素b含量的影響 從圖2可以看出，杉木葉片葉綠素b含量隨著鋁濃度的升高而表現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)。與對(duì)照相比，鋁處理濃度為50、100、150 mg/kg時(shí)葉綠素b含量分別增加22.89%、17.67%和4.82%，鋁處理濃度為200 mg/kg時(shí)葉綠素b含量則下降11.24%。由上述分析可知，低濃度的鋁也能在一定程度上增加葉綠素b的含量，在鋁處理濃度為50 mg/kg時(shí)達(dá)最大值，且與對(duì)照差異顯著。在鋁處理濃度為150 mg/kg時(shí)，葉綠素b含量增加的幅度較小，當(dāng)鋁處理濃度達(dá)到200 mg/kg時(shí)，開始出現(xiàn)抑制作用，葉綠素b含量達(dá)到最低。

圖2 不同鋁濃度處理對(duì)杉木葉片葉綠素b含量的影響

圖3 不同鋁濃度處理對(duì)杉木葉片葉綠素總含量的影響

2.2.3對(duì)葉綠素總含量的影響 從圖3可以看出，杉木葉片葉綠素總含量的變化與葉綠素a和葉綠素b相似，也隨著鋁濃度的增加而表現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)。與對(duì)照相比，鋁處理濃度為50、100、150 mg/kg時(shí)葉綠素總含量分別增加17.06%、12.70%和0.83%，鋁處理濃度為200 mg/kg時(shí)葉綠素總含量下降13.82%。由上述分析可知，低濃度的鋁可以促進(jìn)杉木葉片葉綠素總含量的積累，鋁處理濃度為50 mg/kg時(shí)，葉綠素總含量達(dá)到最大值，超過此濃度后，葉綠素總含量開始逐漸下降；鋁處理濃度為150 mg/ kg時(shí)，增量最低，鋁處理濃度為200 mg/kg時(shí)，葉綠素總含量已低于對(duì)照。

2.3鋁脅迫對(duì)杉木功能葉鋁含量的影響

在不同鋁濃度的環(huán)境下，葉片鋁含量也發(fā)生相應(yīng)變化。從圖4可以看出，杉木功能葉片鋁含量隨著鋁濃度的增加，表現(xiàn)出逐漸上升的變化趨勢(shì)。與對(duì)照相比，鋁濃度為50、100、150、200 mg/kg時(shí)杉木葉片鋁含量分別增加10.05%、11.94%、61.88%和64.09%。由此可見，當(dāng)鋁處理濃度小于150 mg/kg時(shí)，杉木葉片中鋁含量比對(duì)照有所增加，但差異不顯著；當(dāng)鋁處理濃度為150 mg/kg及以上時(shí)，杉木幼苗葉片鋁含量則增幅較大，且顯著高于對(duì)照。

圖4 不同鋁濃度處理對(duì)杉木幼苗葉片鋁含量的影響

3　結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在不同的供鋁水平下，鋁對(duì)杉木幼苗這些生長指標(biāo)的影響具有雙面性，即在低濃度鋁時(shí)，對(duì)杉木幼苗的生長有刺激作用，利于杉木苗的生長，杉木苗高、根長以及根莖葉干重和生物量均有不同程度的增加；當(dāng)添加高濃度鋁時(shí)，鋁的毒害作用明顯，對(duì)杉木苗的生長具有一定的抑制作用，說明鋁過多就會(huì)破壞植物內(nèi)部的平衡，影響杉木正常的代謝過程，從而影響杉木的生長。這與楊振德等［11］研究鋁對(duì)桉樹幼苗生長的影響，石貴玉［12］研究鋁對(duì)水稻幼苗生長的影響以及鄭陽霞等［13］研究鋁脅迫對(duì)西瓜幼苗生物量的影響結(jié)果類似。此外，冷華南等［14］對(duì)毛竹的研究也表明，毛竹在一定濃度的鋁處理下，根伸長顯著被抑制。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，在高濃度鋁脅迫下，不但杉木苗的根重降低，而且根伸展也受到了明顯抑制。

葉綠素是光合作用過程中最重要的色素，在光合作用過程中起到接收和轉(zhuǎn)換能量的作用，是作物進(jìn)行有機(jī)營養(yǎng)積累的基礎(chǔ)，其含量高低與植物光合作用、生長和產(chǎn)量密切相關(guān)［15-16］，它對(duì)植物生長環(huán)境較為敏感，任何不利于植物生長的因子均可能導(dǎo)致植物葉片葉綠素含量下降［17］。因此，也作為研究植物抗逆性的重要生理指標(biāo)［18］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鋁濃度50 mg/kg處理對(duì)杉木幼苗葉綠素含量有一定的促進(jìn)作用，說明葉綠素的合成增加，這可能是杉木對(duì)鋁毒的一種抗逆性；隨著鋁濃度的升高，含量逐漸下降，在鋁濃度為150 mg/kg時(shí)，葉綠素含量出現(xiàn)抑制或增加緩慢趨勢(shì)；其中，葉綠素a含量在鋁濃度為150 mg/kg時(shí)，已低于對(duì)照，而葉綠素b則在此濃度下仍比對(duì)照增加4.82%，在鋁濃度為200 mg/kg時(shí)含量才低于對(duì)照，說明葉綠素a比葉綠素b對(duì)鋁更為敏感，這種敏感性與肖祥希等［19］的研究結(jié)果一致。這種隨著鋁濃度的升高，杉木葉片葉綠素含量呈先增后降的變化趨勢(shì)與李春雷等［20］研究茶樹葉綠素含量對(duì)鋁脅迫的響應(yīng)結(jié)果，程永生等［21］研究鋁脅迫下鳶尾的葉綠素和類胡蘿卜含量影響結(jié)果以及鄭陽霞等［13］研究鋁脅迫對(duì)西瓜幼苗葉片葉綠素的影響結(jié)果類似。葉綠素含量的下降可能由兩方面原因造成：一是鋁毒抑制根系對(duì)鎂離子的吸收，導(dǎo)致葉綠素合成受阻［22］；二是鋁毒脅迫下細(xì)胞質(zhì)中自由基的大量累積破壞葉綠體膜結(jié)構(gòu)，加速葉綠體的分解［23］。而低濃度鋁對(duì)杉木葉綠素含量促進(jìn)作用的具體機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，鋁脅迫下杉木功能葉片的鋁含量隨著鋁濃度的升高而逐漸升高，這一變化趨勢(shì)與肖祥希［24］研究鋁脅迫下龍眼幼苗葉片鋁含量結(jié)果一致；此外，于翠平等［25］研究鋁對(duì)茶樹生長與生理特性影響也表明，茶樹葉片的鋁含量隨著鋁濃度增加而增加。本試驗(yàn)中，低濃度鋁對(duì)杉木幼苗的影響不大，葉片鋁含量的增加不明顯，與對(duì)照含量較為接近；當(dāng)鋁處理濃度達(dá)到中高水平時(shí)，杉木葉片中的鋁含量明顯增加，表明隨著土壤中鋁濃度的增加，通過杉木內(nèi)部運(yùn)輸介質(zhì)進(jìn)入到杉木葉片中的鋁也相應(yīng)增加，當(dāng)鋁處理濃度增加到一定程度時(shí)，這種積累則明顯增強(qiáng)，對(duì)杉木正常生長造成影響。

綜上研究結(jié)果可知，低濃度鋁處理（鋁濃度小于150 mg/kg）時(shí)，杉木葉片鋁含量增加不明顯，而在此濃度卻促進(jìn)了杉木生長指標(biāo)和葉片葉綠素含量積累；現(xiàn)有的文獻(xiàn)［26］也表明，鋁元素雖然不是植物生長的必需元素，但低濃度的鋁對(duì)許多植物的生長有促進(jìn)作用，其機(jī)理尚不清楚。據(jù)推測(cè)，低濃度鋁可維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，減少細(xì)胞內(nèi)的外滲物而對(duì)植物生長有利［27］。而在高濃度下（鋁濃度為150 mg/kg），杉木葉片中的鋁含量出現(xiàn)明顯增加時(shí)，杉木其他生長指標(biāo)和葉綠素含量相應(yīng)下降，甚至低于對(duì)照含量，出現(xiàn)對(duì)杉木生長的抑制作用，不利于杉木生長和妨礙葉片光合作用的進(jìn)行。然而，有關(guān)杉木幼苗葉片鋁含量與杉木生長、葉片葉綠素含量之間的內(nèi)在聯(lián)系的具體機(jī)理則有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯 楊賢智）

Effects of different levels of aluminum on growth of Chinese fir seedlings

XU Xiao-li1，CUI Peng-hui2，LIN Si-zu3，ZHANG Jin-biao1，2
（1. College of Resources and Environment Sciences，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou 350002，China；2. College of Life Sciences，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou 350002，China；3. College of Forestry，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou 350002，China）

Soil pot experiments were conducted to study the effects of aluminum on growth of seedlings of Chinese fir. The changes in growth indexes，content of leaf chlorophyll and leaf aluminum in seedlings of Chinese fir at different aluminum concentrations were observed and analyzed statistically. The aluminum concentrations set up were 0，50，100，150 and 200 mg/kg，respectively. The results showed that both seedling height and biomass increased initially and then decreased subsequently with the increase of aluminum concentration. The peak value appeared at the concentration of 50 mg/kg and then decreased with the increase of aluminum concentration. Inhibition was observed when the aluminum concentration was 150 mg/kg. Root length showed a similar pattern in response to aluminum except that the peak value appeared at aluminum concentration of 100 mg/kg. A significant decrease in root length was observed，compared with the control，when the concentration of aluminum reached at 150 mg/kg，indicating that the root growth was significantly inhibited at this concentration. There was the same change tendency for chlorophyll content as both the biomass and seedling length under aluminum stress. It also showed that chlorophylla content changed more than chlorophyll b. Aluminum content in leave raised with the increase of aluminum concentration. However，the change was less at low aluminum concentration and much more at 150 mg/kg. At this higher concentration，the seedling height，biomass and chlorophyll content were inhibited significantly and the values were less than the control.

Chinese fir；aluminum stress；growth；chlorophyll；aluminum content

S791.27

A

1004-874X（2016）07-0045-06

2016-02-22

國家自然科學(xué)基金（31370609）

許小麗（1990-），女，在讀碩士生， E-mail：xxl1130807021@foxmail.com

張金彪（1964-），男，博士，教授， E-mail：jbzhangfj@163.com