水熱脅迫對(duì)3個(gè)樹(shù)種苗期部分光合特性的影響

彭 輝，周紅敏，林露花，陳煥偉，程小凱，葉建森，孫永玉

(1.浙江鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳳陽(yáng)山管理處，浙江 龍泉 323700；2.龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700； 3.龍泉市林業(yè)局，浙江 龍泉 323700；4.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲(chóng)研究所，云南 昆明 650224)

水熱脅迫對(duì)3個(gè)樹(shù)種苗期部分光合特性的影響

彭 輝1，周紅敏2，林露花3，陳煥偉2，程小凱3，葉建森3，孫永玉4

(1.浙江鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳳陽(yáng)山管理處，浙江 龍泉 323700；2.龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700； 3.龍泉市林業(yè)局，浙江 龍泉 323700；4.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲(chóng)研究所，云南 昆明 650224)

在人工氣候箱中40 ℃高溫下設(shè)計(jì)3個(gè)土壤水分梯度(分別為田間持水量的70%、55%、40%，即正常水分、輕度脅迫、重度脅迫)，采用盆栽試驗(yàn)，模擬干熱河谷車桑子(Dodonaeaviscosa)、赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、大葉相思(Acaciaauriculiformis)苗期的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線。結(jié)果表明：3個(gè)樹(shù)種苗期的最大凈光合速率均隨水分脅迫加劇而下降，羧化效率、光呼吸速率均為先升后降，車桑子和赤桉各指標(biāo)變化平緩，大葉相思對(duì)脅迫最為敏感。非直角雙曲線模型較好地?cái)M合了3個(gè)樹(shù)種的光合特征參數(shù)。

干熱河谷；高溫脅迫；光響應(yīng)曲線；二氧化碳響應(yīng)曲線

光合作用是植物物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量代謝的關(guān)鍵[1]，是對(duì)高溫脅迫最為敏感的部分，許多研究結(jié)果表明，植物的光合作用有一個(gè)適宜溫度，過(guò)高的溫度會(huì)抑制光合作用[2-3]。金沙江干熱河谷干濕季分明，短期高溫對(duì)植物的生長(zhǎng)具有顯著影響，是限制干熱河谷植被恢復(fù)和凈初級(jí)生產(chǎn)力提高的重要因子，而植物的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線可以反映植物的光合特性的變化情況[4-5]。本文采用盆栽試驗(yàn)對(duì)干熱河谷3個(gè)樹(shù)種幼苗在40 ℃高溫脅迫下，不同水分梯度的光合特征參數(shù)的分析，探討3個(gè)樹(shù)種對(duì)高溫逆境的適應(yīng)能力，為干熱河谷植被恢復(fù)的樹(shù)種選擇提供參考。

1 材料與方法

采用盆栽試驗(yàn)，材料為車桑子(Dodonaeaviscosa)、赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、大葉相思(Acaciaauriculiformis)的1年生幼苗，種子采自云南省元謀當(dāng)?shù)氐娜斯ち?，在苗圃栽?0 d后移栽到盆中，每盆2～3株幼苗，每個(gè)樹(shù)種10盆，試驗(yàn)用幼苗長(zhǎng)勢(shì)一致。盆規(guī)格為17 cm×20 cm×15 cm(高度×上徑×下徑)，土壤為取自元謀的普通燥紅土，每盆土重5 kg。采用人工氣候箱(RXZ-300B)，控制溫度為40 ℃/28 ℃(晝/夜)，每天光照處理8 h，光照由人工氣候箱光源提供，箱內(nèi)相對(duì)濕度為50%。水分梯度設(shè)置3個(gè)：分別為田間持水量的70%、55%、40%(即適宜水分、中度脅迫、重度脅迫)，用薄膜塑料將盆封好，防止土壤表面水分蒸發(fā)，用電子天平稱重，測(cè)定和控制土壤水分含量[6-7]。每個(gè)處理均在人工氣候箱中處理7 d。

光響應(yīng)曲線測(cè)定(light response curve)：每個(gè)樹(shù)種隨機(jī)選擇4株幼苗，取幼苗中上部位的葉片，每株測(cè)定3片取平均值。采用li-6400光合儀(li-COR 美國(guó))，使用li-6400-02B紅藍(lán)光源，CO2為儀器自帶小鋼瓶提供。在9∶00—11∶30，自高到低設(shè)定光強(qiáng)梯度2000、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、30、0 μmol·m-2·s-1進(jìn)入自動(dòng)測(cè)量，每條曲線3次重復(fù)。

CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定(CO2response curve)：方法同光響應(yīng)曲線，測(cè)定CO2響應(yīng)曲線時(shí)光合有效輻射(PAR)用紅藍(lán)光源控制在1000 μmol·m-2·s-1[8]，CO2濃度取值為400、200、100、50、20、400、400、600、800 μmol·mol-1，并對(duì)初始部分(CO2濃度<200 μmol·mol-1)進(jìn)行線性回歸，計(jì)算羧化效率(CE)，光呼吸速率(Rp)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)。

數(shù)據(jù)處理：采用Microsoft Excel 2003、SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應(yīng)曲線比較

對(duì)3個(gè)樹(shù)種的光響應(yīng)曲線參數(shù)值進(jìn)行比較，結(jié)果見(jiàn)表1，采用SPSS 16.0軟件中的非直角雙曲線模型擬合參數(shù)，公式為：

(1)

式中：Pn為凈光合速率；AQY為表觀量子效率；Pmax為最大凈光合速率；K為曲角(0，1)；Rd為暗呼吸速率。公式較好地?cái)M合了3個(gè)樹(shù)種光合速率隨光強(qiáng)的變化，擬合程度都達(dá)到極顯著水平(R2在0.9～0.99之間)。對(duì)光響應(yīng)曲線的初始部分(PAR<200 μmol·m-2·s-1)進(jìn)行線性回歸可以求出光合作用的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)。

植物在高溫條件下正常生理狀態(tài)的維持體現(xiàn)了植物的耐熱能力，而較高的光合速率是保證植物生長(zhǎng)或生存的必要手段。對(duì)在40 ℃條件下3個(gè)樹(shù)種在3個(gè)水分梯度下的苗期表觀量子效率(AQY)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)、光飽和點(diǎn)(LSP)和最大凈光合速率(Pmax)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)：40 ℃條件下車桑子和大葉相思的表觀量子效率隨水分脅迫加劇呈下降趨勢(shì)，赤桉為先降后升。表觀量子效率反映了葉片對(duì)光能的利用能力，尤其是對(duì)弱光的利用能力，大葉相思在適宜水分時(shí)表觀量子效率達(dá)到0.093 μmol·μmol-1，而一般植物的表觀量子效率在0.04～0.07 μmol·μmol-1之間[9]，說(shuō)明短期高溫提高了大葉相思對(duì)光能的利用。赤桉在水分重度脅迫下表觀量子效率大幅提升，為0.084 μmol·μmol-1，而最大凈光合速率為6.163 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明表觀量子效率的提升并不能體現(xiàn)植物光合能力的提升，只是對(duì)赤桉弱光利用能力的增強(qiáng)。隨著脅迫增強(qiáng)，3個(gè)樹(shù)種表觀量子效率總體呈下降趨勢(shì)。

在光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率方面，3個(gè)樹(shù)種中車桑子的光補(bǔ)償點(diǎn)較低，暗呼吸速率相對(duì)較低；隨水分脅迫加劇，車桑子的光補(bǔ)償點(diǎn)逐漸升高，赤桉的光補(bǔ)償點(diǎn)表現(xiàn)為先降后升，大葉相思的光補(bǔ)償點(diǎn)呈一直升高趨勢(shì)。

在光飽和點(diǎn)的變化上，赤桉和大葉相思的表現(xiàn)則不同于車桑子，40 ℃條件下3個(gè)樹(shù)種中赤桉的光飽和點(diǎn)在各個(gè)水分梯度均最低，受到高溫明顯抑制，對(duì)光強(qiáng)的利用能力在3個(gè)樹(shù)種中最低。大葉相思變化幅度較大，尤其在重度脅迫時(shí)最大，凈光合速率為1.949 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明高溫干旱對(duì)其影響嚴(yán)重。而在適宜水分下最大凈光合Pmax，以大葉相思最高，為15.699 μmol·m-2·s-1；其次是車桑子，為15.208 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明高溫脅迫期間，適宜水分情況下大葉相思和車桑子比赤桉有著更高的最大凈光合值。

表1 3種苗木在40 ℃條件下不同水分梯度的光響應(yīng)曲線的參數(shù)值

2.2 CO2響應(yīng)曲線比較

羧化效率(CE)的大小與葉片中活化的Rubisco量呈正相關(guān)[10]，羧化效率越高表明對(duì)CO2有更高的利用效率，對(duì)樹(shù)種的光合越有利。

由表2可知，在40 ℃條件下車桑子、赤桉、大葉相思幼苗在中度脅迫時(shí)羧化效率值最高，分別為0.033、0.018、0.016 μmol·μmol-1，車桑子的羧化效率值明顯高于赤桉和大葉相思，赤桉與大葉相思差異不明顯。說(shuō)明在高溫條件下中度的水分脅迫，能夠提高3個(gè)樹(shù)種的羧化效率值，提高植物對(duì)CO2的利用能力。在40 ℃條件下，隨脅迫加劇3個(gè)樹(shù)種的光呼吸速率均呈先升后降；CO2補(bǔ)償點(diǎn)表現(xiàn)則不同，車桑子CO2補(bǔ)償點(diǎn)隨著水分脅迫加劇呈一直下降，赤桉呈先升后降，大葉相思為先降后升。

光呼吸(Photorespiration)是綠色植物在光下吸收氧氣并釋放CO2的過(guò)程[11]。光呼吸能減輕植物的光抑制和光氧化傷害，起到保護(hù)光合作用中心，并在一定程度上免受強(qiáng)光破壞[12]。車桑子在中度脅迫下光呼吸速率由適宜水分的1.291 μmol·m-2·s-1升高到2.347 μmol·m-2·s-1，是3個(gè)樹(shù)種中變化最大的，升高了1.8倍，3個(gè)樹(shù)種的光呼吸速率與羧化效率，變化趨勢(shì)一致，均為先升后降，表明隨著脅迫增強(qiáng)，導(dǎo)致植物的葉片氣孔關(guān)閉，光合降低以防止光合機(jī)構(gòu)遭到破壞。

表2 3種苗木在40 ℃條件下不同水分脅迫的羧化效率、光呼吸速率和CO2補(bǔ)償點(diǎn)

3 結(jié)論與討論

盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，3個(gè)樹(shù)種幼苗在短期高溫下均有不同的適應(yīng)能力和適應(yīng)機(jī)制，車桑子表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性，在短期高溫下仍能保持較高的凈光合速率，其原因可能是車桑子的CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)相對(duì)較低，對(duì)CO2的利用能力較強(qiáng)，致使其在重度水分脅迫下，仍有較高的表觀量子效率；與其是灌木樹(shù)種有一定相關(guān)性[7]。其次是赤桉，在40 ℃條件下光飽和點(diǎn)(LSP)為3個(gè)樹(shù)種中最低。大葉相思是3個(gè)樹(shù)種中對(duì)高溫和水分脅迫最為敏感的樹(shù)種，嚴(yán)重脅迫下光飽和點(diǎn)為104 μmol·m-2·s-1，光合作用受到嚴(yán)重抑制；在適宜水分下光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的范圍是20～1380 μmol·m-2·s-1，說(shuō)明其有較大的光強(qiáng)適應(yīng)能力。短期高溫能提高其表觀量子效率、凈光合速率和光飽和點(diǎn)，類似于采取高水勢(shì)策略應(yīng)對(duì)高溫脅迫。非直角雙曲線模型較好地?cái)M合了3個(gè)樹(shù)種的光合特征參數(shù)，為干熱河谷植被恢復(fù)提供了可靠參考。在今后研究中，還應(yīng)將蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度等其他因素綜合考慮，才能在干熱河谷植被恢復(fù)實(shí)踐中取得更好的結(jié)果。

[1]屠小菊，汪啟明，饒力群.高溫脅迫對(duì)植物生理生化的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013(7)：28-30.

[2]項(xiàng)文化，田大倫，閆文德，等.白櫟光合特性對(duì)二氧化碳濃度增加和溫度升高的響應(yīng)[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，21(3)：247-253.

[3]劉東煥，趙世偉，高榮孚，等.植物光合作用對(duì)高溫的反應(yīng)[J].植物研究，2002，22(2)：205-212.

[4]童方平，徐艷平，宋慶安，等.濕地松優(yōu)良半同胞家系光和CO2響應(yīng)曲線特征參數(shù)的變異規(guī)律[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，33(1)：54-58.

[5]焦娟玉，尹春英，陳珂，等.土壤水、氮供應(yīng)對(duì)麻瘋樹(shù)幼苗光合特性的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(1)：91-99.

[6]代微然，任健，畢玉芬.干旱對(duì)假儉草光響應(yīng)曲線的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19(3)：251-254.

[7]韓建國(guó)，潘全山，王培，等.不同草種草坪蒸散量及各草種抗旱性的研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2001，10(4)：56-63.

[8]CHEN Gen-Yun，YU Guan-Lu，CHEN Yue，et al.Exploring the Observation Methods of Photosynthetic Responses to Light and Carbon Dioxide[J].Journal Of Plant Physiology and Molecular Biology，2006，32(6)：691-696.

[9]張中峰，黃玉清，莫凌，等.巖溶植物光合—光響應(yīng)曲線的兩種擬合模型比較[J].武漢植物學(xué)研究，2009，27(3)：340-344.

[10]王海珍，韓路，徐雅麗，等.胡楊異形葉光合作用對(duì)光強(qiáng)與 CO2濃度的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，38(10)：1099-1109.

[11]胥華偉，姜敬哲，彭新湘.光呼吸突變體研究進(jìn)展[J].植物學(xué)報(bào)，2010(4)：393-403.

[12]李朝霞，趙世杰，孟慶偉.光呼吸途徑及其功能[J].植物學(xué)報(bào)，2003，20(2)：190-197.

Effects of High Temperature and Soil Water Stress on Photosynthetic Responses of Three Tree Species

PENG Hui1，ZHOU Hong-min2，LIN Lu-hua3，CHEN Huan-wei2，CHENG Xiao-kai3，YE Jian-sen3，SUN Yong-yu4

(1.FengyangshanAdministriveOfficeofFengyangshan-BaishanzuNationalNatureReserve，Longquan323700，Zhejiang，China； 2.LongquanForestResearchInstitute，Longquan323700，Zhejiang，China；3.LongquanForestryBureau，Longquan323700，Zhejiang，China； 4.ResearchInstituteofResourcesInsects，ChineseAcademyofForestry，Kunming650224，Yunnan，China)

Three kinds of seedlings were exposed to watering regimes (70%，55% and 40% of filed water holding capacity) under short-term high temperature(40 ℃) to study the changes of the photosynthetic light and CO2response curve in dry-hot valley.The results showed that the maximum net photosynthetic rate (Pmax) were decreased with the soil water content decreased in three seedlings under short-term high temperature；the carboxylation-efficiency(CE)and photo-respiration rate(Rp)were increased firstly and decreased under short-term high temperature with soil water content decreased.The photosynthesis indices ofDodonaeaviscoseandEucalyptuscamaldulensiswere changed slowly and gently，however，the photosynthesis indices ofAcaciaauriculiformiswere changed sensitively with soil water content.The results fitted by nonrectangular hyperbolic model in three kinds of seedling.

dry-hot valley；high temperature；light response curve；CO2response curve

2015-03-17；

2015-04-24

彭輝(1981—)，男，河北滄州人，浙江鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳳陽(yáng)山管理處工程師，碩士，從事林業(yè)生態(tài)工程研究。E-mail：370092109@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.01.016

S718.43

A

1002-7351(2016)01-0073-04