預(yù)防禽壞死性腸炎和球蟲病的日糧策略

賈良梁 譯自 International Poultry Production， Vol.24（2016）， №1∶15潘雪男 校　何 閃　制圖表

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預(yù)防禽壞死性腸炎和球蟲病的日糧策略

賈良梁 譯自 International Poultry Production， Vol.24（2016）， №1∶15潘雪男 校何 閃制圖表

壞死性腸炎和球蟲病是影響全球養(yǎng)禽業(yè)的重要疾病。在日糧中添加丁酸可以作為控制這2種疾病的一個解決方案。本文我們將介紹有關(guān)此方面的一些最新認識和研究進展。

在養(yǎng)禽業(yè)中，盈利與虧損間的差異通常取決于傳染性疾病的發(fā)病率。球蟲病和壞死性腸炎因會造成生產(chǎn)損失、提高動物的死亡率、增加獸醫(yī)和用藥成本、降低家禽福利水平、提高人類食品污染的幾率而成為全球關(guān)注的焦點。雖然這兩種疾病具有不同的病理學，但是它們能夠表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)，因為壞死性腸炎的發(fā)生主要依賴于球蟲造成的腸道損傷?？骨蛳x藥和傳統(tǒng)的抗生素可用于控制家禽的致病壓力。但是，耐藥性蟲株的出現(xiàn)，尤其是長時間使用藥物后，都是一個棘手的問題。因此，養(yǎng)禽業(yè)需要尋求可以控制球蟲和壞死性腸炎的替代性管理措施和日糧策略。其中一種可行的日糧策略是添加丁酸，丁酸是腸道上皮細胞的一種能量來源，可以增強腸道的屏障功能。

1　禽球蟲病

球蟲病帶來的主要問題在于該病不是由單一的艾美爾屬球蟲引起的。如圖1所示，該病是由侵襲腸道不同部位的多種艾美爾屬球蟲混合感染造成的。這些細胞內(nèi)的寄生蟲會侵襲并破壞宿主的腸道上皮細胞，給腸壁造成嚴重的損傷。已知可感染家禽的球蟲有9種艾美爾球蟲，其中僅5～7種與商業(yè)化生產(chǎn)的家禽疾病有關(guān)。然而，早熟艾美爾球蟲（E.praecox）感染被認為幾乎不會引發(fā)病理學癥狀，堆型艾美耳球蟲（E.acervulina）以及和緩艾美爾球蟲（E.mitis）會引起輕度腸炎，隨后造成體液丟失和營養(yǎng)吸收障礙。在更為嚴重的病例中，布氏艾美爾球蟲（E.brunetti）和巨型艾美爾球蟲（E.maxima）會引發(fā)感染雞腸壁出現(xiàn)炎癥，伴有局部出血和腸上皮脫落，或毒害艾美爾球蟲（E.necatrix）和柔嫩艾美爾球蟲（E.tenella）會導(dǎo)致感染雞腸絨毛完全破壞，造成大面積出血和死亡。大多數(shù)高致病性球蟲會侵害消化道后段。艾美爾球蟲的生命周期相對較短，為4d～6d，包括2個發(fā)育階段：體外階段（在糞便中）和體內(nèi)階段（在宿主消化道中）。體外階段始于未孢子化（非感染性）的卵囊經(jīng)糞便排出后；體外階段始于感染性卵囊被雞攝入體內(nèi)后。在肌胃的微環(huán)境中，子孢子從卵囊中脫囊逸出；隨后沿著消化道進一步下行，該子孢子侵入并破壞腸上皮細胞，并開始其高效的生殖周期。該周期包含幾輪無性繁殖，隨后進行性分化、受精和未孢子化卵囊的脫落。

2　免疫和日糧療法

良好的畜牧管理有助于降低致病性球蟲的傳播風險。有必要施以其他療法，尤其是針對宿主消化道內(nèi)更為精密的體內(nèi)階段。常用2種類型的抗球蟲藥，離子載體類藥物（離子載體）和化學合成類藥物（化學藥品）。通常，離子載體類藥物可通過干擾橫跨細胞膜的離子通道造成寄生蟲的死亡（殺球蟲藥）；而化學藥物通過阻礙寄生蟲的不同生物化學通路來抑制其增殖和生長（球蟲病防治劑）。為減少耐藥性蟲株的出現(xiàn)，生產(chǎn)上常廣泛采取穿梭用藥或輪換用藥。然而，對替代方案的需求（如免疫接種和日糧療法）正在日益增強，因為來自政府部門和消費者要求禁止向食品生物用動物使用藥物的壓力在不斷增加。

3　疫苗的使用

除了攝入的孢子化卵囊數(shù)目外，球蟲病的嚴重程度還很大程度上取決于對病原免疫記憶的存在與否。早在1923年，Johnson就發(fā)表了首篇有關(guān)家禽對卵囊的抗性劑量并不取決于日齡而取決于其對該寄生蟲的早期接觸史的論文。如今，我們?nèi)酝ㄟ^使用活蟲苗（弱毒）來運用該知識。從日糧的角度入手，可以運用不同策略來抵抗球蟲。一些產(chǎn)品可以起到抗艾美爾屬球蟲的作用，如精油和植物提取物；其他產(chǎn)品則可以正向調(diào)節(jié)雞的免疫力；而益生元和益生菌可以改善腸道的正常菌群，從而降低繼發(fā)性感染（如產(chǎn)氣莢膜梭菌）的可能。添加抗氧化劑有助于受損腸道組織的恢復(fù)，從而減輕由受損細胞造成的氧化應(yīng)激的惡性循環(huán)；其他產(chǎn)品可以提高腸道的防御功能和黏膜的愈合能力，如甜菜堿、丁酸或蘇氨酸。

4　壞死性腸炎造成的損傷

禽球蟲病通常先于壞死性腸炎暴發(fā)，或與其同時發(fā)生。引發(fā)壞死性腸炎的病原是產(chǎn)氣莢膜梭菌。很長一段時間，人們通過在飼料中添加抗生素生長促進劑（Antibiotic Growth Promoters，AGPs）來控制壞死性腸炎。目前，運用既能有效抵抗艾美爾屬球蟲感染，又可抗擊產(chǎn)氣莢膜梭菌的常規(guī)治療用抗生素和抗球蟲藥來控制壞死性腸炎。但是，這種方法與減少畜產(chǎn)品中抗生素使用量的目標相悖。了解壞死性腸炎的病理學和發(fā)病誘因?qū)⒂兄趯で箢A(yù)防性替代方法。壞死性腸炎通常發(fā)生在家禽出殼后3周～4周。壞疽主要局限在小腸，且感染會造成急性臨床病癥或以亞臨床癥狀出現(xiàn)。在臨床病例中，雞群在育成期的最后幾周死亡率會上升，通常毫無預(yù)兆。急性發(fā)病時，死亡發(fā)生在1 h～2 h之內(nèi)，死亡率可高達50％。發(fā)生亞臨床型壞死性腸炎的肉雞群并不表現(xiàn)出明顯的臨床癥狀，通常沒有死亡率高峰。腸黏膜的慢性損傷會導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收不良，從而造成增重和飼料轉(zhuǎn)化率下降。在亞臨床情況中，采食量在傳染期可能會減少35％。在某些案例中，腸道損傷可能會使產(chǎn)氣莢膜梭菌到達膽管和肝門靜脈。產(chǎn)氣莢膜梭菌在肝臟定植后會造成膽管性肝炎和肝臟病變，這些癥狀最終會在屠宰流水線上被發(fā)現(xiàn)。雖然，壞死性腸炎的臨床暴發(fā)可能會造成高死亡率，但亞臨床病癥引發(fā)的經(jīng)濟損失更大，因為該病在肉雞群中通常無法察覺。壞死性腸炎引起的實際經(jīng)濟損失不在于由感染造成的死亡家禽，而是由罹患該病并以亞臨床狀態(tài)活下來的家禽引起的損失。

5　促進增殖的可用營養(yǎng)物質(zhì)

產(chǎn)氣莢膜梭菌常見于健康家禽的腸道菌群中。菌株的毒性取決于它的特性。產(chǎn)氣莢膜梭菌菌株根據(jù)其產(chǎn)生的4種主要毒素分為5個亞型（A到E）。A型梭菌會引發(fā)肉雞的壞死性腸炎，不過該型梭菌也見于健康家禽的腸道中。鑒于壞死性腸炎是一種由多種致病因素引發(fā)的疾病，其發(fā)生需要更多的發(fā)病誘因（圖2）。高水平的（動物）蛋白或蛋白源吸收差與壞死性腸炎的高發(fā)有關(guān)，因為未消化的蛋白是病原菌（如產(chǎn)氣莢膜梭菌）的生長基質(zhì)。小麥、黑麥、燕麥和大麥與壞死性腸炎的關(guān)系更緊密，因其含較高水平的難消化的水溶性非淀粉多糖，而玉米不是。除了飼料原料的選擇外，飼料顆粒的粒徑似乎也會影響腸道健康。與顆粒均勻的飼料相比，含有許多小粒徑和部分大粒徑顆粒的飼料更易誘發(fā)壞死性腸炎。飼喂程序的改變、其他疾病以及飼養(yǎng)密度的提高會增加雞群的應(yīng)激，并抑制雞的免疫狀態(tài)，使其對壞死性腸炎更易感。球蟲感染是一個重要發(fā)病誘因，因為艾美爾球蟲造成的黏膜損傷會給產(chǎn)氣莢膜梭菌的增殖提供有利環(huán)境。致病性艾美爾球蟲與導(dǎo)致壞死性腸炎的產(chǎn)氣莢膜梭菌之間的協(xié)同作用見圖3。值得注意的是產(chǎn)氣莢膜梭菌需要優(yōu)質(zhì)蛋白，因其增殖需要13種必需氨基酸。通過殺死上皮細胞，艾美爾球蟲會誘發(fā)血漿蛋白（A）的滲漏，而球蟲感染會加大黏液的產(chǎn)生（B）。這二種作用都會給產(chǎn)氣莢膜梭菌的生長提供可利用的高營養(yǎng)物質(zhì)。產(chǎn)氣莢膜梭菌菌株的毒力主要取決于4個主要因素：產(chǎn)細菌素的能力、產(chǎn)細菌性膠原蛋白酶的能力、產(chǎn)毒素的能力以及黏附腸壁的能力。

6　NetB——一種非常規(guī)毒素

長期以來，α毒素被視作可引發(fā)壞死性腸炎的產(chǎn)氣莢膜梭菌的主要毒力因子。近來，研究人員發(fā)現(xiàn)了一種新型的毒素——NetB。該毒素似乎是通過在腸上皮細胞內(nèi)形成微孔造成細胞死亡而參與了壞疽的形成。致病性產(chǎn)氣莢膜梭菌菌株能夠與胞外基質(zhì)分子結(jié)合（F），這是許多腸道病原菌所采用的一種生存策略。正常健康的腸道上皮細胞并不接觸到這些胞外基質(zhì)分子。腸道由于受艾美爾球蟲（ECMMs）、NetB毒素和膠原蛋白酶的作用而受到損傷，產(chǎn)氣莢膜梭菌變得能夠更好地結(jié)合并在消化道內(nèi)定植，造成更為嚴重的病變。在不使用AGPs以及預(yù)防性或治療性措施下，控制壞死性腸炎的方案具有挑戰(zhàn)性。截至目前，沒有一種單一方案能夠控制產(chǎn)氣莢膜梭菌造成的壞死性腸炎。結(jié)合家禽舍內(nèi)良好的衛(wèi)生管理，通過免疫接種（抗產(chǎn)氣莢膜梭菌和球蟲）以及日糧介入能夠在一定程度上替代抗生素，維持生產(chǎn)并控制壞死性腸炎。采用低蛋白日糧或高吸收率的蛋白源，并聯(lián)合使用可以分解日糧中難消化組分的酶制劑，可以降低產(chǎn)氣莢膜梭菌在腸道中生長的幾率。同時，如本文早先所提到的，使用可以控制球蟲的添加劑，是一種可以降低壞死性腸炎發(fā)病率的有利手段。

7　丁酸的多重作用

由艾美爾屬球蟲帶來的持續(xù)的免疫挑戰(zhàn)，同時并發(fā)產(chǎn)氣莢膜梭菌感染，使腸道上皮細胞層的屏障防御功能變得非常重要。丁酸是消化道中纖維發(fā)酵后自然產(chǎn)生的一種短鏈脂肪酸，視為腸細胞最為重要的能量來源，對重要的腸道功能發(fā)揮著多種有益作用。研究和生產(chǎn)實踐經(jīng)驗表明，單獨使用丁酸或再結(jié)合其他日糧措施，可以降低壞死性腸炎的發(fā)病率。丁酸會對產(chǎn)氣莢膜梭菌產(chǎn)生直接的抗菌作用，但這似乎并不是丁酸起效的主要機理。由發(fā)酵產(chǎn)生的丁酸，甚至是聯(lián)合補充的丁酸源，消化道中的丁酸濃度也不會到達直接抑制產(chǎn)氣莢膜梭菌生長所需的水平。丁酸的積極作用可能更多地與其對家禽腸道功能的有益影響有關(guān)。在小腸中，丁酸會促進腸絨毛的發(fā)育，改善腸道的形態(tài)學，增強腸道功能。再往下，丁酸是結(jié)腸偏愛的能源，并是脂類合成的主要前體，合成的脂類將與細胞膜結(jié)合。通過維持細胞膜的結(jié)構(gòu)，丁酸有利于維持腸道屏障功能和物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能。Ma等發(fā)現(xiàn)，因其在緊密連接和維持腸道完整性方面的積極作用，丁酸在腸道傷口愈合上起著重要作用。低濃度時，丁酸通過增加黏膜層中保護性黏蛋白和抗菌肽的釋放來增強腸道屏障功能。這些肽類也被稱為宿主防御肽（Host Defense Peptides，HDPs），它們對細菌、原蟲、囊膜病毒和真菌具有廣譜抗菌（蟲、毒）活性。HDPs能夠結(jié)合到微生物細胞膜上，并造成細胞膜的破裂，最后致微生物死亡。Van Immerseel研究小組發(fā)現(xiàn)了丁酸的另一種抗菌效應(yīng)，即脂肪酸能夠降低病原菌黏附到腸壁上的能力。最后一點，丁酸發(fā)揮著抗炎性因子的作用。調(diào)節(jié)雞的炎癥水平是阻止采食量下降的一種有效方法，從而減少壞死性腸炎發(fā)病過程中肌肉組織的斷裂。未包被的丁酸鹽能在小腸的首段直接被吸收，并不能到達小腸的后端。對日糧中丁酸鹽進行適當?shù)陌?，是該脂肪酸能在整個消化道靶向釋放的必要條件。

8　小結(jié)

自頒布飼用抗生素的禁用令后，由產(chǎn)氣莢膜梭菌造成的家禽壞死性腸炎已經(jīng)再次抬頭，并帶來了重大的經(jīng)濟損失。由于出現(xiàn)的耐藥菌株嚴重威脅著公眾健康，并影響著抗壞死性腸炎的長期控制策略，因此必須找到可以控制壞死性腸炎的解決方案以替代常規(guī)的藥物控制法。營養(yǎng)會顯著影響壞死性腸炎和其他早已存在的致病性球蟲的發(fā)病率。對日糧中的丁酸鹽進行適當?shù)奈⒛z囊化，能確保丁酸在整個消化道中靶向釋放，從而維持腸道細胞的健康，增強由艾美爾屬球蟲和產(chǎn)氣莢膜梭菌損壞的黏膜屏障功能。

原題名：Dietary treatments for major poultry diseases（英文）

原作者：Pauline Paap

S855

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1001-0769（2016）08-0049-03