一種普通小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的鑒定及恢保關(guān)系研究

柴軍琳，孫陽陽，賈小平，姚俊衛(wèi)，王黎明，董普輝

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽 471003)

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一種普通小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的鑒定及恢保關(guān)系研究

柴軍琳，孫陽陽，賈小平，姚俊衛(wèi)，王黎明，董普輝

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽 471003)

07(131)A是從普通小麥高代優(yōu)良品系07(131)中發(fā)現(xiàn)的自然突變雄性不育材料。為了解其在生產(chǎn)上的應(yīng)用潛力，對其雄性敗育特點(diǎn)、不育類型和恢保關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，07(131)A開花期花藥干癟、不外露、不開裂，花粉粒I2-KI染色表現(xiàn)為染敗，帶有少量可育花粉。育性正常的07(131)與07(131)A原始不育株雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)為不育，再以07(131)單株成對回交，后代還可保持高度不育，表明07(131)A屬細(xì)胞質(zhì)雄性不育突變體。對07(131)A與52份不同來源普通小麥品種(系)配制的測交F1組合進(jìn)行育性調(diào)查，篩選出保持高不育的材料4份；保持半不育的材料15份；具有恢復(fù)能力的材料33份，其中，高恢復(fù)材料30份，完全恢復(fù)材料3份。說明在普通小麥品種(系)中存在著07(131)A的保持系和廣泛的恢復(fù)源。07(131)A在小麥“三系法”雜交育種上具有一定的應(yīng)用前景。

普通小麥；細(xì)胞質(zhì)雄性不育；育性鑒定；恢保關(guān)系

植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育(Cytoplasmic male sterility, CMS)是高等植物中普遍存在的一種現(xiàn)象，常表現(xiàn)為由雄蕊退化、花粉敗育或功能不全等引起的雄蕊不能正常授粉而雌蕊功能正常，其產(chǎn)生為雜種優(yōu)勢利用及高等植物細(xì)胞質(zhì)遺傳研究提供了理想材料。與已取得良好經(jīng)濟(jì)效益和社會效益的雜交水稻、雜交玉米優(yōu)勢研究一樣，小麥雜種優(yōu)勢利用研究也將是國內(nèi)外有效提高小麥產(chǎn)量、改善品質(zhì)和增強(qiáng)抗性的主要途徑[1-2]。

自20世紀(jì)50年代以來，遺傳育種學(xué)家對小麥CMS進(jìn)行了大量研究，1962年Wilson和Ross育成T型不育系并首次實(shí)現(xiàn)了三系配套[3-5]。隨后，科研人員在小麥CMS新資源方面不斷開拓，在改良T型不育系的同時，又培育出了K型、V型、Q型、黔型、D2型等一批新型異源細(xì)胞質(zhì)雄性不育系[1, 5]。目前，在小麥CMS方面雖然發(fā)現(xiàn)了多種不育類型，但很少能被廣泛推廣應(yīng)用，主要原因是多數(shù)不育類型完全恢復(fù)較難，雜種優(yōu)勢不明顯。就小麥CMS的利用而言，能否有恢復(fù)力強(qiáng)的恢復(fù)系是關(guān)系到廣泛應(yīng)用的關(guān)鍵。因此，育種工作者在通過多種途徑研究CMS作用機(jī)理的同時，也在尋找新的恢復(fù)源和保持源[6-10]。有些學(xué)者認(rèn)為利用普通小麥變種或品種之間胞質(zhì)上的某些差異，如果育成具有普通小麥細(xì)胞質(zhì)的CMS，就可能在普通小麥中找到較多的恢復(fù)系?；谶@種思路，科研人員采用各種方法先后育成了P型[11-12]、AL型[13]、85EA[14]、F型[15]等普通小麥細(xì)胞質(zhì)不育系。

本課題組在普通小麥高代優(yōu)良品系07(131)中發(fā)現(xiàn)了一個自然突變的雄性不育材料，且初步推斷為CMS，本研究擬對其雄性敗育特點(diǎn)、不育類型和恢保關(guān)系進(jìn)行研究，以期為在小麥“三系法”雜交育種上的利用提供參考。

1　材料與方法

試驗(yàn)于2013-2015年在河南科技大學(xué)周山試驗(yàn)田進(jìn)行，管理同大田。

1.1供試材料

2013年4月本課題組在自選普通小麥高代優(yōu)良品系07(131)中發(fā)現(xiàn)1株自然突變的雄性不育株，穗子蓬松、花藥不外露，其他性狀與07(131)無明顯差異，于是立即以育性正常的07(131)為父本與其授粉，得到雜交種子。同年10月秋播，共成苗120株。2014年4月田間育性調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雜交后代中除了6株性狀不同的可育株(疑為串粉所致)外，其余全部為不育株，表明該不育性狀可以遺傳。初步推測該雄性不育突變材料為CMS，將其暫命名為07(131)A。

用于育性測交的52份不同來源普通小麥品種(系)，以黃淮麥區(qū)品種為主，還有農(nóng)家種、自育高代品系、國外引進(jìn)品種等，具體見表2。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1花粉育性檢測

2014年4月，小麥揚(yáng)花期取07(131)A和07(131)的成熟花藥，用1%的I2-KI溶液染色制片，在顯微鏡下觀察花粉粒的形態(tài)和染色反應(yīng)，根據(jù)染色結(jié)果判斷花粉粒育性。

1.2.2組合配制與種植

2014年4月，隨機(jī)選取5個07(131)單株為父本，分別與07(131)A成對回交；同時以52份普通小麥品種(系)為父本，分別與07(131)A進(jìn)行育性測交。成熟期收獲所有雜交種子。2014年10月，將以上各F1組合及對應(yīng)父本分別種植在行長2.4 m的同一行內(nèi)，F(xiàn)1和父本各占半行，以備不育系的回交轉(zhuǎn)育。

1.2.3育性調(diào)查與分級

2015年4月對各F1組合在開花前分別隨機(jī)取10穗套袋自交，灌漿后期調(diào)查自交結(jié)實(shí)籽粒數(shù)。育性調(diào)查采用國內(nèi)法，自交結(jié)實(shí)率計(jì)算公式如下：

自交結(jié)實(shí)率(%)=[小穗基部小花結(jié)實(shí)總數(shù)/(有效小穗數(shù)×2)]×100

根據(jù)平均自交結(jié)實(shí)率將育性分為5級[16]，即全不育(0)、高不育(1%～20%)、半不育(21%～50%)、高育(51%～80%)和全育(81%～100%)。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft excel 2003和DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.107(131)A的雄性敗育特點(diǎn)

揚(yáng)花期田間觀察發(fā)現(xiàn)，07(131)A的穗子蓬松，穎殼開張角度大，花藥不外露；而07(131)的花藥外露，穎殼閉合良好。比較二者的花藥外部形態(tài)，07(131)A花藥比較瘦小、干癟，絕大多數(shù)不開裂(圖1A)；07(131) 花藥飽滿，發(fā)育良好，正常開裂散粉(圖1B)。花粉粒I2-KI染色鏡檢發(fā)現(xiàn)，07(131)A花粉量少，花粉粒圓形，著色較淺，表現(xiàn)為染敗，帶有少量著色深的正?；ǚ?，表明敗育時期較晚，敗育不徹底(圖1C)；07(131)花粉粒飽滿，著色深，表現(xiàn)為育性正常(圖1D)。綜上所述，07(131)A屬花藥不開裂的染敗型小麥雄性不育材料。

圖1　07(131)A(A和C)和07(131)(B和D)的花藥形態(tài)及花粉I2-KI染色結(jié)果

2.207(131)A不育類型的確定

07(131)與07(131)A原始不育株的雜交F1代表現(xiàn)為不育，再以07(131)單株成對回交，回交后代還可保持高度不育(表1)，說明07(131)是07(131)A的保持系，07(131)A屬細(xì)胞質(zhì)雄性不育突變體。

由表1還可以看出，第2株行與其余4個株行在平均結(jié)實(shí)率上存在極顯著差異，其余4個株行之間差異不顯著。第3株行平均結(jié)實(shí)率明顯較低，變幅和標(biāo)準(zhǔn)差也較小。表明通過成對回交法可以對07(131)A的育性進(jìn)行有效提純與改良。

2.3測交F1的育性分級及恢保關(guān)系

對07(131)A與52份不同來源普通小麥品種(系)配制的測交F1組合按平均結(jié)實(shí)率進(jìn)行育性分級，結(jié)果(表2)表明，不同父本材料配制的F1組合育性差異很大。保持高不育的組合有4個，占供試組合的7.7%，其中07(131)A/新麥2111的平均結(jié)實(shí)率僅為1.2%，變幅和標(biāo)準(zhǔn)差也最小，說明新麥2111對07(131)A的不育性具有高度保持能力。其他3個高不育組合的平均結(jié)實(shí)率較高，依次為15.7%、17.8%和18.2%，F(xiàn)1以全不育株或高不育株為主，含有少量的半不育株。07(131)A/新麥21組合出現(xiàn)了高育單株，這可能與相應(yīng)父本的育性相關(guān)基因尚未純合有關(guān)。以這4個高不育組合中的全不育株或高不育株為母本，與相應(yīng)的父本成對回交，有可能育成新的不育系。育性表現(xiàn)為半不育的組合有15個，占供試組合的28.8%，這些組合的父本對于07(131)A來說利用難度較大。育性表現(xiàn)為可育的組合有33個，其中高育組合30個，全育組合3個，分別占供試組合的57.7%和5.8%，說明這些組合的父本帶有07(131)A的恢復(fù)基因。3個全育F1組合的平均自交結(jié)實(shí)率都是稍超過80%，依次為81.6%、82.5%和83.4%，F(xiàn)1以全育株為主，并帶有少量高育株，07(131)A/06CF-25組合中出現(xiàn)了半不育株。

表1　07(131)與07(131)A的5個成對回交后代株行的育性表現(xiàn)

平均值后的大、小寫字母分別表示在1%和5%水平上差異顯著。

Capital and small letters after the average column represent significant difference at 1% and 5% levels, respectively.

表2　52份普通小麥品種(系)與07(131)A測交F1的育性分布

3　討 論

到目前為止，發(fā)現(xiàn)的小麥CMS材料總數(shù)多達(dá)70種，但大都因?yàn)榧?xì)胞質(zhì)的副作用較大而難以用于雜種小麥生產(chǎn)[1, 5]。研究表明，異質(zhì)小麥CMS往往會出現(xiàn)各種各樣的困難和問題，如：T型不育系存在著恢復(fù)源少、易穗上發(fā)芽、籽粒皺縮且育性容易被環(huán)境影響等問題[1, 5, 17]；K型不育系恢復(fù)度不高，變異較大，不育系及其所組配的雜交小麥都有一定頻率的單倍體產(chǎn)生，苗期生長勢弱等細(xì)胞質(zhì)負(fù)效應(yīng)[8-9, 18]。除了針對已有材料的不足進(jìn)一步改良外，我國又培育出了一些普通小麥CMS材料。這些不育系在一定程度上克服了不良的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，但育性并非都容易恢復(fù)，如P型和AL型不育系，雖然沒有明顯的不良細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，但仍然存在育性較難恢復(fù)的問題[11-13]。本研究的不育材料07(131)A是由從普通小麥高代優(yōu)良品系07(131)中發(fā)現(xiàn)的自然突變雄性不育株衍生而來，07(131)是其保持系，因此07(131)A雄性不育是由07(131)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)育性相關(guān)基因突變引起的。07(131)是本課題組由太谷核不育(Tal)小麥輪選群體中的優(yōu)良可育株連續(xù)多代自交選育而成，所以07(131)的細(xì)胞質(zhì)背景與Tal小麥細(xì)胞質(zhì)一致，屬于普通小麥細(xì)胞質(zhì)。07(131)A不育系的發(fā)現(xiàn)在一定程度上豐富了普通小麥CMS材料的遺傳基礎(chǔ)。

對于一種小麥CMS材料來說，選育出不育性穩(wěn)定的不育系和強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系在其生產(chǎn)應(yīng)用上具有重要意義。比較不同類型CMS之間的恢保關(guān)系，可以為新的保持系和恢復(fù)系的選育提供參考。在普通栽培小麥中幾乎沒有T型不育系的恢復(fù)基因，因此T型不育系的保持系資源非常豐富，而恢復(fù)資源很少，只能從近緣物種中轉(zhuǎn)移[19]。經(jīng)研究，Q型、AL型和P型不育系的恢保關(guān)系與T型不育系基本一致，T型不育系的優(yōu)良恢復(fù)系可以直接恢復(fù)這3種不育系[11-12, 20]。王岳光等[14]報(bào)道，T型不育系的恢復(fù)系對85EA和89AR有較好的恢復(fù)性。張改生等[16]以恢保關(guān)系將粘、易、偏型不育系歸為粘類不育系，粘類不育系具有易保持、易恢復(fù)的特點(diǎn)，1B/1R類型小麥?zhǔn)瞧浔３窒?，具有高恢?fù)能力的品種(系)大都為非1B/1R易位系。本研究表明，在普通小麥品種(系)中存在著07(131)A的保持系和廣泛的恢復(fù)源。對07(131)A具有高恢復(fù)能力的4個品種，周98165、周麥18、西農(nóng)1376和小偃22，據(jù)分子檢測屬于1B/1R小麥[21-23]，因此07(131)A的恢保關(guān)系與粘類不育系是不同的。07(131)A比T型、Q型、AL型和P型不育系恢復(fù)源廣泛，恢保關(guān)系與之顯然不同。F型小麥不育系花粉敗育包括圓敗、典敗和染敗類型，但以染敗型為主[15]。07(131)A花粉敗育時期較晚，表現(xiàn)為染敗，并帶有少量正?；ǚ?。07(131)A與F型小麥不育系的恢保關(guān)系是否相似尚有待研究。

[1]張愛民,黃鐵城.小麥雜種優(yōu)勢利用途徑與研究進(jìn)展[J].作物雜志,1996(5):16-20.

ZHANG A M,HUANG T C.Utilization and progress of heterosis in wheat [J].Grops,1996(5):16-20.

[2]茹振鋼,馮素偉,李 淦.黃淮麥區(qū)小麥品種的高產(chǎn)潛力與實(shí)現(xiàn)途徑[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,48(17):3388-3393.

RU Z G,FENG S W,LI G.High-yield potential and effective ways of wheat in Yellow & Huai River valley facultative winter wheat region [J].ScientiaAgriculturaSinica,2015,48(17):3388-3393.

[3]KIHARA H.Substitution of nucleus and its effects on genome manifestations [J].Cytologia,1951,16(2):177-193.

[4]WILSON J A,ROSS W M.Male sterility interaction of theTriticumaestivumnucleus andTriticumtimopheevicytoplasm [J].WheatInformationService,1962,14:29-30.

[5]魯 成.小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育的研究進(jìn)展[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,55(3):69-73.

LU C.Researches on the cytoplasmic male sterility of wheat [J].ShaanxiJournalofAgriculturalSciences,2009,55(3):69-73.

[6]巴青松,張改生,李桂萍,等.小麥線粒體與細(xì)胞質(zhì)雄性不育關(guān)系的研究進(jìn)展[J].麥類作物學(xué)報(bào),2015,35(1):16-21.

BA Q S,ZHANG G S,LI G P,etal.Research advances on the relationship between mitochondrion and cytoplasmic male sterility in wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(1):16-21.

[7]黃海泉,趙曄萍,榮德福.T型小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系、保持系、恢復(fù)系胚根及其葉片蛋白質(zhì)組中的差異蛋白分析[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2011(19):5-7.

HUANG H Q,ZHAO Y P,RONG D F.Analysis of differential proteins in proteome of radicle and leaf from T-type cytoplasmic male sterility line of wheat and its maintainer line and restorer line [J].HunanAgriculturalScience,2011(19):5-7.

[8]詹克慧.小麥K型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系育性恢復(fù)機(jī)理的研究 [D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué),2006:11-16.

ZHAN K H.The mechanism of fertility restoration for male sterile lines withAe.kotschycytoplasm in wheat [D].Zhengzhou:Henan Agricultural University,2006:11-16.

[9]劉保申,孫其信,高慶榮,等.K型小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系育性恢復(fù)基因的SSR分子標(biāo)記分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2002,35(4):354-358.

LIU B S,SUN Q X,GAO Q R,etal.Mapping of fertility restoring gene forAegilopskotschycytoplasmic male sterility in wheat using SSR markers [J].ScientiaAgriculturaSinica,2002,35(4):354-358.

[10]姚 盟,葉佳麗,楊智全,等.5種細(xì)胞質(zhì)雄性不育小麥敗育的生物學(xué)特性及育性恢復(fù)[J].麥類作物學(xué)報(bào),2015,35(12):1676-1684.

YAO M,YE J L,YANG Z Q,etal.Abortion feature and fertility restoration of five kinds of cytoplasmic male sterile wheat lines [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(12):1676-1684.

[11]孫蘭珍,高慶榮,張延傳,等.“普里美比”(Primepi)細(xì)胞質(zhì)不育類型(P型)的研究[J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1985,11(4):193-198.

SUN L Z,GAO Q R,ZHANG Y C,etal.Studys on Primepi cytoplasmic male sterility of wheat [J].ActaAgriculturaeUniversitatisPekinensis,1985,11(4):193-198.

[12]范 濂,王福亭,張汝斌.普通小麥Primepi細(xì)胞質(zhì)雄性不育性的初步研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1986,19(1):54-59.

FAN L,WANG F T,ZHANG R B.A preliminary study on the Primepi cytoplasmic male sterility of common wheat [J].ScientiaAgriculturaSinica,1986,19(1):54-59.

[13]王世杰,茹振剛.AL型小麥三系的選育及其利用價值[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),1991(2):1-4.

WANG S J,RU Z G.Breeding and utilization of AL-type three-lines of wheat [J].HenanAgriculturalSciences,1991(2):1-4.

[14]王岳光,王琳清,施巾幗,等.小麥輻射雄性不育系85EA和89AR的育性及雜種優(yōu)勢[J].麥類作物學(xué)報(bào),2002,22(1):23-26.

WANG Y G,WANG L Q,SHI J G,etal.Studies on fertility and heterosis of wheat cytoplasmic male sterile lines 85EA and 89AR induced by radiation [J].JournalofTriticeaeCrops,2002,22(1):23-26.

[15]趙 卜,柴守誠,鄭煒君,等.F型小麥雄性不育系小孢子發(fā)育的細(xì)胞學(xué)觀察[J].麥類作物學(xué)報(bào),2015,35(7):918-925.

ZHAO B,CHAI S C,ZHENG W J,etal.Cytological observation on meiosis and development of microspores in F-type male sterile wheat line [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(7):918-925.

[16]郭艷萍,程海剛,張改生,等.粘類小麥CMS育性基因分布區(qū)研究[J].麥類作物學(xué)報(bào),2011,31(6):1007-1013.

GUO Y P,CHENG H G,ZHANG G S,etal.Studies on distribution of fertility genes for male sterile lines withAegilopscytoplasm in wheat [J].JournalofTriticeaeCrops,2011,31(6):1007-1013.

[17]楊春玲,郭瑞林,關(guān) 立,等.我國小麥雜種優(yōu)勢利用現(xiàn)狀及存在的問題[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2002(9):14-15.

YANG C L,GUO R L,GUAN L,etal.Current status and problems of wheat heterosis utilization in China [J].JournalofHenanAgriculturalSciences,2002(9):14-15.

[18]馬翎健,陳亞鵬,宋喜悅,等.T.spelta1BS染色體對K型小麥不育系及保持系的效應(yīng)研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,15(5):25-28.

MA L J,CHEN Y P,SONG X Y,etal.Research on the effect ofT.spelta1BS chromosome to K wheat male-sterile lines and maintenance lines [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2006,15(5):25-28.

[19]梁鳳山,王 斌.小麥雄性不育遺傳及基因定位研究進(jìn)展[J].遺傳,2003,25(4):461-465.

LIANG F S,WANG B.Heredity and gene mapping of male sterility in wheat [J].Hereditas,2003,25(4):461-465.

[20]蔣華仁.Q型、AL型和T型小麥雄性不育系恢保特性的比較研究[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2002,20(3):198-199.

JIANG H R.Comparison of restoring and maintaining characteristic among Q-,AL- and T-type wheat male sterile lines [J].JournalofSichuanAgriculturalUniversity,2002,20(3):198-199.

[21]王曉軍,馮國華,劉東濤,等.黃淮麥區(qū)部分小麥品種(系)1BL/1RS易位的分子檢測[J].麥類作物學(xué)報(bào),2008,28(3):381-386.

WANG X J,FENG G H,LIU D T,etal.Molecular detection of 1BL/1RS translocation in partial wheat cultivars (lines) from Huang-Huai wheat region of China [J].JournalofTriticeaeCrops,2008,28(3):381-386.

[22]萬映秀,張曉科,夏先春,等.多重PCR的建立及黃淮麥區(qū)主要品種品質(zhì)相關(guān)基因的鑒定[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,41(3):643-653.

WAN Y X,ZHANG X K,XIA X C,etal.Development of multiplex PCR and identification of major quality genes in cultivars from Yellow and Huai river valley wheat region [J].ScientiaAgriculturaSinica,2008,41(3):643-653.

[23]馬紅勃,劉東濤,馮國華,等.部分小麥品種(系)品質(zhì)相關(guān)基因的分子檢測[J].麥類作物學(xué)報(bào),2015,35(6):768-776.

MA H B,LIU D T,FENG G H,etal.Identification of major quality genes in some wheat cultivars from Yellow and Huai river valley wheat region [J].JournalofTriticeaeCrops,2015,35(6):768-776.

Identification and Restoring-maintaining Relationship of a Cytoplasmic Male Sterile Line in Common Wheat

CHAI Junlin，SUN Yangyang，JIA Xiaoping，YAO Junwei，WANG Liming，DONG Puhui

(College of Agricultural,Henan University of Science and Technology,Luoyang,Henan 471003, China)

A spontaneous wheat male sterile mutant 07(131)A was discovered from the common wheat high-generation line 07(131). The male abortive characteristics, male sterility type and restoring-maintaining relationship of 07(131)A were studied. The results showed that anthers of 07(131)A were shriveled, no crack and no exposed on spike.I2-KI dyeing analysis of pollens showed abortion type, which contains a small amount of fertile pollens. The F1between 07(131) and the original sterile plant of 07(131)A were sterile, and five combinations obtained from pairwise backcrossing between 07(131)A and 07(131) individual plant were also highly sterile. Therefore, 07(131)A is a cytoplasmic male sterile mutant. Fertility of F1combinations which obtained by crossing 07(131)A with 52 common wheat varieties were investigated and classified. And the combination number of highly sterile, partly sterile, highly fertile and complete fertile were 4, 15, 30 and 3, respectively. This showed maintainer lines and extensive restorer lines were existed among common wheat varieties. 07(131)A could be used as a basic material for “three-line” hybrid wheat breeding.

Common wheat; Cytoplasmic male sterility; Fertility identification; Restoring-maintaining relationship

2016-03-29

2016-06-01

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U1304320；U1304318)；河南科技大學(xué)人才科學(xué)研究基金項(xiàng)目(09001162)

E-mail：junlinc0321@163.com

董普輝(E-mail: dongpuhui@sina.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)08-1003-05

網(wǎng)絡(luò)出版時間：2016-08-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160801.1120.010.html