森林土壤有機碳的影響因子及其研究進展

郭亮娜, 李江榮*, 張波, 朱思潔,付芳偉

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 高原生態(tài)研究所, 西藏 林芝 860000; 2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室, 西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 西藏 林芝 860000;4.西藏自治區(qū)高寒植被生態(tài)安全重點實驗室, 西藏 林芝 860000)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是大氣溫室氣體的重要源與匯,在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。森林土壤有機碳是土壤碳庫重要組成部分,占全球土壤有機碳的73%[1],它不僅為植物生長提供碳源、維持土壤良好的物理結(jié)構(gòu),同時也以溫室氣體的形式向大氣中釋放碳,因此,全面理解森林土壤有機碳的變化過程及其關(guān)鍵控制因子至關(guān)重要。全球氣候變化正改變著地球生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,影響著人類的生活和安全[2]。在全球氣候變化的情況下,探討森林土壤有機碳的主要影響因素,不僅對評估土壤有機碳的變化方向和速率至關(guān)重要,而且能為準確評估全球碳循環(huán)、預(yù)測全球氣候變化以及制定應(yīng)對氣候變化的策略和措施提供幫助。為此,本文綜述了氣候變化(溫度、降水、CO2濃度)、自然調(diào)控因素(植被類型、土壤理化性質(zhì))、人為調(diào)控因素(土地利用方式、施肥、林火)對森林土壤有機碳的影響,并提出了有關(guān)的研究展望。

1 氣候變化對森林土壤有機碳的影響

全球氣候變化已經(jīng)成為各國政府和科學(xué)家們普遍關(guān)注的問題[2],因此,探討氣候變化對土壤有機碳的影響,對于預(yù)測未來氣候變化條件下森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)方面發(fā)揮的作用有著非常重要的意義。一方面,氣候變化會直接影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,從而間接影響土壤有機碳的穩(wěn)定[3];另一方面,氣候變化會通過溫度、水分和CO2濃度等條件的變化,直接影響森林土壤有機碳的分解、轉(zhuǎn)化和儲存。

1.1 溫度

溫度是影響植物生長的關(guān)鍵因素,溫度的升高和降低都會影響植物的生長狀況,進而通過影響凋落物的輸入、輸出以及分解作用來影響土壤有機碳含量的變化。升溫可能會對土壤生化特性產(chǎn)生直接或間接的影響。呂元春等[4]研究發(fā)現(xiàn)升溫與土壤有機碳的分解呈正相關(guān),同樣,陳雪瑩[5]、姚世庭等[6]發(fā)現(xiàn)溫度升高會促進土壤有機碳的分解。但也有研究者得出相反的結(jié)論,Wang等[7]認為溫度升高對土壤有機碳含量產(chǎn)生負面影響,隨著溫度升高,土壤有機質(zhì)包括腐殖酸和腐殖質(zhì)分子的脂肪族會依次減少,土壤分解作用加快,從而造成土壤有機碳的損失。同樣,Wang等[8]、Tan等[9]研究發(fā)現(xiàn),溫度和土壤有機碳之間存在負相關(guān)關(guān)系,隨著溫度的升高,土壤有機碳含量會減少。毛超等[10]認為土壤增溫降低了森林土壤有機碳數(shù)量,使有機碳結(jié)構(gòu)趨于簡單。增溫會加快土壤礦化速度、促進土壤呼吸,從而導(dǎo)致有機碳的損失,進而影響氣候變化。除此以外,薛海清等[11]從有機碳分子結(jié)構(gòu)角度揭示溫度升高對土壤有機碳沒有顯著影響。還有一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)溫度和土壤有機碳之間存在一個閾值,在一定范圍內(nèi),溫度升高會促進有機碳的分解和轉(zhuǎn)化,但是當溫度超過一定范圍,促進作用降低[12-13]。因此,關(guān)于在不同閾值范圍內(nèi),大氣溫度對森林土壤有機碳含量的影響及對土壤有機碳生化特性的調(diào)控機制還需進一步研究。

1.2 降水

降水是除溫度外,對土壤有機碳分解產(chǎn)生影響的另一重要環(huán)境因素。降水會改變土壤通氣性、水分含量、團聚體穩(wěn)定性及有機物的分解速率,進而影響土壤有機碳的穩(wěn)定。一些研究學(xué)者認為降水與土壤有機碳含量之間存在顯著正相關(guān),例如,孫龍等[14]發(fā)現(xiàn)不同降水梯度下土壤有機碳含量具有顯著性差異,同時,土壤有機碳含量隨著降水量的增加而增加。Mathieu等[15]研究發(fā)現(xiàn),在干燥的條件下,土壤有機碳含量減少了74%。江熳等[16]認為,隨著降水的增多,土壤有機碳含量呈現(xiàn)增加的趨勢。同樣,王麗華等[17]也認為降水增加有利于提高土壤微生物生物量碳。但也有學(xué)者得出不同的結(jié)論,例如Cook等[18]研究表明雨水引起的土壤水分增加可以促進微生物活性的提高,從而降低土壤有機碳含量。Golubtsov等[19]研究發(fā)現(xiàn),隨著植被季節(jié)降水的增加,平均每100 mm的降水,土壤有機碳減少1.35%。Márton等[20]認為,土壤的有機碳儲量會隨著降水的增加而線性下降。周文強等[21]研究發(fā)現(xiàn),降水量增多會導(dǎo)致研究區(qū)內(nèi)土壤有機碳儲量減少。同樣,王文欣等[22]也認為,降雨強度與土壤有機碳流失量呈正相關(guān),也就是說,降雨強度越大,土壤覆蓋度越低,土壤有機碳流失量越大。而劉士丹等[23]、王淑芳等[24]研究發(fā)現(xiàn),溫度和降水對土壤有機碳的影響結(jié)果是相反的,所以不能把有機碳含量的變化簡單地歸于溫度變化還是降水量變化。

1.3 溫度與降水的協(xié)同作用

在植物生長過程中,溫度、降水的協(xié)同作用影響著植物的生長發(fā)育過程,進而間接地對森林土壤有機碳的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。所以,在探究氣候變化對土壤有機碳的影響時,應(yīng)綜合考慮溫度和降水的交互作用。首先,溫度和水分共同影響植物的新陳代謝,以此來影響植被的生長,進一步影響土壤有機碳的含量。其次,土壤微生物會通過分解植物殘體和其他枯枝落葉以及有機物質(zhì)來影響土壤有機碳的含量,同時微生物還會受到多種因素的調(diào)控,例如土壤溫度和土壤水分等[25]。一些研究者得出,降水可以增加土壤中有機碳的含量,從而促進植物與環(huán)境之間進行物質(zhì)交換,而溫度對土壤有機碳的反饋相對較復(fù)雜,一定范圍內(nèi),適宜的溫度可以增加土壤有機碳的含量,反之會影響土壤有機碳的積累[26-28]。李曉佳等[29]通過研究得出土壤有機碳含量隨降水和溫度的變化而變化。周濤等[30]認為當溫度小于等于10℃時,土壤有機碳含量隨溫度的升高而減少;當溫度在10～20 ℃之間時,土壤有機碳含量隨降水的增加而增加;在溫度大于20℃時,土壤有機碳含量與溫度和降水的相關(guān)性較弱。鐘聰?shù)萚31]的研究表明,年均溫度和年降水量等氣候因素均對土壤有機碳產(chǎn)生影響?？傊?不同的氣候因子都會影響土壤有機碳的含量和活性,從而影響土壤有機碳的形成和轉(zhuǎn)化,但大多數(shù)研究表明土壤有機碳含量隨著降水量增加而增加,隨著溫度升高而降低,由此可見,在氣候因素中,降水和溫度對土壤有機碳的影響至關(guān)重要。

1.4 CO2濃度

CO2濃度也是氣候變化的關(guān)鍵指標之一,大氣CO2濃度的改變會直接或間接地影響地球大氣吸收來自太陽的長波輻射。一方面,CO2是植物光合作用的主要原料,隨著大氣中CO2濃度提升,植物進行光合作用增強,增加植物的生物量和凈初級生產(chǎn)力,從而增加植物對土壤碳的輸入,提高土壤有機碳的含量和多樣性。例如,龍鳳玲等[32]研究得出,大氣CO2濃度增加有利于森林土壤有機碳的增加,提高土壤微團聚體、黏粒團聚體等的含量,進而提升土壤有機碳的穩(wěn)定性。同樣,賈向陽等[33]也認為,CO2濃度增加有利于有機碳含量的積累。另一方面,土壤中增加的碳為微生物的生長提供了能量,使微生物活動增加、呼吸增強,也可能引起土壤有機碳含量下降。張繼舟等[34]研究得出,大氣CO2濃度一定程度上的增加可以增加土壤有機碳含量,但是過高的大氣CO2濃度反而會使得土壤有機碳含量減少。陳棟等[35]等認為,大氣CO2濃度會降低表層土壤有機碳的穩(wěn)定性。同樣,韓米雪等[36]也認為,隨著大氣CO2濃度的成倍增加,土壤有機碳穩(wěn)定性顯著降低。

2 自然和人為調(diào)控對森林土壤有機碳的影響

自然和人為調(diào)控作為重要的驅(qū)動力越來越強烈地影響著森林土壤有機碳的地理分布格局及其生產(chǎn)力,改變著森林土壤有機碳的碳儲量和碳排放速率[37]。目前大量實驗觀測表明,自然因素和人為因素通過改變植被的生長類型、土壤的理化性質(zhì)、土地的利用方式以及一些其他的森林經(jīng)營管理措施,如施肥、森林火災(zāi)管理等,在一定程度上影響了森林碳匯和碳源功能,改變了土壤有機碳含量,從而為未來開展森林修復(fù)技術(shù)和減緩全球氣候變暖提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

2.1 自然調(diào)控對森林土壤有機碳的影響

2.1.1 植被類型

土壤中有機碳含量是進入土壤的植物殘體量以及在土壤微生物作用下分解損失的平衡結(jié)果。在自然條件下,進入土壤的植物殘體的量是由植被類型決定的,所以在土壤有機碳蓄積過程中,植被類型起著重要作用。一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)不同植被類型土壤有機碳組分含量存在差異,且表層土壤有機碳的含量總是高于下表層[38],主要原因可能是不同地區(qū)、不同地帶的植物類型土壤有機碳積累和儲存的潛力不同,一般來說,林地土壤生產(chǎn)力和根系的輸入是保持和增加土壤有機碳的關(guān)鍵。He等[39]認為,不同的植被類型對土壤有機碳的積累和礦化有不同程度的影響,其中森林顯著提高了土壤總有機碳的含量和積累礦化量。此外,土壤有機碳含量會受土壤屬性、人為干擾以及氣候條件,如溫度、降水等因素的制約。Guo等[40]研究原生闊葉林到混交林和茶園植被變化,發(fā)現(xiàn)植被類型的轉(zhuǎn)變影響土壤有機碳的積累,從而影響有機碳的穩(wěn)定。孫力[41]、唐夫凱等[42]得出相同的結(jié)論,同樣認為不同植被類型的土壤有機碳含量存在明顯的差異,林地中土壤團聚體粒級含量最高,有機碳總量含量最高。因此,植被類型被認為是影響土壤有機碳組成的關(guān)鍵因素之一,植被類型通過改變碳輸入和轉(zhuǎn)化速率,影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán),同時,不同植被類型下的土壤具有不穩(wěn)定性和周轉(zhuǎn)性等特征。

2.1.2 土壤理化性質(zhì)

土壤理化性質(zhì)是影響土壤有機碳穩(wěn)定性的重要因素,其中研究最多的是土壤質(zhì)地與土壤有機碳的關(guān)系。土壤質(zhì)地在局部范圍內(nèi)影響土壤有機碳的含量,并且黏質(zhì)土和粉質(zhì)土通常比砂質(zhì)土含有機碳多,一般情況下,土壤有機碳含量與黏土含量顯著相關(guān),而且黏土對土壤有機碳還有保護作用[43]?？紫楸蟮萚44]通過研究土壤質(zhì)地與土壤有機碳的關(guān)系得出,在不同土壤質(zhì)地下黏土中有機碳密度和含量整體最高,而砂土中有機碳含量和密度最低。王澤等[45]的研究結(jié)果和孔祥斌等學(xué)者一致,其同樣認為在不同土壤質(zhì)地條件下,黏土中土壤有機碳含量最高,而砂土中有機碳含量最低。其原理是黏土中所含砂粒很少,土壤黏性較強,對腐殖質(zhì)具一定的吸附能力,同時黏土的土壤通透性差,保水能力強,能夠減緩有機質(zhì)和腐殖質(zhì)被微生物分解的速度,周轉(zhuǎn)較慢,所以使得土壤中的有機物更加易于積累,故擁有著較強的土壤固碳能力。除此以外,其他土壤特性,如母質(zhì)、有機物質(zhì)、pH、物理結(jié)構(gòu)及其養(yǎng)分狀況等也均會影響有機碳在土壤中的積累。例如高海峰等[46]認為pH和土壤水分含量會對土壤有機碳的積累產(chǎn)生影響。張海龍等[47]研究發(fā)現(xiàn)C∶N比值增加,土壤有機碳也會隨之增加,微生物代謝能力增強,促進土壤呼吸,使土壤有機碳保持在較高的水平?？傊?土壤有機碳會受到土壤質(zhì)地、pH、物理結(jié)構(gòu)等因素的影響,從土壤理化性質(zhì)的角度看,土壤理化性質(zhì)的改善有利于改善土壤性狀,提高土壤肥力,從而增加土壤中的碳輸入,促進土壤有機碳的積累。

2.2 人為調(diào)控對森林土壤有機碳的影響

2.2.1 土地利用方式

土地利用方式的改變是影響土壤有機碳穩(wěn)定的一個重要因素,它不僅直接影響土壤有機碳的積累和儲存,而且會通過影響植物凈初級生產(chǎn)力、土壤性質(zhì)、植物地上和地下的分配來間接影響土壤有機碳的含量和分布[48]。土地利用方式受人為因素影響較大,例如人類將草原開墾為農(nóng)田、森林砍伐變?yōu)閳@地。園地破壞變?yōu)榛牡氐刃袨?均會引起土地利用發(fā)生巨大的變化,從而減少土壤有機碳的蓄積量,進而對氣候變化造成較大的影響[49]。我國不同學(xué)者研究不同區(qū)域土地利用變化對植被碳儲量的影響,一致認為林地中的土壤有機碳含量較高,土壤固碳能力最強,而林地轉(zhuǎn)化為其他土地類型后通常會造成植被碳的驟然減少[50]。還有一些研究發(fā)現(xiàn),通過土地復(fù)墾和植樹造林,土壤有機碳庫的儲量可以保持平穩(wěn)的上升狀態(tài),這與王藝杰等[51]、高磊[52]、詹志麗[53]等學(xué)者觀點一致。不同土地利用方式不僅對土壤碳量具有顯著影響,其對土壤有機碳在土壤剖面層次上也有明顯的影響,總而言之,盡管研究的對象有所不同,但都指出了土地利用方式變化對土壤有機碳的影響,強調(diào)了不同土地利用方式對土壤有機碳影響的差異。因此改善土地利用方式,對維持系統(tǒng)的平衡,增強土壤固碳能力,創(chuàng)造利于植物生長的環(huán)境從而積極地緩解氣候變化有著十分重要的意義。

2.2.2 施肥

土壤中的有機碳儲量是衡量土壤肥力的重要指標,施肥會影響土壤中的碳輸入和輸出過程,進而影響土壤有機碳的含量和分布。劉春增等[54]研究得出施肥增加了土壤活性有機碳、土壤有機碳和總氮的氮素比例。張秀芝等[55]、柳開樓等[56]認為有機肥配施化肥是提升土壤有機碳含量的一項重要措施。一般來說,有機肥與無機肥配合施用,能改善土壤的理化性狀、提升土壤肥力,從而增加土壤有機碳的總量,提升土壤有機碳的活性。而季璇[57]研究發(fā)現(xiàn),長期單獨施用無機肥,會加速土壤有機碳的分解,導(dǎo)致土壤有機碳總量減少、土壤有機質(zhì)老化和土壤中養(yǎng)分遷移。同時,陳春蘭等[58]認為長期施用高量無機肥增加了氮素向土壤深處遷移的風(fēng)險,因此,長期施無機肥不利于土壤有機碳固存。除此以外,秸稈還田和生物炭作為一種新型肥料,可以緩解土壤有機碳的減少,保持土壤顆粒有機物質(zhì)碳的增加。黃少輝等[59]通過研究秸稈還田和施肥對土壤有機碳演變的影響,得出秸稈還田和平衡施肥是促進有機碳含量增加和維持土壤肥力的重要措施,連續(xù)秸稈還田和平衡施肥對糧食生產(chǎn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)有著重要的作用。Li等[60]認為,生物炭具有潛在的土壤固碳能力,可以提高土壤的有機質(zhì)含量、抑制CO2釋放和改善土壤微觀結(jié)構(gòu)?？偟膩碚f,施肥作為重要的管理措施之一,在林業(yè)生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用。長期施肥對不同土壤活性有機碳庫和土壤碳素有很大的影響,合理施肥可以提高土壤肥力,進而提升土壤有機碳含量。

2.2.3 林火

林火對土壤有機碳的影響具有很大變異性,會直接或間接導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)改變,從而影響土壤有機碳的穩(wěn)定。一般情況下,林火對土壤有機碳的影響分為低強度、中強度和高強度3個等級[61]。在不同的森林地段上,由于可燃物的種類和載物量不同,發(fā)生林火行為也有所不同。徐成等[62]認為,火災(zāi)影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展,制約著森林生態(tài)系統(tǒng)土壤-大氣碳轉(zhuǎn)變的過程。據(jù)統(tǒng)計,森林火災(zāi)每年向大氣中釋放的碳量相當于化石燃料燃燒的70%[63],一些學(xué)者認為,森林火災(zāi)干擾對土壤活性有機碳含量有明顯影響,隨著土壤剖面深度的增加,土壤有機碳密度降低,其幅度也逐漸減小[64-65]。崔曉陽等[66]研究表明,林火過后土壤有機碳含量的變化方向和幅度隨火災(zāi)強度和時間階段而異,各階段的變化空間模式與森林火災(zāi)強度一致。輕、中度火燒對土壤有機碳的直接影響并不明顯?？傊?林火對土壤的影響與幾個因素有關(guān),如土壤本身特性、林火的嚴重程度和燃料材料的類型。林火干擾導(dǎo)致地上植被受到嚴重影響,同時地下土壤有機碳、土壤微生物等也因林火而改變,而森林土壤碳積累量微小的變化都會導(dǎo)致大量的CO2釋放到大氣中,加劇溫室效應(yīng),導(dǎo)致氣候發(fā)生變化。因此,減少和控制森林火災(zāi)的發(fā)生,對于減緩森林植被和土壤溫室氣體的釋放至關(guān)重要。

3 展 望

森林土壤有機碳的含量不僅與氣候變化有關(guān),還與其他自然和人為調(diào)控因素密切相關(guān)。雖然對森林土壤有機碳的影響因子進行了大量的研究,但這些研究多數(shù)以定性研究為主,還存在一定的局限性,從而限制了對土壤有機碳平衡及其源與匯的理解,影響了對森林土壤有機碳積累的準確估計。因此,今后對森林土壤有機碳的研究應(yīng)從以下幾個方面加強,為準確評估森林土壤有機碳的特征和含量提供依據(jù)。(1)建立長期的土壤有機碳觀測模型。目前國內(nèi)外的研究大多集中在土壤有機碳的短期模擬實驗上,長期的土壤有機碳的變化趨勢以及影響因子對土壤有機碳的影響將產(chǎn)生正反饋還是負反饋等還未知。同時,現(xiàn)有的模型大多只是反映了單個效應(yīng)因子對土壤有機碳的影響,沒有考慮綜合效應(yīng)的結(jié)果,因此,建立長期主導(dǎo)影響因子的土壤有機碳觀測模型對于理解土壤有機碳的變化及其對環(huán)境因素的適應(yīng)至關(guān)重要。(2)氣候變化(溫度、降水、CO2濃度)對森林土壤有機碳的儲量具有一定的影響,但單個因子的作用不能準確解釋氣候變化的效應(yīng),因此,在未來應(yīng)該綜合、充分地考慮多個氣候因子變化的協(xié)同作用,來緩解氣候變化對森林土壤有機碳儲量預(yù)測的不確定性。(3)自然因素和人類活動因素是影響森林土壤碳儲量的主要因素。因此,未來應(yīng)采取合理的土地利用方式、注重森林的經(jīng)營管理,這對土壤碳循環(huán)、土壤碳固定以及生態(tài)環(huán)境治理等方面都有重要的意義。