臨安次生灌叢植物多樣性對(duì)林火烈度空間異質(zhì)性的響應(yīng)

楊　一,王懿祥,*,白尚斌,劉蕾蕾,朱婷婷,朱旭丹,尤譽(yù)杰

1 浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，臨安　311300　　2 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，臨安　311300　　3 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，臨安　311300

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臨安次生灌叢植物多樣性對(duì)林火烈度空間異質(zhì)性的響應(yīng)

楊一1,2,王懿祥1,2,*,白尚斌2,劉蕾蕾3,朱婷婷1,2,朱旭丹1,2,尤譽(yù)杰1,2

1 浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，臨安3113002 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，臨安3113003 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，臨安311300

以同一過(guò)火3a后臨安市太陽(yáng)鎮(zhèn)天然次生灌叢為對(duì)象，采用樣地調(diào)查法按不同林火烈度設(shè)置火干擾樣地進(jìn)行植物群落調(diào)查，以檢驗(yàn)林分內(nèi)部的林火烈度異質(zhì)性是否與局部的植物多樣性變化相關(guān)。結(jié)果表明：研究區(qū)共有高等植物83種，分屬于38科67屬，群落區(qū)系組成以亞熱帶科屬為主，表現(xiàn)出常綠闊葉林已退化過(guò)渡到位于演替早期階段的落葉次生灌叢群落的性質(zhì)；低林火烈度對(duì)灌木層的樹(shù)種組成有影響，但不明顯；中烈度林火對(duì)灌木層的物種組成影響較大；低、中林火烈度下草本層的物種組成變化都很明顯；灌木層的物種數(shù)和多樣性指數(shù)都表現(xiàn)出低烈度火>未火燒>中烈度火的趨勢(shì)；草本層的物種數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)出中烈度火>低烈度火>未火燒的趨勢(shì)；草本層的物種組成和多樣性受林火烈度的影響較灌木層更大。研究表明次生灌叢群落過(guò)火區(qū)內(nèi)部林火烈度異質(zhì)性在初期會(huì)引起植物多樣性的響應(yīng)差異；低烈度火干擾可以增加次生灌叢生物多樣性、促進(jìn)群落更新；中烈度火干擾下木本植物物種多樣性喪失較大，而草本植物多樣性顯著增加，不利于群落的正向演替。

林火烈度；空間異質(zhì)性；物種多樣性；天然次生灌叢

干擾是生態(tài)系統(tǒng)空間異質(zhì)性產(chǎn)生的主要來(lái)源，是決定生態(tài)系統(tǒng)組成和結(jié)構(gòu)的主要外部驅(qū)動(dòng)力，是維持群落生物多樣性的重要過(guò)程[1-4]，其中火干擾是影響森林生態(tài)系統(tǒng)的許多生態(tài)過(guò)程和功能的重要干擾因子[5]?；鸶蓴_可對(duì)植被產(chǎn)生多方面的影響，如啟動(dòng)演替、引起物種組成的改變、群落功能的變化等[6]。不同植物對(duì)一定火干擾的適應(yīng)性也不同，不同火干擾之后，植物得到不同的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)而占據(jù)生長(zhǎng)空間。因而，森林火干擾可影響植物群落的組成與外貌，啟動(dòng)和終止群落演替，影響演替途徑與方向。

林火烈度、林火強(qiáng)度、林火的季節(jié)性和周期性是火干擾的主要組成因素，都會(huì)或多或少影響植被的自然變化和下層木的生長(zhǎng)[7]，其中林火烈度具有重要的生態(tài)意義，受到越來(lái)越多的廣泛關(guān)注[8-10]。林火烈度是指林火對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)(植被、土壤養(yǎng)分和土壤理化特性)的影響/破壞程度[11]。由于林火燒毀地上植被，所以常用燒毀的生物量(kg/m2)，林木死亡率、熏黑高度或地表火燒百分比等描述林火烈度[12-15]。定量評(píng)價(jià)林火烈度，有助于解釋林火干擾下森林生態(tài)系統(tǒng)各種生態(tài)過(guò)程的發(fā)展變化和森林景觀格局的形成機(jī)制[16]。雖然森林火被看做是災(zāi)難性事件，但是在火干擾后樹(shù)木死亡率增加的同時(shí)減少了資源的競(jìng)爭(zhēng)，提高了下木層植物生長(zhǎng)的機(jī)會(huì)[17-18]。由于小氣候、地形、可燃物和植被等在空間上的差異，在大面積的同一火燒區(qū)內(nèi)往往存在不同烈度的火燒斑塊鑲嵌分布的格局[19]。不同林火烈度通過(guò)減少不耐火樹(shù)種和改變生長(zhǎng)條件從而影響斑塊尺度樹(shù)種重建和植被更新[20]，導(dǎo)致在同一火燒區(qū)火后植物多樣性也會(huì)有所不同，植被演替也不一致，最終會(huì)產(chǎn)生不同類(lèi)型的小塊森林鑲嵌斑塊格局，從而增加植被的空間異質(zhì)性。

亞熱帶常綠闊葉林經(jīng)人為過(guò)度采伐后退化形成的天然次生灌叢在樵采停止后可自行逐漸恢復(fù)，但在恢復(fù)的初期抵抗外界干擾能力差，特別是在城市周邊的次生灌叢容易遭受人為引入的火源(如上墳)而發(fā)生火災(zāi)。與喬木林相比，在次生灌叢中發(fā)生的火行為由于缺乏喬木層因而有所不同，灌草層的響應(yīng)也難以預(yù)測(cè)，可能火干擾多年后灌叢群落發(fā)展變化軌跡都不明顯。在較小面積上的同一林分過(guò)火后由于地形和可燃物等的不同也會(huì)使得林火烈度呈現(xiàn)出空間異質(zhì)性，這種空間異質(zhì)性對(duì)火后群落內(nèi)植物多樣性變化是否也會(huì)存在異質(zhì)性影響尚未關(guān)注。為此，本文選擇因人為干擾退化形成的天然次生灌叢在自行演替過(guò)程中又遭受火干擾的次生灌叢為研究對(duì)象，于次生林中沒(méi)有發(fā)生火災(zāi)區(qū)域設(shè)置未火燒樣地，以此為對(duì)照，研究過(guò)火后天然次生灌叢群落內(nèi)的林火烈度空間異質(zhì)性對(duì)物種組成及物種多樣的影響，分析灌木層、草本層植物對(duì)不同林火烈度的響應(yīng)差異，為天然次生灌叢的恢復(fù)演替提供理論依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于國(guó)家森林城市浙江省臨安市境內(nèi)(29°56′—30°23′N(xiāo)，118°51′—119°52′E，)，該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，具有春多雨、夏濕熱、秋氣爽、冬干冷的氣候特征。全年平均氣溫16℃，極端最高氣溫41.7℃，極端最低氣溫-13.3℃，無(wú)霜期235d，年平均有效積溫5774℃，全年降雨量1614mm。土壤以紅壤土為主。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，優(yōu)勢(shì)種主要有木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ.)、苦櫧(Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.)、青岡(Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.)等。由于人為的干擾和破壞，常綠闊葉林常退化為次生灌叢植被， 主要樹(shù)種有短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiolataNakai.)、麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)、檵木(Loropetalumchinensis(R. Br.) Oliv.)、杜鵑(RhododendronSimsiiPlanch.)和白櫟(QuercusfabriHance)等。大部分次生灌叢在封山育林后正在逐步恢復(fù)，群落高度逐步增加。但是城鄉(xiāng)結(jié)合部的次生灌叢容易受到上墳、吸煙等引起的林火干擾，過(guò)火面積雖然一般較小，但往往影響了次生灌叢群落的正向演替，使得恢復(fù)中止甚至引起群落再次退化。

2　研究方法

2.1樣地設(shè)置

根據(jù)臨安森林火災(zāi)的歷史記錄，森林火災(zāi)絕大部分是地表火，起火原因主要包括上墳、村民燒灰、吸煙等，很少有雷擊引發(fā)的森林火災(zāi)。這些林火大多是中低烈度的地表火，過(guò)火面積較小，大多在0.1—1 hm2，不會(huì)大規(guī)模的燒毀林木主干，但對(duì)林下灌木草本和凋落物層產(chǎn)生影響。為了研究林火對(duì)天然次生灌叢群落物種多樣性的影響，2010年3月典型選擇當(dāng)年因上墳而引起的過(guò)火面積較小的天然次生灌叢作為試驗(yàn)地。該地段位于臨安市太陽(yáng)鎮(zhèn)城鄉(xiāng)結(jié)合部的后垅山，過(guò)火面積2 hm2。該天然次生灌叢由常綠闊葉林遭人為反復(fù)樵采逆向演替而成，自從21世紀(jì)初封山育林以來(lái)，人為樵采大幅度減少，群落有自行恢復(fù)演替的趨勢(shì)。在火燒后立即全面調(diào)查過(guò)火區(qū)的林火烈度，根據(jù)樹(shù)冠和樹(shù)干的破毀程度評(píng)價(jià)林火烈度[21-23]。本群落無(wú)喬木層，灌木層高度在1—2m。故參照喬木層的烈度標(biāo)準(zhǔn)結(jié)合灌木林的實(shí)際情況，對(duì)灌木群落進(jìn)行林火烈度進(jìn)行劃分，即為未火燒、低烈度(<40%)、中烈度(<70%)和高烈度(≥70%)4個(gè)等級(jí)。經(jīng)調(diào)查，該林分內(nèi)部過(guò)火后林火烈度空間異質(zhì)性明顯，由未火燒、低烈度和中烈度3種類(lèi)型的火燒斑塊鑲嵌分布，未出現(xiàn)高烈度斑塊。在各相應(yīng)斑塊隨機(jī)典型選擇設(shè)置12個(gè)面積為10m×10m的樣地，未干擾、低烈度和中烈度3種類(lèi)型共36個(gè)樣地(圖1)。該過(guò)火區(qū)海拔150m，坡度15—35°。在火災(zāi)發(fā)生后，對(duì)該過(guò)火區(qū)進(jìn)行嚴(yán)格保護(hù)，嚴(yán)禁上山。上墳期間加強(qiáng)管理，防止火災(zāi)再次發(fā)生。2012年10月對(duì)該過(guò)火區(qū)進(jìn)行植物群落調(diào)查。每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)5m×5m的灌木樣方，調(diào)查其種類(lèi)、株數(shù)、地徑和高度，每個(gè)灌木樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置4個(gè)1m×1 m的草本樣方、數(shù)量、高度和蓋度。本研究中未火燒樣地即沒(méi)有發(fā)生火災(zāi)樣地，以此為對(duì)照，比較3a后不同林火烈度空間異質(zhì)性對(duì)植物群落多樣性的影響。

圖1　調(diào)查樣方的分布Fig.1　Location of sampling plots

2.2多樣性的測(cè)度

2.2.1重要值

重要值(IV)用來(lái)表示某一物種在某一群落或?qū)哟沃械膬?yōu)勢(shì)程度。

IW(%)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3

(1)

式中,相對(duì)多度(%) = 100×某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù);相對(duì)頻度(%) =100×某個(gè)種的頻度/所有種的頻度總和;相對(duì)蓋度(%) = 100×某個(gè)種的蓋度/所有種的總蓋度[24]。

2.2.2物種多樣性指數(shù)的計(jì)算

運(yùn)用Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)以及Margalef 豐富度指數(shù)測(cè)定物種α多樣性，其公式為：

Shannon-wiener 指數(shù)

Η′=-∑ΡilnΡi

(2)

Simpson 多樣性指數(shù)

λ=1-∑(Ρi)2

(3)

Pielou 均勻度指數(shù)

Ε=Η′/lnS

(4)

Margalef 豐富度指數(shù)

R1=(S-1)/lnN

(5)

式中,S為物種數(shù)目；Pi為物種i的相對(duì)重要值，即: Ρi=Νi/Ν，Ni為第i個(gè)物種的重要值，N為群落樣地中所有物種重要值之和[25]。

2.3統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 18.0進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比較，分析灌木層、草本層植物對(duì)不同林火烈度的響應(yīng)差異。

3　結(jié)果與分析

3.1植物區(qū)系物種組成分析

在調(diào)查的36個(gè)樣地中，共出現(xiàn)高等植物83種，分屬于38科67屬，占優(yōu)勢(shì)的科屬分別為杜鵑花科、禾本科、杜鵑花屬、苔草屬等。其中蕨類(lèi)植物6科8屬9種，主要包括蕨(Pteridum)、鱗毛蕨(Dryopteris)、芒萁(Dicranopteris)等屬的植物；種子植物31科58屬73種，其中裸子植物較少，僅有馬尾松(PinusmassonianaLamb.)，被子植物31科58屬74種，是該區(qū)的主要區(qū)系成分；在被子植物中有雙子葉植物27科44屬54種，主要包括檵木(Loropetalum)、杜鵑(Rhododendron)、櫟(Quercus)、莢蒾(Viburnum)等屬的植物，單子葉植物4科14屬19種，主要包括剛竹(Phyllostachys)、苔草(Carex)、淡竹葉(Lophatherum)等屬的植物；喬木和灌木共46種，占區(qū)系植物總數(shù)的55.4%，草本植物32種約占38.6%，藤本植物約占6%(表1)。雖然喬木種數(shù)有21種，但整個(gè)群落高度不到2m，表明常綠闊葉林已退化過(guò)渡到位于演替早期階段的次生灌叢群落。

3.2不同火烈度對(duì)天然次生灌叢的物種組成及重要值的影響

通過(guò)不同林火烈度干擾天然次生灌叢3a后灌木層的重要值比較結(jié)果(表2)可以看出，林火烈度對(duì)灌木層主要樹(shù)種的物種組成和重要值有明顯影響。未火燒樣地中，短柄枹、麻櫟、檵木、杜鵑、白櫟、烏飯和苦櫧的重要值居前7位，占重要值總數(shù)的76.2%，是灌木層的優(yōu)勢(shì)種。低烈度林火干擾樣地中短柄枹、檵木、杜鵑、麻櫟、白櫟、苦櫧、烏飯的重要值居前7位；中烈度林火干擾樣地中，短柄枹、白櫟、杜鵑、檵木、苦櫧、黃檀、烏飯的重要值居前7位?？梢?jiàn)，短柄枹、檵木、杜鵑等優(yōu)勢(shì)種受低中林火烈度影響不大，在燒死部分植株的同時(shí)由于其萌枝能力而使得重要值變化不大；麻櫟對(duì)林火干擾響應(yīng)十分明顯，中低烈度林火使得麻櫟死亡較多或生長(zhǎng)不良，麻櫟的萌枝能力也受到林火影響導(dǎo)致萌枝能力降低引起重要值明顯下降；中低林火烈度能促進(jìn)白櫟的萌枝能力，在燒毀植株的同時(shí)由于從根部萌蘗，其數(shù)量增加使得重要值上升；苦櫧是防火樹(shù)種，耐火能力強(qiáng)，相較于其它樹(shù)種不容易被直接燒死，而且本群落是由常綠闊葉林退化而成，土壤種子庫(kù)中有苦櫧種子，林火刺激了其萌發(fā)，因此中低林火烈度下苦櫧的重要值逐漸增加。結(jié)果表明，低林火烈度對(duì)灌木層的樹(shù)種組成影響不明顯，中烈度林火對(duì)灌木層的樹(shù)種組成影響較大，白櫟重要值顯著增加成為繼短柄枹之后的第二優(yōu)勢(shì)種。

表1　36個(gè)樣地的植物區(qū)系組成

表2　不同林火烈度干擾下次生灌叢灌木層優(yōu)勢(shì)種重要值

括號(hào)中的數(shù)字表示該物種在該類(lèi)型的樣地中重要值排第幾位

通過(guò)不同林火烈度干擾3a后天然次生灌叢草本層重要值比較結(jié)果(表3)可以看出，未火燒樣地中五節(jié)芒、蕨、書(shū)帶苔草、淡竹葉的重要值居前4，占重要值總數(shù)的75.7%，是草本層的優(yōu)勢(shì)種。低烈度火燒樣地中重要值居前4的變?yōu)檗?、五?jié)芒、書(shū)帶苔草和苦竹。中烈度火燒樣地中重要值居前4位的變?yōu)槲骞?jié)芒、蕨、芒箕和金毛耳草?；馃笥捎诠嗄緦恿止诘氖栝_(kāi)，喜陰的栗褐苔草在低烈度樣地中重要值明顯下降，在中烈度樣地中消失；鐮羽貫眾在低、中烈度樣地中消失；喜濕的淡竹葉重要值逐漸下降。同時(shí)為一些喜光耐旱的草本植物提供了有利條件，蕨和金毛耳草重要值明顯增加；芒箕和外來(lái)種小蓬草侵入，并在中烈度樣地中成為優(yōu)勢(shì)種。而低、中烈度火燒后，蕨的重要值上升到首位?；馃?a的恢復(fù)結(jié)果表明，低、中烈度火燒明顯改變了草本層的物種組成，但中烈度火燒帶來(lái)的影響更大。

3.3不同林火烈度對(duì)生物多樣性的影響

從表4可以看出，灌木層植物的物種數(shù)、植株個(gè)體數(shù)、多樣性指數(shù)均顯著大于草本層，而均勻度指數(shù)則略小于草本層。可見(jiàn)，灌木層對(duì)次生灌叢總體生物多樣性的貢獻(xiàn)最大，是主要的影響因子。

3.3.1不同林火烈度對(duì)灌木層生物多樣性的影響

低烈度樣地灌木層物種數(shù)有39種，個(gè)體總數(shù)1015株，分別為未火燒樣地的115%和110%。中烈度樣地灌木層物種數(shù)有31種，個(gè)體總數(shù)749株，分別為未火燒樣地的91%和82%(圖2)。很明顯，低烈度干擾樣地內(nèi)物種數(shù)增加，植物個(gè)體數(shù)量增加；而中烈度樣地則相反。

灌木層的多樣性和均勻度隨不同烈度火干擾而表現(xiàn)出如下一致的趨勢(shì)：低烈度火>未火燒>中烈度火，其中低烈度火各種物種多樣性顯著大于未火燒；未火燒和中烈度火之間多樣性無(wú)顯著性差異；中低林火烈度和未火燒之間均勻度無(wú)顯著性差異(圖2)。表明低烈度火有利于物種多樣性的增加，但是隨著林火烈度的增加，灌木植株死亡率增多，物種多樣性相應(yīng)減少，略低于未火燒樣地。中低林火烈度對(duì)灌木均勻度無(wú)顯著性影響。

表3　不同林火烈度干擾下次生灌叢草本層優(yōu)勢(shì)種重要值

括號(hào)中的數(shù)字表示該物種在該類(lèi)型的樣地中重要值排第幾位

表4　過(guò)火3a后天然次生灌叢物種多樣性概況

同列不同字母表示各層次間差異顯著

3.3.2不同林火烈度對(duì)草本層植物多樣性的影響

低烈度樣地草本層物種數(shù)有18種，個(gè)體總數(shù)436株(叢)，分別為未火燒樣地的113%和125%。中烈度樣地草本層物種數(shù)有20種，個(gè)體總數(shù)655株(叢)，分別為對(duì)照樣地的125%和188%(圖2)。很明顯，隨著林火烈度的增加，草本層植物物種數(shù)和個(gè)體數(shù)逐漸增加。

草本層的多樣性和均勻度都隨不同烈度火干擾而表現(xiàn)出如下一致的趨勢(shì)：中烈度火>低烈度火>未火燒(圖2)，表明隨著林火烈度的增加，草本層植物多樣性隨之增加。其中未火燒樣地各物種多樣性指數(shù)與低烈度樣地?zé)o顯著性差異，但Shannon-wiener 指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)均顯著小于中烈度火燒樣地。

圖2　不同林火烈度下次生灌叢灌草層物種多樣性Fig.2　Species diversity of shrub and herb layer in secondary shrub under different fire severity

4　結(jié)論與討論

火是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要驅(qū)動(dòng)因素[26-28]。林火烈度影響森林恢復(fù)和外來(lái)物種入侵[29-31]。大面積的火燒區(qū)由于氣候、地形、植被和森林可燃物等諸多因素在空間上的差異，導(dǎo)致林火烈度的空間異質(zhì)性。本研究的火燒區(qū)雖然面積較小，但依然呈現(xiàn)出未火燒、低烈度火和中烈度火鑲嵌的斑塊，同一林分內(nèi)部林火烈度空間異質(zhì)性明顯。這與先前在東部松樹(shù)[12]，加拿大短葉松[32]，黑云杉[33]、加拿大短葉松和黑云杉混交林[34]火燒林分研究結(jié)果一致，即林火烈度在過(guò)火同一林分內(nèi)部呈現(xiàn)出空間異質(zhì)性。

林火烈度的空間異質(zhì)性使得林分內(nèi)部土壤條件和林內(nèi)環(huán)境因子差異變大，例如土壤pH值、溫度、濕度和地面空氣溫度和濕度等因素的差異會(huì)導(dǎo)致火后種子的發(fā)芽和植被的更新差異[35]。林火烈度通過(guò)改變發(fā)芽基質(zhì)的物理、化學(xué)和生物條件，從而直接決定了火后土壤種子的萌發(fā)情況[32]。不同林火烈度通過(guò)直接燃燒和致命加熱灼燒決定了過(guò)火區(qū)植物存活率、土壤中的種子萌發(fā)和地下繁殖體再生的多少[35-36]。本研究的群落為常綠闊葉林退化后形成的次生灌叢，處于演替早期階段，由大量的具有萌蘗能力的物種組成，如短柄枹、白櫟等。所以研究區(qū)在火干擾后，還有部分植物來(lái)源于原有物種的根部萌蘗。

在容易發(fā)生樹(shù)冠火的森林和灌木林中，林火烈度越大，灌草的萌生越少[35，37]。林火干擾3a后，中烈度樣地灌木、草本個(gè)體數(shù)明顯少于低烈度樣地。林火烈度還與物種豐富度、幼苗再生模式等生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)相關(guān)[27，38-41]。隨著植物群落恢復(fù)演替過(guò)程中生物與環(huán)境、生物與生物間復(fù)雜的相互作用，不同物種間彼此消長(zhǎng)。隨著林火烈度的增加，麻櫟的重要值逐漸下降，白櫟和苦櫧的重要值逐漸增加。低林火烈度對(duì)灌木層的樹(shù)種組成有影響，但不明顯，而中烈度林火對(duì)灌木層的樹(shù)種組成影響較大。低、中林火烈度草本層的物種組成變化都很明顯，草本層的物種組成受林火烈度的影響較灌木層更大。

本區(qū)植物的物種數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)都以灌木層顯著大于草本層。因而，灌木層對(duì)植物總體生物多樣性的貢獻(xiàn)最大，也是主要影響因子。研究表明，灌木層的物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)都表現(xiàn)為低烈度火>未火燒>中烈度火。這是因?yàn)?，低烈度火?duì)灌木層植物的繁殖體和土壤種子庫(kù)的影響較小，中烈度火在破壞灌木層植物的繁殖體和土壤種子庫(kù)的同時(shí)使得植株死亡較多，灌木層的主要樹(shù)種萌蘗能力強(qiáng)，林火在一定程度上可以刺激這種萌生能力使得株數(shù)增加。所以與未火燒樣地相比，經(jīng)過(guò)3a恢復(fù)，低烈度樣地灌木層物種數(shù)和個(gè)體數(shù)增多，多樣性指數(shù)顯著變大；中烈度樣地灌木層物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均減少，多樣性指數(shù)略有下降。因此，中烈度樣地植被多樣性恢復(fù)所需時(shí)間更長(zhǎng)。相較于灌木層，草本植物根系淺，抗火能力較弱，同樣的火干擾下，草本植物死亡率更高，繁殖體和種子更容易被燒死，但是草本植物具有易生長(zhǎng)和生長(zhǎng)快的特點(diǎn)；同時(shí)由于火干擾灌木層林冠被疏開(kāi)，草本層光照增加，適于殘存在土壤中的草本種子萌發(fā)，也適合于草本植物通過(guò)風(fēng)力傳播等途徑侵入。所以經(jīng)過(guò)3a恢復(fù)，低烈度火下草本層物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和多樣性均略有提高，中烈度火下草本植物在灌木植物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均顯著減少的同時(shí)獲得生長(zhǎng)機(jī)會(huì)反而多樣性顯著增加。林火對(duì)灌草層植物的分布影響不大，均勻度變化不明顯。

與林火干擾的其他植被相比，次生灌叢群落由于沒(méi)有喬木層的遮陰，灌草光照條件較好；本區(qū)的灌木大多具有萌生能力，林火能在一定程度上刺激這種萌生能力；土壤種子庫(kù)里面還蘊(yùn)藏有大量的常綠闊葉林中的樹(shù)種；這些因素都增加了火干擾后次生灌叢演替的復(fù)雜性。總體來(lái)看，低烈度火干擾下次生灌叢維持物種多樣性的能力逐漸增強(qiáng)，有利于群落的正向演替；中烈度火干擾下次生灌叢木本物種多樣性喪失較大，而草本植物多樣性增加，可能會(huì)對(duì)木本樹(shù)種帶來(lái)競(jìng)爭(zhēng)，從而不利于群落的正向演替，需要進(jìn)行人為割草和割除灌木中的非目的樹(shù)種。雖然小面積的同一林分過(guò)火后呈現(xiàn)的林火烈度空間異質(zhì)性引起了林分內(nèi)部植被組成和多樣性的空間異質(zhì)性，但是火后恢復(fù)時(shí)間較短，在中長(zhǎng)期這種異質(zhì)性是否會(huì)繼續(xù)存在從而形成同一林分中不同類(lèi)型的森林鑲嵌分布格局還需繼續(xù)觀察。

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Effects of spatial heterogeneity of forest fire severity on plant diversity in a secondary shrub community in Linan

YANG Yi1,2,WANG Yixiang1,2,*, BAI Shangbin2, LIU Leilei3,ZHU Tingting1,2, ZHU Xudan1,2,YOU Yujie1,2

1SchoolofEnvironmentandResource,ZhejiangAgricultureandForestryUniversity,Lin′an311300,China2ZhejiangProvincialKeyLaboratoryofCarbonCyclinginForestEcosystemsandCarbonSequestration,Lin′an311300,China3SchoolofForestryandBio-technology,ZhejiangAgricultureandForestryUniversity,Lin′an311300,China

Natural secondary brush communities in degraded evergreen broadleaved forests may regenerate gradually after firewood harvesting stops. However, external interferences are likely to cause disturbance, especially as a result of brushfires caused by people in surrounding urban areas. A theoretical basis for the successional restoration of natural secondary scrub can be obtained by comparing the responses of community biodiversity to different forest fire intensities. To test whether heterogeneity of forest fire severity inside a stand is related to microenvironmental plant diversity, fire plots were established in a burned secondary shrub area according fire severity and were surveyed after 3 years in a suburb of Taiyang, Linan City. The plots contained 83 species of higher plants, which belonged to 67 genera in 38 families (mostly subtropical), including 21 tree species. The plant community height was less than 2 m and was characterized by deciduous secondary shrub degraded from evergreen broadleaved forest. Low fire severity had no obvious effect on species composition of the shrub layer, but medium fire severity had significant effects. The species composition of the herb layer changed significantly under low and medium fire severity. Fire severity influenced shrub richness and diversity in the following order: low fire severity > unburned > medium fire severity. Richness, diversity, and evenness of the herb was influenced as follows: medium fire severity > low fire severity > unburned. The species composition and diversity of the herb layer was more strongly affected by fire than was the shrub layer. Our results showed obvious spatial heterogeneity of fire severity in the stand, with a mosaic of unburned patches and low and medium fire severity even within a small area. This indicated that spatial heterogeneity of forest fire severity within a section of secondary shrub could cause difference initial diversity responses. Low fire severity would lead to increased plant diversity and community regeneration, but medium fire severity would decrease the diversity of woody plants and increase the diversity of the herb layer, which would inhibit succession from secondary shrub to evergreen broadleaved stand. It is important to cut grasses and remove competing stems around target trees. Although the spatial heterogeneity of forest fire severity in a small area caused spatial heterogeneity in vegetation composition and diversity, it is uncertain whether this heterogeneity will continue to lead to different forest types in the medium-to long-term periods.

forest fire severity; spatial heterogeneity; species diversity; natural secondary shrub community

國(guó)家“十二五” 科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD22B0503)；浙江農(nóng)林大學(xué)研究生科研創(chuàng)新基金項(xiàng)目(3122013240239)；浙江農(nóng)林大學(xué)科研啟動(dòng)項(xiàng)目(2013FR015)

2014-12-11; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-30

Corresponding author.E-mail: w_yixiang@126.com

10.5846/stxb201412112469

楊一,王懿祥,白尚斌,劉蕾蕾,朱婷婷,朱旭丹,尤譽(yù)杰.臨安次生灌叢植物多樣性對(duì)林火烈度空間異質(zhì)性的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(14):4438-4446.

Yang Y,Wang Y X, Bai S B, Liu L L,Zhu T T, Zhu X D,You Y J.Effects of spatial heterogeneity of forest fire severity on plant diversity in a secondary shrub community in Linan.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4438-4446.