干旱脅迫對降香黃檀(Dalbergiaoderifera)種子發(fā)芽及幼苗生長的影響研究

邱明紅, 黃丹慜, 劉盛波, 張 偉, 陳國德, 杜尚嘉

(海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南 ?？?71100)

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干旱脅迫對降香黃檀(Dalbergiaoderifera)種子發(fā)芽及幼苗生長的影響研究

邱明紅, 黃丹慜, 劉盛波, 張 偉, 陳國德, 杜尚嘉

(海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南 海口571100)

通過采集當(dāng)年降香黃檀種子進(jìn)行苗床播種試驗(yàn)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)1 d、3 d、5 d、7 d以及CK澆水時(shí)間梯度，以對比不同干旱脅迫下降香黃檀生長差異。結(jié)果得到，不同干旱脅迫程度均會對降香黃檀幼苗的發(fā)芽率、發(fā)芽時(shí)間、葉量、根長等產(chǎn)生影響。此外，隨著干旱脅迫逐漸增加，葉綠素相對含量、葉綠素相對含量增長率均下降；3 d組株高較高，CK組株高較低。5 d組基徑較大，干旱程度減輕或加重均使植株基徑顯著下降；地上(下)生物量、全株生物量較高和較低均為3d組和CK組，3d組分別較CK組高4.5倍、3.2倍和4.5倍；1d和3d組幼苗根系根瘤數(shù)較多，而CK較少，干旱脅迫程度增加植株根系根瘤數(shù)逐漸下降；1d脯氨酸含量較低(7.4 μg/g)，而CK含量較高(16.3 μg/g)，CK組脯氨酸含量是1d的2.2倍，葉片脯氨酸含量隨著干旱程度的增加而遞增，而植物根冠比隨干旱脅迫程度的變化與脯氨酸一致。

干旱脅迫；降香黃檀；發(fā)芽；生長適應(yīng)性

干旱是一種氣候現(xiàn)象，它以影響植被光合作用的方式影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[1-4]。在全球范圍內(nèi),干旱脅迫已經(jīng)成為限制全球生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要因素。干旱脅迫不僅能影響植物的水分代謝平衡，導(dǎo)致植物外部形態(tài)和內(nèi)部生理變化，還會制約植物的生長發(fā)育[5-8]。

降香黃檀(DalbergiaoderiferaT. Chen)為我國特有珍稀名貴紅木樹種,為高檔紅木家具用材[9]。其心材更是具有很高的藥用價(jià)值[10-11]。但是，降香黃檀自然條件下心材形成緩慢，加之野生狀態(tài)降香黃檀資源破壞嚴(yán)重，導(dǎo)致市場上降香黃檀供不應(yīng)求，價(jià)格也居高不下。因此，人工種植降香黃檀不僅可以緩解市場對降香黃檀需求的壓力，而且可以增加我國名貴用(藥)材類喬木資源。本文擬以降香黃檀為研究對象，研究不同干旱脅迫下降香黃檀幼苗的生長適應(yīng)性。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

降香黃檀種子選自海南省五指山市海南省林業(yè)科學(xué)研究所通什分所當(dāng)年優(yōu)良母株，種子經(jīng)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)張榮京博士鑒定。種子采集后去除雜質(zhì)，浸泡于清水24 h后在營養(yǎng)杯內(nèi)播種，播種基質(zhì)為紅壤、河沙以及椰糠(體積比2∶1∶1)組合。播種前先對基質(zhì)用多菌靈溶液消毒處理。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)及室內(nèi)分析方法

試驗(yàn)設(shè)計(jì)5個(gè)干旱梯度，分別為每天澆水(1 d)、3天澆水1次(3 d)、5天澆水1次(5 d)、7天澆水1次(7 d)以及30天澆水1次(CK)。每個(gè)梯度設(shè)置3組重復(fù)，每組重復(fù)播種種子數(shù)20 粒，共300 粒。播種后蓋以薄膜，記錄溫濕度和發(fā)芽時(shí)間；形成4片新葉后，每周早上8:00、中午11:30以及下午5:30三個(gè)時(shí)間段利用SPAD-502plus儀器分別測定葉綠素相對含量；每月測定一次其生長量指標(biāo)；試驗(yàn)周期為3個(gè)月，試驗(yàn)結(jié)束后，對降香黃檀幼苗進(jìn)行根系調(diào)查統(tǒng)計(jì)其根瘤菌數(shù)量；利用烘干法105 ℃烘干6 h后分別稱量地上(下)生物量、全株生物量[12]；葉片脯氨酸含量測定方法為茚三酮顯色法[13-14]。

1.3數(shù)據(jù)分析方法

利用Excel 對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并利用SPSS16.0進(jìn)行方差分析。

2　結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對降香黃檀幼苗發(fā)芽率(時(shí)間)及根長、葉量的影響

通過苗床播種試驗(yàn)得出，7d處理降香黃檀種子發(fā)芽率較高(85%±0.02)，而1d處理較低(69%±0.04)，7d處理較1d處理發(fā)芽率高16%。各處理種子發(fā)芽率高低依次為：7d>CK>3d>5d>1d；7d組較CK組高外，其余3組處理均較CK組發(fā)芽率低。通過方差分析發(fā)現(xiàn)，CK種子發(fā)芽率與7d組差異不顯著(P>0.05)，與其余3組處理發(fā)芽率均差異顯著(P<0.05)；發(fā)芽時(shí)間較早的是3d組(25.9±3.3天)，較晚的是CK組(32.5±4.1 天)，各處理發(fā)芽時(shí)間早晚依次為：3d<5d<1d<7d1d>3d>5d>CK，1d、3d、5d、7d四個(gè)處理組分別較對照組CK葉片數(shù)多16.4、15.6、9.8和17.8 片，CK與4個(gè)處理組葉片數(shù)平均值均差異顯著(P<0.05)，其余4個(gè)處理組間均差異不顯著(P>0.05)；此外，通過對降香黃檀幼苗根長的測量發(fā)現(xiàn)，7d組根長較長(12.2±3.8 cm)，而CK組較短(9.3±2.1 cm)，各處理根長短依次為7d>5d>3d>1d>CK，1d、3d、5d、7d四個(gè)處理組分別較對照組CK長1.2、1.4、2.3和2.9 cm。通過方差分析發(fā)現(xiàn)，CK組與其余4個(gè)處理間均差異顯著(P<0.05)。

表1　干旱脅迫對降香黃檀種子發(fā)芽率(時(shí)間)及根長葉量的影響

注：字母不相同表示差異顯著(P<0.05)，字母相同表示差異不顯著(P>0.05),下同。

2.2干旱脅迫下降香黃檀幼苗葉綠素相對含量的響應(yīng)

圖1　葉綠素相對含量對干旱脅迫的響應(yīng)

圖2　葉綠素相對含量增長率對干旱脅迫的響應(yīng)

利用SPAD-502儀器對降香黃檀幼苗進(jìn)行葉綠素相對含量測定發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的增加葉綠素相對含量以及葉綠素相對含量增長率均逐漸下降。其中，1d組葉綠素相對含量較高(33.5)，對照組CK較低(32.3)，1d、3d、5d和7d組葉綠素相對含量分別較對照組CK高1.2、1.1、1.0和0.6，通過方差分析發(fā)現(xiàn)，CK組與其余4組均差異顯著(P< 0.05)；1d組的葉綠素相對含量增長率較高(42.1%)，對照組CK較低(13.7%)，1d、3d、5d和7d組葉綠素相對含量增長率分別較對照組CK高28.4%、14.9%、9.2%和7.9%。

2.3干旱脅迫對降香黃檀幼苗株高、地徑以及生物量的影響

通過對降香黃檀幼苗株高、基徑以及生物量的測定發(fā)現(xiàn)，3d組株高較大(6.4±0.8 cm)，CK組株高較小(3.4±0.1 cm)，株高增長率也表現(xiàn)為3d組較高(27.9%)，CK組較低(1.5%)，3d組較CK組高26.4%。各處理組株高大小依次為：3d>7d>1d>5d>CK，1d、3d、5d和7d株高分別較CK組1.8 cm、3.0 cm、0.8 cm和2.5 cm，CK組株高與其余各處理均差異顯著(P<0.05)；5d組基徑較大(1.9±0.1 mm)，CK組較小(1.4±0.1 mm),基徑增長率為5d組較高(17.1%)，而1d組較低(1.2%)，1d、3d、5d和7d基徑分別較CK組0.08 mm、0.20 mm、0.42 mm和0.11 mm，CK組基徑與其余各處理均差異顯著(P<0.05)；地上生物量較高的為3 d組,為(0.63±0.04)g/株，較低CK組,為(0.14±0.03)g/株。地下生物量較高的為3 d組,為(0.16±0.02)g/株，較低CK組,為(0.05±0.01)g/株。全株生物量較高的為3 d組,為(0.79±0.05)g/株，較低的為CK對照組,為(0.18±0.02)g/株，1d、3d、5d和7d處理組全株生物量分別較CK組高0.26 g/株、0.61 g/株、0.35 g/株和0.40 g/株，CK組均與其余各處理差異顯著(P<0.05)。

圖3　干旱脅迫度降香黃檀幼苗株高基徑的影響

圖4　干旱脅迫度降香黃檀幼苗株高基徑增長率的影響

圖5　干旱脅迫度降香黃檀幼苗生物量的影響

2.4干旱脅迫下降香黃檀幼苗根系根瘤數(shù)、脯氨酸含量及根冠比的響應(yīng)

通過對降香黃檀幼苗根瘤的觀測發(fā)現(xiàn)，1d和3d組幼苗根系根瘤數(shù)較多(平均值均為15 個(gè)/株)，而CK較少(0 個(gè)/株)，根瘤數(shù)高低依次為：1d=3d>5d>7d>CK，對照組CK與其余4個(gè)處理根瘤數(shù)均差異顯著(P<0.05)；通過對葉片脯氨酸含量的測定發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的增加，脯氨酸含量逐漸遞增。其中1d脯氨酸含量較低(7.4 μg/g)，而CK含量較高(16.3 μg/g)，CK組分別較1d、3d、5d和7d組高8.9 μg/g、8.3 μg/g、6.9 μg/g和4.2 μg/g，通過差異性分析發(fā)現(xiàn)，各處理組間脯氨酸含量均差異顯著(P<0.05)；降香黃檀幼苗根冠比顯示，干旱脅迫越嚴(yán)重，根冠比越高。其中CK組根冠比較高(0.33)，而1d組較低(0.23)，通過方差分析發(fā)現(xiàn)，CK組與其余4個(gè)處理均差異顯著(P<0.05)，但是1d、3d和5d間均差異不顯著(P>0.05)。

圖6　干旱脅迫度降香黃檀幼苗根瘤數(shù)的影響

圖7　干旱脅迫度降香黃檀幼苗脯氨酸含量的影響

根冠比(干重)=地下生物量/地上生物量

3　討論與結(jié)論

3.1干旱脅迫對降香黃檀幼苗發(fā)芽率及根長葉量的響應(yīng)討論

在干旱脅迫條件下，植物的根生長更加強(qiáng)壯，根系入土更深。而隨著干旱程度的更加地上部分失水將會較地下部分明顯，導(dǎo)致根冠比逐漸增大。而葉片對干旱的響應(yīng)主要為葉面積變小、變厚，葉片數(shù)量下降[15-18]。從發(fā)芽率和發(fā)芽時(shí)間來看，一定的干旱條件有利于提高降香黃檀種子的發(fā)芽率，而高頻率的澆水則發(fā)芽率較低。這可能是由于較高的含水量導(dǎo)致土壤缺氧而使得種子無法進(jìn)行正常呼吸作用所致。而在試驗(yàn)過程中觀察到水分過多容易造成種子腐爛也是種子發(fā)芽率下降的另一個(gè)重要原因。但是干旱程度高的處理組發(fā)芽時(shí)間則較晚，這可能是水分因素限制了種子的發(fā)芽，導(dǎo)致其發(fā)芽時(shí)間推遲。以上結(jié)果說明較高的澆水頻率降低了降香黃檀種子的發(fā)芽率，而強(qiáng)干旱脅迫則推遲發(fā)芽時(shí)間。CK組葉片數(shù)量較少且與其余處理組均差異顯著，1d、3d、5d和7d處理組均差異不顯著且均較CK組葉片數(shù)多，說明強(qiáng)干旱脅迫條件下導(dǎo)致降香黃檀幼苗葉片數(shù)量下降，這可能與植物通過減少葉片數(shù)來降低水分蒸發(fā)有關(guān)，但是干旱脅迫程度低時(shí)該結(jié)果表現(xiàn)不顯著。通過對降香黃檀幼苗根長的測量發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的增加，其根長逐漸增長，這可能是由于干旱條件下植物幼苗需要通過增加根長來吸取更多的水分，是對干旱脅迫的一種適應(yīng)性。而CK組雖然干旱程度較大，但是根長較短，這可能是由于重度的干旱影響了其根的正常生長所致。

3.2干旱脅迫下降香黃檀幼苗葉綠素相對含量的響應(yīng)討論

干旱將會導(dǎo)致植物葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，光合色素含量下降，最終導(dǎo)致植物光合作用速率下降[19]。通過試驗(yàn)結(jié)果分析可知，隨著干旱脅迫程度的增加，葉綠素相對含量、葉綠素相對含量增長率均逐漸下降。這可能是由于干旱脅迫限制了植物葉綠素的生物合成，提高了葉綠素酶活性來分解葉綠素，最終導(dǎo)致葉綠素相對含量下降[20]。葉綠素相對含量增長率較高的1d組較低的CK組高28.4%。1d、3d和5d處理組葉綠素相對含量逐漸下降但差異不顯著，7d和CK組較其余3組下降明顯。說明降香黃檀幼苗在干旱脅迫為7d時(shí)將會對其葉綠素相對含量產(chǎn)生顯著影響。

3.3干旱脅迫對降香黃檀幼苗株高、地徑以及生物量的影響討論

株高、基徑以及生物量是植物生長量最直接的表現(xiàn)指標(biāo)，也是用材類植物生長評價(jià)的最基本指標(biāo)[21]。3d組株高較大，CK組株高較小。株高增長率也表現(xiàn)為3d組較高，CK組較低，3d組株高增長率較CK組高26.4%。1d、3d、5d和7d處理組株高均較CK組高，說明重度干旱脅迫下使得植株株高明顯下降，這可能是植物通過降低株高來對干旱脅迫的適應(yīng)。而在1d、3d、5d和7d四個(gè)處理組中株高出現(xiàn)依次高低交替變化，且相鄰干旱梯度間株高差值逐漸減小，說明在一定范圍內(nèi)植物株高沒有直接表現(xiàn)出遞減性，但是株高增長率總體逐漸下降；基徑的變化與株高則不同。5d組基徑較大，干旱程度減輕或加重均使植株基徑顯著下降，而且基徑增長率也有同樣的變化規(guī)律，說明5d干旱程度下基徑增長較高，但是過高或過低的干旱脅迫均限制基徑的生長；地上(下)生物量、全株生物量較高和較低均為3d組和CK組，分別高4.5倍、3.2倍和4.5倍，說明重度干旱脅迫下使得植株地上(下)生物量、全株生物量均明顯下降。而在1d、3d、5d和7d四個(gè)干旱脅迫處理中，3d干旱脅迫植株具有較高的生物量。

3.4干旱脅迫下降香黃檀幼苗根系根瘤數(shù)、脯氨酸含量及根冠比的響應(yīng)討論

根瘤是由于根瘤菌在植物根系中迅速生長形成具有固氮作用的瘤狀突起[22]。脯氨酸是植物抵抗?jié)B透壓脅迫的一個(gè)重要因素。在干旱脅迫下，脯氨酸分子通過親水基團(tuán)與水分子結(jié)合，所以植物體可以通過產(chǎn)生大量的脯氨酸來抵抗干旱脅迫[23]。而根冠比是植物地下部分和地上部分生物量的比值，其能反應(yīng)植物地下部分與地上部分的相關(guān)性，也可以反應(yīng)植物抗旱性的強(qiáng)弱。干旱脅迫下植物的根冠比將增大，反之則減小[24]。1d和3d組幼苗根系根瘤數(shù)較多，而CK較少，根瘤數(shù)高低依次為：1d=3d>5d>7d>CK。說明干旱脅迫對植株根系根瘤有限制作用，這是否與干旱脅迫下植物根系皮層細(xì)胞變厚導(dǎo)致固氮菌難以侵入有關(guān)還有待繼續(xù)研究；葉片脯氨酸含量隨著干旱程度的增加，脯氨酸含量逐漸遞增。其中1d脯氨酸含量較低(7.4 μg/g)，而CK含量較高(16.3 μg/g)，CK組脯氨酸含量是1d的2.2倍。本研究得到脯氨酸隨干旱脅迫程度升高而增加的結(jié)論與高麗等人關(guān)于沙棘的研究一致[25]。但是有關(guān)脯氨酸與抗旱能力的相關(guān)性，不同學(xué)者存在各自觀點(diǎn)。有學(xué)者研究得到葉片的干旱存活率與脯氨酸的積累性存在正相關(guān)[26]。但是也有研究認(rèn)為脯氨酸在植物體內(nèi)的積累是植物對干旱脅迫的一種有害反應(yīng)[27]。所以脯氨酸的積累能否作為抗旱指標(biāo)仍需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。通過試驗(yàn)得出，植物根冠比隨干旱脅迫程度的變化與脯氨酸一致，即隨著干旱脅迫程度增加，根冠比逐漸升高。這主要是由于在干旱脅迫條件下植株通過增加地下部分來提高水分的吸收面積，而降低地上部分來減小植物的蒸騰作用所致，是植物對干旱脅迫的一種響應(yīng)[28]。

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Research on the Germinating and Growing ofDalbergiaoderiferaSeedling under Drought Stress

Qiu Minghong, Huang Danmin, Liu Shengbo, Zhang Wei, Chen Guode, Du Shangjia

(Forestry Research Institute of Hainan Province, Haikou 571100,China)

Five watering time levels of 1d,3d,5d,7d and CK were designed to obtain the growth difference ofDalbergiaoderiferaseedling(seeds were collected from current year and seeded on the seedbed)which were under drought stress. The results show, different drought stress level impacted on germination rate, germinating time, the number of leaves, length of roots and so on. In addition, chlorophyll relative contents and the growth rate of chlorophyll relative contents declined when drought stress was increasing gradually; to the height of seedling, 3d was the highest while CK was the lowest group. 5d had the biggest stem basal diameter, and the stem basal diameter about all of the groups declined significantly when drought stress went up; 3d was always the highest one at above-ground biomass, under-ground biomass and whole plant biomass of theDalbergiaoderiferaseedling, and the lowest one was CK at the 3 indexes of above-ground biomass, under-ground biomass and whole plant biomass above. 3d was 4.5, 3.2 and 4.5 times higher than CK at above-ground biomass, under-ground biomass and whole plant biomass of theDalbergiaoderiferaseedling respectively; to the number of root nodules, the most ones happed in 1d and 3d. Furthermore, the number of root nodules reduced when drought stress level was increasing.The highest content of proline was CK(7.4 μg/g) while the lowest one was 1d(16.3 μg/g). Root cap ratio as well as the changed rule of proline was increasing gradually when the drought stress went up.

drought stress;Dalbergiaoderifera; germinating; growing adaptability

10.3969/j.issn.1006-9690.2016.04.004

2015-12-19

海南省科研院所技術(shù)開發(fā)專項(xiàng)(KYYS-2014-09)。

邱明紅(1989—)，男，碩士研究生，林業(yè)助理工程師，研究方向：恢復(fù)生態(tài)學(xué)。E-mail:121415702@qq.com

中文分類號：Q94A

1006-9690(2016)04-0014-05