冷蒿非結(jié)構(gòu)性碳水化合物代謝對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)

杜秀芳，劉盟盟，賈　麗，馬元丹，張汝民，高　巖（浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300）

冷蒿非結(jié)構(gòu)性碳水化合物代謝對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)

杜秀芳，劉盟盟，賈麗，馬元丹，張汝民，高巖
（浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300）

為了探討放牧過(guò)程牲畜采食和踐踏損傷對(duì)冷蒿Artemisia frigida體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物代謝的影響，對(duì)盆栽冷蒿枝葉采用不同程度（輕度、中度、重度）機(jī)械損傷的方式模擬放牧，測(cè)定了冷蒿葉片和根部蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化。結(jié)果表明：在損傷初期，輕度和中度處理后冷蒿葉片中蔗糖、葡萄糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加（P＜0.05）；到損傷24 h，3種處理中蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本恢復(fù)到對(duì)照水平，而葡萄糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著下降，與對(duì)照相比，葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)降了60.0%，74.6%和80.1%，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降了43.4%，45.2%和77.2%。葡萄糖和果糖結(jié)合成蔗糖，使其質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，在冷蒿體內(nèi)積累。冷蒿根部非結(jié)構(gòu)性碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化與葉片相比是有所不同的。損傷初期，冷蒿根部葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，3種處理與對(duì)照相比分別增加了62.9%，94.3%和34.3%，果糖在輕度機(jī)械損傷處理后明顯上升；到損傷后期，葡萄糖和果糖恢復(fù)到對(duì)照水平，蔗糖和淀粉隨著損傷加強(qiáng)而下降。根部積累的主要是蔗糖和淀粉。冷蒿受損傷后，體內(nèi)淀粉、蔗糖、葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)發(fā)生變化，參加應(yīng)急反應(yīng)，同時(shí)輕度損傷可以增加冷蒿體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。圖2參20

植物學(xué)；冷蒿；機(jī)械損傷；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

機(jī)械損傷是植物生長(zhǎng)過(guò)程中所面臨最為普遍的脅迫之一［1］。植物不能通過(guò)躲避來(lái)免受機(jī)械損傷以及食葉昆蟲和大型草食動(dòng)物啃食的傷害。植物為了能夠生存，在面對(duì)脅迫時(shí)通過(guò)啟動(dòng)體內(nèi)防御反應(yīng)信號(hào)系統(tǒng)應(yīng)答外界的傷害，產(chǎn)生相應(yīng)的防御反應(yīng)［1］，誘導(dǎo)植物體提高抵抗能力［2］，從而獲得系統(tǒng)免疫性，以提高植物的整體防御能力［3－4］。在植物受到損傷后，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物代謝會(huì)通過(guò)自身的改變來(lái)適應(yīng)外界條件的變化。輕度刈割可以提高冷蒿Artemisia frigida可溶性碳水化合物含量和增加生物量［5］，馬尾松Pinus massoniana針葉被損傷后可溶性糖先降低，后逐漸恢復(fù)到原來(lái)水平［6］。冷蒿是菊科Asteraceae蒿屬Artemisia呈半匍匐狀或直立狀生長(zhǎng)的多年生小半灌木。已對(duì)冷蒿的生態(tài)學(xué)特性［7］、抗性生理特性［8-9］以及不同放牧條件下抗氧化防御系統(tǒng)［10］和次生代謝產(chǎn)物［11］等變化進(jìn)行了研究。張汝民等［12］和左照江等［13］對(duì)冷蒿揮發(fā)物和化感作用等方面的研究，也更加明確了冷蒿在草原退化中的重要地位與作用。本研究以內(nèi)蒙古草原主要建群植物冷蒿為對(duì)象，通過(guò)不同強(qiáng)度機(jī)械損傷處理冷蒿葉片和枝條（以剪刀損傷和揉捏方式），模擬牲畜對(duì)冷蒿枝葉的采食和踐踏，從冷蒿體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物代謝入手，研究機(jī)械損傷處理后冷蒿葉片和根部蔗糖、葡糖糖、果糖、淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，探討冷蒿體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物代謝對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)機(jī)制。

1　材料與方法

1.1采樣地概況

供試材料冷蒿采自內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特毛登牧場(chǎng)內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地，地理位置為44°10′02′′N，116°28′56′′E，海拔1 160 m。全年平均氣溫為－0.4℃，1月最冷平均溫度－22.3℃，7月最熱平均氣溫18.8℃，≥0℃年積溫為2 410.0℃，≥10℃積溫為1 597.9°C，無(wú)霜期91.0 d，草原植物生長(zhǎng)期為150 d左右。年降水量為365.6 mm，降水多集中在6－8月，占年降水量的80%左右。土壤為栗鈣土。本研究區(qū)域主要草原植物為羊草Leymus chinensis，糙隱子草Cleistogenes squarrosa，克氏針茅Stipa krylovii，大針茅 S.grandis，防風(fēng) Saposhnikovia divaricata，冷蒿，瓣蕊唐松草 Thalictrum petaloideum和阿爾泰狗哇花Heteropappus altaicus等。

1.2試驗(yàn)材料處理

2014年6月中旬在采樣地選取生長(zhǎng)健壯的冷蒿植株，栽植于盛有采樣地原土的花盆中（直徑18 cm，高20 cm），1叢·盆－1，苗高20 cm，15～20小枝·叢－1。盆栽苗置于浙江農(nóng)林大學(xué)實(shí)驗(yàn)室溫室中，自然光照，相對(duì)濕度為（30±2）%，白天氣溫為（25.0±2.0）℃，夜晚溫度為（20.0±2.0）℃。緩苗生長(zhǎng)20 d后進(jìn)行實(shí)驗(yàn)處理。選取株高一致、生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲害冷蒿20盆，隨機(jī)分為4組，以剪刀損傷冷蒿葉片，損傷1/4葉片為輕度、損傷1/3葉片為中度、損傷1/2葉片為重度、不作處理為對(duì)照。3盆·處理－1，每盆為1個(gè)獨(dú)立重復(fù)。分別在處理前（0 h），處理6，12和24 h后，對(duì)冷蒿葉片和根系分別取樣，樣品用液氮速凍后放置于－80℃低溫冰箱內(nèi)保存。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1可溶性糖提取和淀粉水解可溶性糖提?。悍Q取植物樣品0.2 g，液氮研磨勻漿，加蒸餾水5 mL，80℃恒溫水浴30 min，不斷攪拌，冷卻，4 000 r·min-1離心5 min，沉淀用2 mL蒸餾水重復(fù)提取2次，合并上清液，定容至10 mL。用于可溶性糖測(cè)定。

淀粉水解：可溶性糖提取后的沉淀，加入2 mL蒸餾水，2 mL冷的6 mol·L－1鹽酸，沸水浴30 min，4 000 r·min-1離心10 min，沉淀用3 mol·L－1鹽酸2 mL，沸水浴30 min重復(fù)提取2次；水浴時(shí)取出1滴提取液置白瓷板上，加1滴碘-碘化鉀檢查淀粉是否水解完全；合并上清液，冷卻至室溫加1滴酚酞，以6 mol·L－1氫氧化鈉中和至溶液呈微紅色。定容10 mL，用于淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定。

1.3.2可溶性糖測(cè)定葡萄糖、果糖和蔗糖使用葡萄糖試劑盒（上海榮盛生物藥業(yè)有限公司生產(chǎn)）、果糖和蔗糖試劑盒（南京建成生物工程研究所南京建成科技有限公司生產(chǎn)）測(cè)定。具體方法按說(shuō)明書操作。

1.3.3淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定參照參考文獻(xiàn)［13］的方法，采用3，5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Origin 8軟件（美國(guó)OriginLab公司）對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖。統(tǒng)計(jì)方法采用One-Way ANOVA進(jìn)行檢驗(yàn)，并進(jìn)行Tukey多重比較（P＜0.05）。每個(gè)變量數(shù)值表示為平均值＋標(biāo)準(zhǔn)誤差。采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行冷蒿組織和機(jī)械損傷與對(duì)照組之間的差異。

2　結(jié)果與分析

2.1冷蒿葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)

2.1.1冷蒿葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)從圖1A中可以看出，機(jī)械損傷程度為輕度、中度、重度處理后，在24 h內(nèi)冷蒿葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化有明顯差別。在輕度機(jī)械損傷后，葉片蔗糖隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，與對(duì)照相比，12和24 h分別增加了1.8%和1.1%（P＜0.05）；在中度機(jī)械損傷后，冷蒿葉片內(nèi)蔗糖隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)繼續(xù)增加，6，12和24 h分別比對(duì)照增加了4.5%，7.3%和4.1% （P ＜0.05），表明此刻冷蒿葉片合成蔗糖的能力較強(qiáng)；經(jīng)過(guò)重度損傷后，冷蒿葉片蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始下降，6和12 h分別比對(duì)照降低了6.1%和2.6%（P＜0.05），到24 h時(shí)，合成能力恢復(fù)，比對(duì)照增加了1.4%。冷蒿經(jīng)過(guò)輕度、中度和重度損傷后，在6和12 h時(shí)，中度處理后蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于重度損傷，到24 h，三者的質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本相同，說(shuō)明蔗糖的合成能力在損傷冷蒿體內(nèi)較強(qiáng)。

圖1　機(jī)械損傷對(duì)冷蒿葉片非結(jié)構(gòu)性碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Figure 1　Effects of mechanical damage on non-structural carbohydrate content in leaves of Artemisia frigida

2.1.2冷蒿葉片葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)從圖1B中可以看出：分別進(jìn)行輕度、中度、重度機(jī)械損傷處理的冷蒿，6 h葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，分別比對(duì)照增加了140.0%，64.8%和84.9%（P＜0.05）；到12 h，輕度處理葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了80.0%，中度和重度處理葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降了5.1%和44.5% （P＜0.05）；到24 h，葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照下降了60.0%，74.6%和80.1%（P＜0.05）。冷蒿經(jīng)過(guò)損傷處理后，6 h可顯著增加體內(nèi)葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)，延長(zhǎng)到24 h，體內(nèi)葡萄糖顯著下降，輕度、中度和重度處理后比6 h下降了83.3%，84.9%和89.2%（P＜0.05）。

2.1.3冷蒿葉片果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)從圖1C中可以看出：冷蒿葉片經(jīng)過(guò)輕度、中度和重度損傷處理后，果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)都發(fā)生下降，中度處理后，下降的程度最小。

2.1.4冷蒿葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)從圖1D中可以看出：輕度處理冷蒿后，6 h淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始下降，24 h比對(duì)照降低了78.9%（P＜0.05）；中度處理后，淀粉開始上升，6和12 h分別比對(duì)照上升了11.4%和20.2%（P＜0.05），24 h比對(duì)照下降了67.1%（P＜0.05）；重度處理后，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始顯著下降，分別比對(duì)照下降了43.4%，45.2%和77.2%（P＜0.05）。經(jīng)過(guò)損傷處理后，到6 h，輕度、中度和重度處理之間，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著；到12 h，輕度、中度和重度處理之間，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)都有顯著差異變化。

圖2　機(jī)械損傷對(duì)冷蒿根系非結(jié)構(gòu)性碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Figure 2　Effects of mechanical damage on non-structural carbohydrate content in roots of Artemisia frigida

2.2冷蒿根部蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)

2.2.1冷蒿根部蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)從圖2A中可以看出：在輕度機(jī)械損傷后，根部蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在6 h比對(duì)照下降了5.0%（P＜0.05），到12和24 h與對(duì)照相比分別增加了6.9%（P＜0.05）和0.7%，表明輕度損傷處理對(duì)冷蒿根部蔗糖合成的影響較小；在中度機(jī)械損傷處理后，冷蒿根部蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而明顯下降，6，12和24 h分別比對(duì)照下降了37.4%，14.4%和33.9%（P＜0.05）；經(jīng)過(guò)重度損傷后，冷蒿根部蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)6，12和24 h分別比對(duì)照下降了52.7%，50.6%和33.2%（P＜0.05）。冷蒿根部經(jīng)過(guò)輕度、中度和重度損傷后，在6和12 h，輕度處理的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯高于中度損傷，而中度損傷處理的蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于重度損傷；到24 h后，輕度損傷處理的蔗糖含量仍高于中度和重度損傷。

2.2.2冷蒿根部葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)從圖2B中可以看出：6 h葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，分別比對(duì)照增加了62.9%，94.3%和34.3%（P＜0.05）；到12 h，輕度損傷處理冷蒿根部葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)回到對(duì)照水平，中度和重度處理葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降了17.1%和28.6%（P＜0.05）；到24 h，輕度和重度處理葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照下降了2.9%和8.6%，而中度處理的葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照相比增加了2.9%。冷蒿經(jīng)過(guò)損傷處理后，6 h根部葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加，到24 h后，三者的合成能力基本相同且與對(duì)照相接近。

2.2.3冷蒿根部果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)從圖2C中可以看出：6和12 h輕度損傷處理后的冷蒿根部果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，分別比對(duì)照增加了28.5%和41.0%（P＜0.05），到24 h，輕度處理果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了8.2%（P＜0.05）；中度損傷處理的冷蒿根部果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在6，12 h與對(duì)照相比，下降了1.0% 和4.8%，到24 h果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照增加了8.2%（P＜0.05）；經(jīng)過(guò)重度損傷后，6，12和24 h冷蒿根部果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)比對(duì)照下降了0.4%，13.5%和1.7%。輕度處理后，根部果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加最多。

2.2.4冷蒿根部淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)機(jī)械損傷的響應(yīng)從圖2D中可以看出：冷蒿輕度處理后，6 h根部淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始下降，則到12和24 h淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，比對(duì)照增加了2.5%和5.3%（P＜0.05）；中度處理后，根部淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始上升，6和12 h分別比對(duì)照上升了1.4%和4.9%，24 h比對(duì)照下降了12.7%（P＜0.05）；重度處理后，淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始下降，分別比對(duì)照下降了2.3%，3.9%和21.9%（P＜0.05）。經(jīng)過(guò)損傷處理后，在6和12 h，中度處理淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，高于輕度和重度損傷處理；到24 h，輕度、中度和重度處理之間，根部淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著。

3　討論與結(jié)論

糖是生物大分子物質(zhì)。糖類是光合作用的產(chǎn)物，又是呼吸作用的底物，它為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供碳骨架和能量，并能增強(qiáng)植物抗逆性。糖代謝是植物的基礎(chǔ)代謝之一，它的中間產(chǎn)物能為蛋白質(zhì)代謝、脂類代謝、核酸代謝及次生代謝提供原料。

植物體內(nèi)的糖代謝屬于基礎(chǔ)代謝，各種可溶性糖和儲(chǔ)藏的淀粉處于不斷合成與分解的動(dòng)態(tài)變化中，這是正常的生理代謝過(guò)程。植物光合產(chǎn)物主要是糖類，包括：葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉，糖類是光合作用的唯一直接產(chǎn)物。從研究結(jié)果圖1可看出：冷蒿葉片通過(guò)光合作用在體內(nèi)積累的糖主要是蔗糖和淀粉，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高；而葡萄糖和果糖合成了蔗糖，導(dǎo)致其在體內(nèi)積累量較少，特別是葡萄糖，它既是合成淀粉的供體，又是合成蔗糖的供體。

當(dāng)植物受到損傷后，特別是進(jìn)行光合作用的葉片被損傷，其光合能力下降，形成的糖類質(zhì)量分?jǐn)?shù)發(fā)生變化，有些糖類將轉(zhuǎn)化成抵抗損傷的應(yīng)急產(chǎn)物。在損傷初期，6和12 h冷蒿受到輕度和中度機(jī)械損傷后，體內(nèi)蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，在12 h與對(duì)照相比輕度和中度處理蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別增加了1.8%和7.3%，可能是葡萄糖和果糖結(jié)合形成。從圖1可見：葡萄糖和果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)這時(shí)較高，在6 h輕度、中度和重度機(jī)械損傷處理后葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比對(duì)照增加了140.0%，64.8%和84.9%，說(shuō)明冷蒿有能力繼續(xù)合成蔗糖，在體內(nèi)進(jìn)行積累。這時(shí)輕度和中度處理的冷蒿葉片淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不大，說(shuō)明淀粉的合成與分解未受到損傷的影響，處于動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程，而重度機(jī)械損傷后的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照相比下降67.1%，說(shuō)明淀粉進(jìn)行分解反應(yīng)，形成葡萄糖。到損傷后期，圖1D表明，3種損傷處理的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)都出現(xiàn)明顯下降，說(shuō)明淀粉進(jìn)行分解形成葡萄糖。此時(shí)，葡萄糖一方面與果糖結(jié)合，形成蔗糖，導(dǎo)致蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)保持在較高水平，進(jìn)行應(yīng)激反應(yīng)；另一方面葡萄糖參與應(yīng)激反應(yīng)，可能轉(zhuǎn)化成其他中間代謝產(chǎn)物，為抵抗損傷提供應(yīng)激物質(zhì)和能量，因?yàn)槠咸烟欠肿釉诜纸庋趸^(guò)程中可以釋放大量的能量。從圖1可說(shuō)明：冷蒿受到損傷后，體內(nèi)淀粉、蔗糖、葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)發(fā)生變化，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物進(jìn)行轉(zhuǎn)化，參加應(yīng)激反應(yīng)，作為能量和物質(zhì)的提供者。這些物質(zhì)不是持續(xù)無(wú)控的而是快速間斷和被調(diào)節(jié)的，反映了冷蒿的應(yīng)激反應(yīng)過(guò)程是一種時(shí)態(tài)的變化。受害程度的強(qiáng)弱和時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)冷蒿非結(jié)構(gòu)碳水化合物代謝的變化有一定的影響。王燕等［15］研究了馬尾松Pinus massoniana受到不同程度的損傷后，其體內(nèi)可溶性糖發(fā)生變化后逐漸恢復(fù)到原來(lái)水平。李鎮(zhèn)宇等［16］研究發(fā)現(xiàn)：受赤松毛蟲Dendrolimus spectabilis危害的油松松針內(nèi)粗脂肪、單寧、生物堿含量增加，可溶性糖含量下降，其抗蟲性增強(qiáng)；而油松Pinus tabulaeformis新長(zhǎng)出的1年生針葉，水溶性總糖、粗脂肪、生物堿含量及總糖/氨基酸比例上升［17］；當(dāng)小油松受害后2年生針葉內(nèi)單寧、生物堿含量增加，水溶性糖、還原糖、糖/氨基酸比例下降［18］。

植物被刈割后，葉面積大幅度降低，其凈光合速率也下降，由于地上部分的營(yíng)養(yǎng)體減少，地下資源過(guò)剩促使植物產(chǎn)生更多的生活物質(zhì)，補(bǔ)充形成應(yīng)激反應(yīng)所要的原料和能量［19］。因此，通過(guò)增加可溶性碳水化合物進(jìn)行調(diào)節(jié)，DONAGHY等［20］在研究多年生黑麥草Lolium perenne刈割后發(fā)現(xiàn)，刈割損傷可以增加植物體內(nèi)的非結(jié)構(gòu)性碳化合物含量。王靜等［5］對(duì)不同強(qiáng)度刈割后的冷蒿體內(nèi)碳水化合物進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)冷蒿經(jīng)過(guò)適度的刈割干擾，有利于體內(nèi)碳水化合物和生物量的積累，其生長(zhǎng)的可利用資源空間越多，可溶性碳水化合物含量增高。本研究表明：輕度和中度損傷冷蒿后，初期體內(nèi)蔗糖、葡萄糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升，到后期葡萄糖和淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，可能它們形成了應(yīng)激反應(yīng)所需要的原料和能量，與前人的研究結(jié)果一致。

蔗糖是碳水化合物的主要運(yùn)輸形式，在植物葉片形成后，可直接運(yùn)輸?shù)礁浚瑸楦L(zhǎng)、有機(jī)物代謝提供碳源和能量。從圖2可知：輕度損傷后，根內(nèi)蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，可能一部分來(lái)自葡萄糖和果糖結(jié)合而成，另一部分是由地上部分運(yùn)輸而來(lái)。經(jīng)過(guò)重度損傷后，由于體內(nèi)缺乏能量，葡萄糖和果糖未能合成蔗糖，使其質(zhì)量分?jǐn)?shù)不能升高。淀粉是根內(nèi)積累的碳水化合物，冷蒿經(jīng)過(guò)不同程度的損傷后，對(duì)其質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響較小，但在24 h重度損傷后，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯下降，可能是進(jìn)行分解，形成葡萄糖為根系維持基礎(chǔ)代謝提供能量。從根系結(jié)果也可看出，蔗糖和淀粉是冷蒿根內(nèi)積累的2種主要非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。

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Responses of non-structural carbohydrate metabolism to mechanical damage in Artemisia frigida

DU Xiufang，LIU Mengmeng，JIA Li，MA Yuanda，ZHANG Rumin，GAO Yan
（School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A&F University，Lin'an 311300，Zhejiang，China）

To determine the effect of grazing and trampling damage of livestock on the metabolism of non-structural carbohydrates in Artemisia frigida，mechanical damage at different degrees（light，moderate，and severe）was applied to simulate grazing.The content of starch，fructose，glucose，and sucrose in leaves and roots were determined.Results showed that in the early stage with light and moderate mechanical damage，sucrose，glucose，and starch content of A.frigida leaves increased significantly（P＜0.05）.Sucrose content under all the three treatments restored to the level of the control in 24 h；whereas glucose decreased by 60.0%，74.6%，and 80.1%（P＜0.05），respectively，under light，moderate，and high treatments，whereas starch content decreased by 43.4%，45.2%，and 77.2%（P＜0.05），respectively，under light，moderate，and heavy treatments.The variation pattern of non-structural carbohydrates in roots differed that in leaves.At early stage glucose content increased，by 62.9%，94.3%，and 34.3%（P＜0.05），respectively，under light，moderate，and heavy treatments.Fructose content increased significantly at early stage of light treatment.At late stages of three treatments，glucose and fructose contents were restored to the control level；however，sucrose and starch contents decreased with increasing damage.Sucrose and starch were accumulated mainly in roots.Thus，after treatments，the content of starch，sucrose，and glucose in A.frigida changed in response to emergency while mild damage increased the content of non-structural carbohydrates.［Ch，2 fig.20 ref.］

botany；Artemisia frigida；mechanical damage；non-structural carbohydrate

S812.6

A

2095-0756（2016）04-0629-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.04.011

2015-06-12；

2015-11-04

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31270756，31470704）

杜秀芳，從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：623999045@qq.com。通信作者：馬元丹，講師，博士，從事植物生理生態(tài)等研究。E-mail：mayuandan@gmail.com