月亮山自然保護區(qū)苔蘚植物垂直分布初步研究

羅先真， 熊源新*， 曹　威， 鐘世梅， 談洪英， 夏　欣， 周書芹

( 1. 貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 貴陽 550025； 2. 貴州大學(xué) 林學(xué)院， 貴陽 550025 )

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月亮山自然保護區(qū)苔蘚植物垂直分布初步研究

羅先真1， 熊源新1*， 曹威1， 鐘世梅1， 談洪英1， 夏欣1， 周書芹2

( 1. 貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 貴陽 550025； 2. 貴州大學(xué) 林學(xué)院， 貴陽 550025 )

該研究通過采集、鑒定和測量苔蘚植物標(biāo)本并用SPSS軟件進行數(shù)據(jù)分析，對貴州省月亮山自然保護區(qū)苔蘚植物的垂直分布規(guī)律進行了初步分析。結(jié)果表明：月亮山自然保護區(qū)苔蘚植物共有69 科147 屬374 種，苔蘚植物呈明顯的帶狀分布；不同海拔苔蘚植物科屬種所占的百分比均呈先升高后降低，優(yōu)勢科灰蘚科(Hypnaceae)和細鱗苔科(Lejeuneaceae)和優(yōu)勢屬鳳尾蘚屬(Fissidens)、耳葉苔屬(Frullania)、真蘚屬(Bryum)、疣鱗苔屬(CoLoLejeunea)和細鱗苔屬(Lejeunea)內(nèi)種數(shù)在不同海拔也呈相同趨勢；該地區(qū)苔蘚植物石生群落和土生群落分布最廣，木生群落次之，水生群落分布最少；苔蘚植物雌雄異株數(shù)量在不同海拔均比同株數(shù)量多，比例約為7∶3；隨著海拔升高，多種不利環(huán)境使長柄絹蘚(Entodonmacropodus) 的葉片顯著變小、葉長與葉寬的比顯著增大，葉片由卵圓形變?yōu)槁褷钆樞?，孢蒴極顯著縮短、孢子直徑顯著增大，孢子的產(chǎn)量逐漸減少，不利苔蘚植物的繁殖，蒴柄顯著增長，有利于孢子的傳播，體現(xiàn)了苔蘚植物在不同的海拔的適應(yīng)性。該研究結(jié)果為進一步研究苔蘚植物的分布及環(huán)境適應(yīng)性提供了基本資料。

苔蘚植物， 垂直分布， 長柄絹蘚， 貴州省， 月亮山自然保護區(qū)

月亮山自然保護區(qū)位于貴州省東南角，地處從江、榕江、三都、荔波4縣的交界處，最高海拔1 508 m，相對高度差在1 100 m以上，在海拔跨度上為苔蘚植物的分布多樣性提供了一定條件。境內(nèi)常年高溫多雨，水熱資源豐富，自然地理條件優(yōu)越，植物種類資源豐富，非常適合林木生長，且古老孑遺的植物種類很多，為苔蘚植物的生長創(chuàng)造了良好環(huán)境。國內(nèi)雖有少量對苔蘚植物垂直分布的探究，但主要集中于苔蘚植物在不同海拔高度的分布情況方面，很少有人較全面深入探究海拔變化對苔蘚植物科屬種的分布、生態(tài)群落和形態(tài)等的影響，并且至今未見有人對該地區(qū)的苔蘚植物垂直分布進行探究。

本研究于2014年9月20-29日進行為期10 d的考察和采集986余份標(biāo)本，經(jīng)鑒定和統(tǒng)計，月亮山自然保護區(qū)苔蘚植物69 科147 屬374種。并對苔蘚植物的垂直分布、不同海拔科屬種和優(yōu)勢科、屬的分布進行了分析；探究了苔蘚植物生態(tài)群落與雌雄異株和同株的分布情況，更深入地分析了不同海拔長柄絹蘚(Entodonmacropodus)形態(tài)特征的變化，為進一步研究苔蘚植物的分布及環(huán)境適應(yīng)性提供了基本資料。

1　自然概況

月亮山自然保護區(qū)屬西南高山峽谷區(qū)，地理位置在108°14′～109°12′ E，25°19′～26°03′ N，境內(nèi)地貌類型復(fù)雜多樣，山地，丘陵面積占總面積的98%，屬中亞熱帶溫暖濕潤氣候，年均氣溫18.4 ℃，年均降水1 195 mm，無霜期320 d，地上地下資源豐富，開發(fā)潛力巨大。月亮山自然保護區(qū)總面積為24 800 hm2，其中核心區(qū)7 040 hm2，實驗區(qū)7 216 hm2，緩沖區(qū)10 544 hm2。其主要保護對象為水源涵養(yǎng)林，至今還保留著大面積的原始常綠落葉混交林，森林覆蓋率高達77%?？傊?，月亮山自然保護區(qū)地理位置優(yōu)越，濕度大，森林植被豐富，為苔蘚植物的生長繁殖提供了良好的環(huán)境。

2　材料采集與數(shù)據(jù)處理

根據(jù)月亮山自然保護區(qū)地質(zhì)地貌、氣候水文和植被特點，選取代表性的采集地點，從高海拔的山地，沿山體的北坡和南坡分段進行，以每50 m海拔高度為一個采集點，然后根據(jù)苔蘚植物生長的基質(zhì)確定其生態(tài)群落(鄭桂靈等, 2002)，對苔蘚植物進行采集并記錄海拔、地點和生態(tài)群落。采集的標(biāo)本借助UB102i型顯微鏡對苔蘚植物標(biāo)本進行觀察，利用《Moss Flora of China》和云南植物志第十七卷(中國科學(xué)院昆明植物研究所, 2000)等苔蘚分類工具書進行標(biāo)本的鑒定，通過標(biāo)本實物和苔蘚植物分類工具書對苔蘚植物雌雄同株或異株進行了判定。

通過統(tǒng)計整理標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)長柄絹蘚在各海拔段都有分布，所以選取長柄絹蘚作為材料，然后從每個海拔段選取10個植株(包含孢蒴)，分別選取植株的上中下3個位置的葉各3片，通過HYYF-C1測微尺分別測量這些葉的葉長、葉寬及植株上的蒴柄長、孢蒴長和孢子直徑，取平均值，并用SPSS19對其在P<0.05和P<0.01水平下進行顯著分析。通過Excel 2013對記錄的數(shù)據(jù)進行分科屬種統(tǒng)計和分析。

3　結(jié)果與分析

3.1 不同海拔生境下苔蘚植物的常見科、種的分布

苔蘚植物的垂直分布受種子植物植被的影響較為明顯，結(jié)合該保護區(qū)的種子植物的分布，將苔蘚植物的垂直分布初步分為4個帶：(1)常綠闊葉林苔蘚植物帶(600 m以下)；(2)落葉常綠闊葉林苔蘚植物帶(600～900 m)；(3)針闊混交林苔蘚植物帶(900～1 200 m)；(4)落葉闊葉林少灌木草甸苔蘚植物帶(1 200～1 500 m)。由圖1可知，常綠落葉闊葉林苔蘚植物帶處于低海拔區(qū)，此區(qū)苔蘚植物主要分布于路邊，受人為干擾大，分布主要有蘚類有鳳尾蘚科(Fissidentaceae)、提燈蘚科(Mniaceae)、青蘚科(Brachytheciaceae)等；苔類有羽苔科(Plagiochilaceae)，細鱗苔科(Lejeuneaceae)等。按生活類型分類，幾乎全為交織型和矮叢集型，這些生活型反映了該帶基質(zhì)及空氣的干燥，如交織型和矮叢集型生的匐燈蘚(Plagiomniumcuspidatum)、卵葉長喙蘚(Rhynchostegiumovalifolium)、暗綠細鱗苔(Lejeuneaobscura)等；落葉常綠闊葉林苔蘚植物帶，由常綠闊葉植物和落葉闊葉植物形成的混交林苔蘚植物帶，分布主要有蘚類真蘚科(Bryaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)；苔類指葉苔科 (Lepidoziacea)等，該海拔范圍內(nèi)，空氣濕度大，樹附生種類較多如樹附生的白邊鞭苔(Bazzaniaoshimensis)、鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameum)等；針闊混交林苔蘚植物帶，由針葉林和闊葉林形成混交林苔蘚植物帶，分布主要有蘚類金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)、蔓蘚科(Meteoriaceae)；苔類剪葉苔科(Herbertaceae)等，該區(qū)與第二個苔蘚帶相差不多，空氣濕度大，如沼澤地生的狹葉仙鶴蘚(Atrichumangustatum)和樹附生的扭葉蘚(Trachypusbicolor)等；落葉闊葉林少灌木草甸苔蘚植物帶，分布主要有蘚類白發(fā)蘚科(Leucobryaceae)、蔓蘚科(Meteoriaceae)、苔類羽苔科(Plagiochilaceae)，細鱗苔科(Lejeuneaceae)等，由于低矮的灌叢和草甸提供的潮濕的環(huán)境相對有限，嚴(yán)重影響了蘚類植物的生長，灌木附生的樹形羽苔(Plagiochilaarbuscula)、暗綠細鱗苔(Lejeuneaobscura)和石土生的白發(fā)蘚(Leucobryumglaucum)、扭葉蘚(Trachypusbicolor)等。

圖 1　月亮山保護區(qū)苔蘚植物的垂直分布Fig. 1　Vertical distribution of bryophytes in Yueliang Mountain Reserve

3.2 不同海拔高度科、屬、種的分布

對該保護區(qū)苔蘚植物進行科屬種統(tǒng)計分析，由圖2可知，該區(qū)苔蘚植物科屬種所占的百分比均隨著海拔升高先逐漸增加后減小，在海拔高度900～1 200 m均達到最大，在該海拔高度苔蘚植物種類最豐富，這與針闊混交林苔蘚植物帶的水濕環(huán)境有關(guān)；而在海拔高度600 m以下苔蘚植物地處低海拔，人為干擾較大，科屬種數(shù)量占總科屬種數(shù)百分比少；海拔高度1 200～1 500 m苔蘚植物，受所處高海拔氣溫偏低，風(fēng)速較大的影響，科屬種數(shù)量較少。各科屬種的苔蘚植物主要集中在900～1 200 m，這與該區(qū)的森林垂直分布特點相一致，在1 200 m以下，由于森林覆蓋率的提高，植被類型的多樣，濕度的增加，苔蘚植物科屬種數(shù)量不斷增加，在1 200 m以上，海拔升高，環(huán)境逐漸不利于苔蘚植物的生長，苔蘚植物的科屬種數(shù)量不斷減少。

圖 2　不同海拔高度科屬種的分布Fig. 2　Distribution of families, genera and species at different altitudes

3.3 優(yōu)勢科、屬的垂直分布

結(jié)合總種數(shù)、科內(nèi)種數(shù)和屬內(nèi)種數(shù)，將科內(nèi)種數(shù)14種以上的科定為優(yōu)勢科， 屬內(nèi)種數(shù)8種以上的屬定為優(yōu)勢屬。則優(yōu)勢科有細鱗苔科、灰蘚科、羽苔科、白發(fā)蘚科、青蘚科、蔓蘚科、毛錦蘚科、平蘚科，優(yōu)勢屬有羽苔屬、鳳尾蘚屬、耳葉苔屬、真蘚屬、疣鱗苔屬、細鱗苔屬，其垂直分布情況如圖3所示。

圖 3　苔蘚植物優(yōu)勢科、屬的垂直分布Fig. 3　Vertical distribution of dominant families, genera of bryophytes

由圖3可知，各科分布規(guī)律極為明顯，主要分布在900～1 200 m?；姨\科和細鱗苔科的種數(shù)均隨著海拔的升高先增加后減少，在海拔900～1 200 m分布最多；羽苔科、白發(fā)蘚科、蔓蘚科、青蘚科和毛錦蘚科均隨著海拔的升高不斷增加，而平蘚科在整個海拔段上的分布較為均勻。由圖3可知，各屬的分布規(guī)律也較為明顯，主要分布在900～1 200 m，與優(yōu)勢科分布的海拔段相同，羽苔屬的種數(shù)隨著海拔的升高不斷增加。據(jù)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)羽苔屬植物群落類型多樣，有土生群落、木生群路和石生群落，隨著海拔的升高，樹生群落增多(圖4)，較強適應(yīng)樹生的羽苔屬植物種類多，從而出現(xiàn)不斷增多的趨勢；鳳尾蘚屬、耳葉苔屬、真蘚屬、疣鱗苔屬和細鱗苔屬內(nèi)種數(shù)均隨著海拔的升高先增加后減少，其群落類型相對狹窄，特別是適應(yīng)樹生的群落相對較少，從而種類數(shù)減少；細鱗苔屬在各個海拔段較為均勻的分布。優(yōu)勢科、屬主要分布在900～1 500 m，隨著海拔升高，各個優(yōu)勢科、屬內(nèi)的種數(shù)的變化與圖2總科屬種的數(shù)量變化基本一致。

圖4　不同海拔苔蘚植物生態(tài)群落分布Fig. 4　Ecological community distribution of bryophytes at different altitudes

3.4 不同海拔苔蘚植物生態(tài)群落分布特點

根據(jù)已有的苔蘚植物的群落劃分(朱瑞良等, 1993; 熊源新, 2003; 張政, 2006; 李粉霞, 2006; 汪岱華等, 2012; 劉振東等, 2013)，并結(jié)合對月亮山保護區(qū)的實際觀察和記錄，本文將該保護區(qū)苔蘚植物劃分為4種群落類型，即水生群落、土生群落、木生群落和石生群落，其中木生群落包括樹生群落和腐木生群落。

苔蘚植物個體微小，對生存的環(huán)境非常敏感，要求的條件在種間亦有異，群落的形成不僅與其生活習(xí)性相關(guān)，而且與所處的生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)。由圖4可知，不同海拔高度，苔蘚植物主要的生態(tài)群落不一樣，石生群落和土生群落分布最廣，木生群落次之；水生群落分布范圍最小。600～900 m和900～1 200 m苔蘚植物群落均以石生群落分布最多；600 m以下和1 200～1 500 m苔蘚植物群落分別以土生群落和木生群落分布最為豐富。木生群落分布，對空氣濕度有很大的依賴性，氣候干燥，空氣濕度小的地方，木生群落少，因此，木生群落在樹干上的分布位置和群落的豐富程度，一定程度上反映了該保護區(qū)水濕條件；水生群落種類對水濕條件要求更高，因此在不同海拔上，分布種類最少，分布范圍相對窄。

3.5 不同海拔雌雄同株和雌雄異株的苔蘚植物分布特征

對于較高海拔地區(qū)，雌雄異株種類的分布較為分散，而雌雄同株與孢子體的產(chǎn)生具有密切的相關(guān)性(陳娟等, 2014)，因而對苔蘚植物在不同海拔雌雄同株和異株的差異情況進行分析。

圖 5　不同海拔雌雄同株和雌雄異株的苔蘚植物分布Fig. 5　Vertical distribution of dioecious plant and tmonoecious plant bryophytes at different altitudes

由圖5可知，在不同海拔生境條件下，苔蘚植物雌雄異株的數(shù)量均大于同株的數(shù)量，表明雌雄異株的苔蘚植物更適應(yīng)該區(qū)環(huán)境的生存，也是環(huán)境選擇的結(jié)果；而在低海拔區(qū)(600 m以下)和高海拔區(qū)(1 200 m以上)，雌雄異株的數(shù)量顯著大于同株數(shù)量，表明對于低海拔的高干擾和高海拔的低溫、高紫外線的環(huán)境，雌雄異株的苔蘚植物更能適應(yīng)這種環(huán)境(黃土良等, 2009)，由于雌雄異株的苔蘚植物的干物質(zhì)積累、凈光合作用、蒸騰速率等和雌雄同株苔蘚植物相比，具有較高的優(yōu)越性(胥曉等, 2007)；在600～1 200 m海拔范圍內(nèi)，環(huán)境相對適宜，溫度、濕度和光照比較適合苔蘚植物的生存，在這種環(huán)境條件下，苔蘚植物主要利用無性繁殖來擴大種群，雌雄同株比率增多，雌雄異株比率減少，但總體上雌雄異株比率更大。在此海拔范圍內(nèi)，雌雄異株和同株的數(shù)量各自占總數(shù)的比例變化不明顯，雌雄異株的數(shù)量與雌雄同株的數(shù)量比約為7∶3。

3.6 不同海拔長柄絹蘚形態(tài)特征分析

苔蘚植物的葉片、蒴柄、孢蒴和孢子與海拔高度之間存在一定的相關(guān)性(李高陽，2004；陳軍，2002)。由表1可知，隨著海拔的升高，長柄絹蘚的葉長和葉寬逐漸顯著性減小，葉片顯著減小，葉長與葉寬的比逐漸增大，葉片形狀呈卵圓形到卵狀披針形變化，這些形態(tài)的變化與海拔升高所帶來的環(huán)境變化有關(guān)，隨著海拔升高，大氣溫度降低，太陽光和紫外線輻射增強等因素，葉片大小，和形狀受到影響；同時隨著海拔的升高，蒴柄顯著增長，孢蒴極顯著的縮短，孢子直徑逐漸增大。孢子產(chǎn)量與孢子大小通常成反比(Sundberg et al, 1998；He et al, 2010)。由于孢子直徑顯著增大，孢蒴極顯著縮短，隨著海拔的升高，苔蘚植物孢子產(chǎn)量逐漸減少。認為當(dāng)孢子直徑>17 μm，不適合遠距離氣流傳播，隨著海拔升高(Gradstein et al, 2001; 賀瓊, 2012)。孢子產(chǎn)量逐漸的減少，孢子直徑逐漸的增大，對孢子的傳播不利，此時蒴柄的逐漸增長，為孢子的傳播提供有利的條件，充分說明苔蘚植物對環(huán)境的敏感性和對環(huán)境的適應(yīng)性。

表 1　不同海拔長柄絹蘚形態(tài)特征 (LSD)

注： 通過LSD檢驗對各組數(shù)據(jù)進行顯著性檢驗，小寫字母為P<0.05水平，大寫字母為P<0.01水平。

Note: The data of each group were tested significantly by LSD test and small letters are marked forP< 0.05 level, capital letters are marked forP< 0.01 level.

4　結(jié)論

不同結(jié)構(gòu)的種子植物對苔蘚植物生活的環(huán)境具有極大影響，種子植物的分布對苔蘚植物的分布也有一定的影響，月亮山自然保護區(qū)種子植物垂直分布明顯呈帶狀，苔蘚植物也呈現(xiàn)明顯的帶狀，與黃士良等研究的河北省側(cè)蒴蘚植物垂直分布規(guī)律相似(黃士良等, 2009)。苔蘚植物中苔類細鱗苔科和蘚類真蘚科在各個海拔都有分布，表明其相對分布廣。由于低海拔人為干擾和高海拔低溫、強光照和高輻射等極端環(huán)境對苔蘚植物的分布的影響，不同海拔科屬種的數(shù)量先升高后降低，不同海拔優(yōu)勢科、屬內(nèi)種數(shù)也呈現(xiàn)相同趨勢。苔蘚植物的群落的形成與所處的環(huán)境密切相關(guān)，不同海拔所處的環(huán)境不同，苔蘚植物的群落組成也不同，該地區(qū)石生群落和土生群落分布最廣，水生群落分布最少。不同海拔對苔蘚植物雌雄異株分布有影響，而孢子的產(chǎn)生與雌雄同株有關(guān)，雌雄異株數(shù)量在不同海拔均比同株數(shù)量多，在海拔600～1 200 m，雌雄同株和異株各自所占百比變化不大，數(shù)量比約為3∶7。隨著海拔升高，不利環(huán)境使得長柄絹蘚的葉片顯著變小、葉片由卵圓形變?yōu)槁雅樞危绘咻麸@著縮短、孢子直徑極顯著增大，制約著孢子的產(chǎn)量和傳播，但蒴柄的逐漸增長，有利于孢子的傳播，表明苔蘚植物對環(huán)境的適應(yīng)性。

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Vertical distribution of bryophytes in Yueliang Mountain Nature Reserve

LUO Xian-Zhen1, XIONG Yuan-Xin1*, CAO Wei1, ZHONG Shi-Mei1,TAN Hong-Ying1, XIA Xin1, ZHOU Shu-Qin2

( 1.CollegeofLifeSciences，GuizhouUniversity， Guiyang 550025， China； 2.CollegeofForesty，GuizhouUniversity， Guiyang 550025， China )

The vertical distribution law of bryophytes was studied and analyzed by collecting and identifying bryophytes specimens, measuring and analyzing data by SPSS in Yueliang Mountain Nature Reserve, Guizhou, China. The results showed that there were 69 families, 147 genera and 374 species, with obvious vertical bands of bryophytes. The percentage of families, genera and species increased first then decreased along with the increasing of altitude and the dominant families Hypnaceae and Lejeuneaceae, as well as the dominant genera Fissidens, Frullania, Bryum, Cololejeunea and Lejeunea had similar trend. The rock-community and soil-community possessed the most widely distribution, followed by tree- community, while aquatic community had the narrowest distribution, as well as the number of dioecious plant was more than that of tmonoecious plant bryophytes, with the scale 7∶3. Many adverse environments made the leaves significantly small, the ratio between leaf length and width significantly increased and the morphology ofEntodonmacropodus(Hedw.) Müll. ranged from ovoid to egg lanceolate, as well as the capsula greatly significantly shortened, the diameter of spore, the number of spores gradually reduced and seta gradually became significantly long for the spread of spores, which showed the adaption of bryophytes. This paper provides the basic information for the further study of the distribution and environment adaption of bryophytes.

bryophytes, vertical distribution,Entodonmacropodus, Guizhou Province, Yueliang Moutain Nature Reserve

10.11931/guihaia.gxzw201508004羅先真， 熊源新， 曹威， 等. 月亮山自然保護區(qū)苔蘚植物垂直分布初步研究 [J]. 廣西植物， 2016， 36(8):1008-1013

LUO XZ, XIONG YX, CAO W， et al. Vertical distribution of bryophytes in Yueliang Mountain Nature Reserve [J]. Guihaia， 2016， 36(8):1008-1013

2015-03-06

2015-12-04

國家自然科學(xué)基金(31360041)； 貴州大學(xué)研究生創(chuàng)新基金(研農(nóng)2016001)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31360041); Innovation Fund for Postgraduates in Guizhou University (2016001)]。

羅先真(1990- )，男，湖北黃岡人，在讀碩士研究生，研究方向為苔蘚環(huán)境學(xué),(E-mail)1610840234@qq.com。

熊源新，教授，碩士生導(dǎo)師，國際苔蘚植物學(xué)會(IAB)會員，研究方向為苔蘚植物學(xué)，(E-mail)xiongyx@vip.sin.com。

Q948

A

1000-3142(2016)08-1008-06