群居型、散居型亞洲小車蝗形態(tài)特征的數(shù)量分析

高書晶,　韓海斌,　王　寧,　徐林波,　劉愛萍,　特木爾

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所, 呼和浩特　010010; 2. 內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗草原站, 烏蘭花　011800)

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群居型、散居型亞洲小車蝗形態(tài)特征的數(shù)量分析

高書晶1*,韓海斌1,王寧1,徐林波1,劉愛萍1,特木爾2

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所, 呼和浩特010010; 2. 內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗草原站, 烏蘭花011800)

亞洲小車蝗(OedaleusdecorusasiaticusBei-Bienko)是草原蝗蟲的主要優(yōu)勢種之一,為了明確亞洲小車蝗兩型現(xiàn)象與形態(tài)特征的關(guān)系,本文利用11個(gè)形態(tài)指標(biāo)和5個(gè)形態(tài)指標(biāo)比值采用數(shù)值分類學(xué)的方法對兩型亞洲小車蝗成蟲進(jìn)行了測量和分析。結(jié)果表明,11個(gè)形態(tài)指標(biāo)在亞洲小車蝗種群中均表現(xiàn)出一定的差異性,與能量儲存、運(yùn)動和飛行相關(guān)的體長(L)、前翅長度(E)、后足股節(jié)長度(F)在群居和散居型種群中具有極顯著性差異(P<0.01)。形態(tài)指標(biāo)比值中,前翅長度和后足股節(jié)長度的比值(E/F)對兩型蝗蟲區(qū)分效果明顯,群居型亞洲小車蝗成蟲的E/F比值在1.68～1.74之間,散居型成蟲的E/F比值在1.44～1.59之間,群居型E/F比值顯著大于散居型(P<0.05)。主成分分析構(gòu)建了3個(gè)反映形態(tài)特征及其比值信息的綜合指標(biāo),前兩個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率為99.84%,同時(shí)確定了E/F比值在兩型區(qū)分上具有重要的指示作用,可以作為亞洲小車蝗成蟲兩型現(xiàn)象的判定指標(biāo)。

亞洲小車蝗;群居型;散居型;數(shù)量性狀

亞洲小車蝗(OedaleusdecorusasiaticusBei-Bienko)隸屬于直翅目(Orthoptera),蝗總科(Acridodea),斑翅蝗科(Oedipodidae),斑翅蝗亞科(Oedipodinae),小車蝗屬(OedaleusFieber)。是我國北方地區(qū)為害最為嚴(yán)重的優(yōu)勢種蝗蟲之一[1],同時(shí)也是一種重要的經(jīng)濟(jì)害蟲[2]。在內(nèi)蒙古嚴(yán)重發(fā)生時(shí)占所有蝗蟲種群的90%以上,目前在草原植保工作中,已將其定為最重要的成災(zāi)種[3],發(fā)生嚴(yán)重時(shí)可能導(dǎo)致受害作物產(chǎn)量減半,成災(zāi)嚴(yán)重時(shí)可能導(dǎo)致作物絕收[4]。該蟲主要以禾本科植物為食[5],發(fā)生為害早,數(shù)量大,在草原上大面積暴發(fā)時(shí)會對草原生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡造成嚴(yán)重破壞,加快草場“三化”的速度,被認(rèn)為是草原退化的指示種[6]。亞洲小車蝗具有很強(qiáng)的飛行能力,近幾年表現(xiàn)出與飛蝗相類似的聚集遷飛習(xí)性,出現(xiàn)大面積起飛和聚集遷移現(xiàn)象[2]。2002年7月先后在赤峰市、多倫縣、張家口市、承德市和北京等北方城市出現(xiàn)“蝗蟲雨”現(xiàn)象;2003年7月突襲內(nèi)蒙古首府呼和浩特。

在對飛蝗的研究中發(fā)現(xiàn),蝗蟲的兩型現(xiàn)象是普遍存在的,當(dāng)自然種群密度由小變大時(shí),蝗蟲種群所表現(xiàn)的形態(tài)、體色和生物學(xué)特性都會相應(yīng)地發(fā)生一系列的變化[7],個(gè)體由散居型轉(zhuǎn)變?yōu)槿壕有瓦w移擴(kuò)散,這一現(xiàn)象被稱為型變。在自然界中影響蝗蟲型變的決定性因子有蟲口密度、化學(xué)信息素、蝗蝻的齡期和體內(nèi)內(nèi)分泌等[8-11]。Arianne等[12]通過亞洲小車蝗體色變化對兩型現(xiàn)象進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,棕色型和綠色型可能是亞洲小車蝗兩型分化的表現(xiàn)型,確定了亞洲小車蝗群居和散居存在差異,具有兩型現(xiàn)象。高書晶等[13]的研究也表明,種群密度對亞洲小車蝗飛行能力有顯著影響,高密度種群的飛行能力顯著強(qiáng)于低密度種群,具有兩型分化現(xiàn)象。

用形態(tài)測量方法對蝗蟲的型變進(jìn)行研究是Uvarov[14]在1921年首次提出,為之后蝗蟲的兩型形態(tài)學(xué)研究提供了思路和依據(jù)。Dirsh[15]和Symmons[16]在對非洲飛蝗型變現(xiàn)象的研究中指出,E/F、F/C比值在兩型蝗蟲的頻率分布范圍和峰值均存在差異,可以作為評判指標(biāo)。郭志永等[17]和黃亮文[18]在對東亞飛蝗群居型、散居型行為和形態(tài)型變進(jìn)行了分析,通過測量和比較發(fā)現(xiàn),除了通常采用的單個(gè)形態(tài)指標(biāo)以外,E/F、F/C等形態(tài)比值也來作為兩型東亞飛蝗的區(qū)分依據(jù)。牙森·沙力等[19-20]利用F/C和E/F等5個(gè)形態(tài)特征參數(shù)對兩型西藏飛蝗9個(gè)地理種群進(jìn)行了分析。張洋等[21]利用15個(gè)形態(tài)特征參數(shù)對群居和散居意大利蝗進(jìn)行了詳細(xì)的分析,確定了E/F比值在兩型分化上表現(xiàn)為較為明顯的指示作用,結(jié)果認(rèn)為E/F形態(tài)比值可以作為意大利蝗成蟲兩型區(qū)分的判定標(biāo)準(zhǔn)。本文采用11個(gè)形態(tài)學(xué)指標(biāo)和5個(gè)形態(tài)指標(biāo)比值,進(jìn)一步驗(yàn)證了亞洲小車蝗的兩型分化現(xiàn)象,并為鑒定兩型蝗蟲提供具體形態(tài)學(xué)指標(biāo),為亞洲小車蝗的聚集暴發(fā)提供預(yù)測的依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料

本研究所用亞洲小車蝗實(shí)驗(yàn)種群于2013年采自內(nèi)蒙古四子王旗和錫林郭勒盟地區(qū)。群居型主要選擇亞洲小車蝗聚集危害地區(qū)(>200頭/m2),田間亞洲小車蝗生長到2齡后,采集褐色個(gè)體回實(shí)驗(yàn)室放入80 cm×80 cm×80 cm的養(yǎng)蟲籠(每籠50頭)中統(tǒng)一飼養(yǎng)。散居型主要選擇亞洲小車蝗危害在防治指標(biāo)以下的零星發(fā)生區(qū)(3～5頭/m2),當(dāng)其在田間生長到2齡后,采集綠色個(gè)體回實(shí)驗(yàn)室放入10 cm×10 cm×20 cm的籠中進(jìn)行單頭飼養(yǎng)。以小麥苗或禾草飼喂,并輔以麥麩補(bǔ)充營養(yǎng)。經(jīng)室內(nèi)飼養(yǎng)到成蟲后進(jìn)行測量。

1.2測量參數(shù)

測量標(biāo)準(zhǔn)采用第四屆國際蝗蟲學(xué)會(1936年)制定的標(biāo)準(zhǔn),用精確度為0.01 mm 的游標(biāo)卡尺對664頭亞洲小車蝗成蟲分別進(jìn)行測量。形態(tài)參數(shù)選取體長(L)、體寬(W)、前翅長(E)、頭高(HC)、頭寬(C)、前胸背板長度(P)、前胸背板高度(H)、前胸背板寬度(M)、后足股節(jié)長度(F)、后足股節(jié)寬度(WF)以及后足脛節(jié)長度(T)。在形態(tài)測量的基礎(chǔ)上,對前翅長度與后足股節(jié)長度比值(E/F)、后足股節(jié)長度與頭寬比值(F/C)、前胸背板長度與頭寬的比值(P/C)、前胸背板高度與頭寬的比值(H/C)和前胸背板寬度與頭寬的比值(M/C)等形態(tài)比值進(jìn)行數(shù)值測量統(tǒng)計(jì)。將11個(gè)形態(tài)參數(shù)及5個(gè)比值參數(shù)按照雌雄和不同居型分組,并對6個(gè)參數(shù)(變量)進(jìn)行數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)運(yùn)算。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

對亞洲小車蝗種群采用數(shù)值分類學(xué)的方法進(jìn)行數(shù)據(jù)歸納分析[22]。采用DPS 9.01對2種生態(tài)型亞洲小車蝗的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行方差分析(analysis of variance,ANOVA);對16個(gè)形態(tài)參數(shù)進(jìn)行主成分分析(principal component analysis,PCA)。

2　結(jié)果與分析

2.1不同居群亞洲小車蝗形態(tài)學(xué)指標(biāo)分析

利用方差分析對亞洲小車蝗種群11個(gè)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析(表1)得出,11個(gè)形態(tài)指標(biāo)中與能量存儲和運(yùn)動、飛行相關(guān)的指標(biāo)—體長、頭寬、前翅長度和后足股節(jié)長度均表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01),其他指標(biāo)沒有顯著差異。所有指標(biāo)均表現(xiàn)為群居型雌性亞洲小車蝗>散居型雌性亞洲小車蝗>群居型雄性亞洲小車蝗>散居型雄性亞洲小車蝗。

表1亞洲小車蝗成蟲形態(tài)參數(shù)1)

Table 1Morphometric parameters ofOedaleusdecorusasiaticusmm

形態(tài)指標(biāo)Morphometricmeasurement群居型雌蟲Gregarioustypefemale群居型雄蟲Gregarioustypemale散居型雌蟲Solitarioustypefemale散居型雄蟲Solitarioustypemale體長L Length,L(41.08±0.26)aA(29.97±0.22)cC(39.85±0.25)bB(29.24±0.20)dD體寬W Width,W(8.03±0.07)aA(5.31±0.07)cC(7.67±0.08)bB(5.36±0.07)cC頭高HC Heightofhead,HC(8.99±0.08)aA(6.52±0.07)cB(8.72±0.09)bA(6.34±0.09)cB頭寬CMaximumwidthofhead,C(5.55±0.05)aA(3.97±0.05)cC(5.53±0.06)bB(3.95±0.06)dD前翅長度EForewinglength,E(31.99±0.21)aA(23.88±0.28)cC(28.42±0.24)bB(19.77±0.25)dD前胸背板長度PPronotumlength,P(6.33±0.08)aA(4.39±0.09)bB(6.16±0.08)aA(4.40±0.07)bB前胸背板高度HPronotumheight,H(6.91±0.08)aA(4.71±0.06)bB(6.76±0.08)aA(4.66±0.07)bB前胸背板最窄處寬度MPronotumwidth,M(5.44±0.07)aA(3.73±0.07)cB(5.18±0.07)bA(3.72±0.06)cB后足股節(jié)長度FPosteriorfemurlength,F(18.44±0.13)aA(14.27±0.12)cC(17.85±0.15)bB(13.84±0.15)cD后足股節(jié)寬度WFFemurwidth,WF(4.59±0.10)aA(3.45±0.05)cC(4.31±0.06)bB(3.39±0.05)cC后足脛節(jié)長度TTibialength,T(15.82±0.17)aA(12.64±0.12)bB(15.43±0.17)aA(12.38±0.15)bB

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;同一行中不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著,不同大寫字母表示在0.01水平差異顯著。下同。

Data in the table are mean±SE; the data with different lowercase letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level; the data with different capital letters in the same row indicate extremely significant difference at 0.01 level. The same below.

2.2亞洲小車蝗種群形態(tài)指標(biāo)比值

對本研究所選取的5個(gè)形態(tài)學(xué)比值指標(biāo)進(jìn)行分析[21],結(jié)果顯示(表2):亞洲小車蝗不同種群E/F比值具有顯著差異,能夠有效區(qū)分不同居型的種群,其中群居型亞洲小車蝗雌、雄成蟲的E/F比值的均值分別為1.74和1.68,散居型亞洲小車蝗雌、雄成蟲的E/F比值的均值分別為1.59和1.44,群居型種群的E/F比值顯著大于散居型種群(P<0.05),說明E/F比值可以作為亞洲小車蝗成蟲形態(tài)型變的判定指標(biāo),應(yīng)用于亞洲小車蝗遷移成災(zāi)的預(yù)測預(yù)報(bào)中。F/C比值在亞洲小車蝗不同居型中沒有顯著差異,但是在不同性別種群之間存在著顯著性差異(P<0.05),雌性種群的F/C比值顯著小于雄性種群。另外3個(gè)指標(biāo)H/C、M/C和P/C在不同居型及不同性別亞洲小車蝗中均無顯著差異,并且數(shù)值存在比較大的交叉。

表2　亞洲小車蝗成蟲形態(tài)參數(shù)比值

2.3群居型和散居型亞洲小車蝗數(shù)量性狀主成分分析

按型態(tài)以及性別將亞洲小車蝗種群分成4個(gè)分類單元:GF、GM、SF、SM;選取8個(gè)形態(tài)參數(shù)指標(biāo)(L、E、HC、P、F、T、E/F、F/C)進(jìn)行主成分分析,分析形態(tài)特征對亞洲小車蝗兩型現(xiàn)象的判定。通過分析,共獲得3個(gè)主成分,各主成分的得分見表4。8個(gè)形態(tài)參數(shù)指標(biāo)對3個(gè)主成分的特征向量方差貢獻(xiàn)率見表3。結(jié)果顯示:前2個(gè)主成分占總信息量的99.84%;E/F比值在亞洲小車蝗形態(tài)區(qū)分上具有重要的作用。

表3　亞洲小車蝗種群數(shù)量性狀主成分參數(shù)

第1個(gè)主成分:

Prin1=0.38L+0.36E+0.38HC+0.37P+

0.38F+0.38T+0.22E/F-0.34F/C

特征值為7.070 3,方差貢獻(xiàn)率為88.38%,除F/C之外均為正系數(shù),說明是體長(L)、前翅長度(E)、頭高(HC)、前胸背板長度(P)、后足股節(jié)長度(F)、后足脛節(jié)長度(T)、E/F比值在亞洲小車蝗種群形態(tài)特征構(gòu)建上的綜合效應(yīng),8個(gè)參數(shù)前的系數(shù)較為接近,說明是形態(tài)各個(gè)參數(shù)的加權(quán)平均,代表不同性別的兩種居型亞洲小車蝗的形態(tài)變異程度。

第2個(gè)主成分:

Prin2=-0.08L+0.28E-0.07HC-0.13P-

0.04F-0.06T+0.84E/F+0.43F/C

特征值為0.916 7,方差貢獻(xiàn)率為11.46%,其中E/F值系數(shù)明顯大于其他指標(biāo)的系數(shù),為0.84,反映出第二主成分中E/F比值的重要作用。

表4　亞洲小車蝗種群數(shù)量性狀主成分得分

3　討論

蝗蟲的型變與聚集行為和群集遷飛相關(guān)聯(lián)[23-24],群體密度增加會使蝗蟲由散居型向群居型轉(zhuǎn)變,從而進(jìn)行大規(guī)模種群遷移,對草原和農(nóng)田環(huán)境產(chǎn)生危害。及時(shí)了解型變現(xiàn)象的發(fā)生,可以提前對蝗災(zāi)進(jìn)行預(yù)測預(yù)報(bào),采取有效的防治措施,減少蝗蟲成災(zāi)對草原以及農(nóng)田造成的損失。因此在研究蝗蟲發(fā)生規(guī)律時(shí),首先要判定蝗蟲在田間的型態(tài)和存在比例,而形態(tài)指標(biāo)是蝗蟲不同型態(tài)之間的鑒別依據(jù),植保工作者通過對野外蝗蟲成蟲形態(tài)指標(biāo)的測量,能夠在蝗蟲由低密度向高密度、散居型向群居型轉(zhuǎn)變的過程中起到警示作用,對蝗蟲遷飛暴發(fā)及時(shí)做出預(yù)測預(yù)報(bào)。

本文為了明確亞洲小車蝗群居型和散居型差異,并在數(shù)量性狀水平上探索兩型亞洲小車蝗關(guān)系,選用了11個(gè)形態(tài)指標(biāo)和5個(gè)形態(tài)指標(biāo)比值對兩型亞洲小車蝗進(jìn)行了測量、統(tǒng)計(jì)、分析。分析結(jié)果顯示,與能量儲存、運(yùn)動及飛行相關(guān)的體長、頭寬、前翅長度和后足股節(jié)長度等形態(tài)指標(biāo)在群居型和散居型亞洲小車蝗之間具有極顯著差異(P<0.01),群居型個(gè)體大于散居型個(gè)體。昆蟲遠(yuǎn)距離遷飛的首要條件就是能量供給,除了在遷移路線上補(bǔ)充營養(yǎng)之外,個(gè)體本身的能量儲存也是遷飛的關(guān)鍵因素,較大的個(gè)體可以在其長距離遷飛中提供更多的物質(zhì)和能量?；认x的前翅和后足股節(jié)分別與其飛翔和跳躍相關(guān),本研究結(jié)果顯示,群居型亞洲小車蝗的這兩個(gè)形態(tài)參數(shù)顯著大于散居型,為群居型亞洲小車蝗遷飛為害提供有利條件。其余形態(tài)指標(biāo)在群居型和散居型間差異不顯著?？赡茉蚴莵喼扌≤嚮仍谧罱鼛啄瓴疟憩F(xiàn)出聚集和遷飛習(xí)性,所以在形態(tài)上的差別并不大。群居型亞洲小車蝗雌成蟲的各個(gè)形態(tài)參數(shù)均大于散居型,且多數(shù)指標(biāo)差異顯著,而在雄成蟲上則不表現(xiàn)出明顯規(guī)律,說明亞洲小車蝗在兩型形態(tài)差異上更多地表現(xiàn)在雌性個(gè)體上。

5個(gè)形態(tài)指標(biāo)比值E/F、F/C、P/C、H/C、M/C的結(jié)果表明,其中E/F值在兩型亞洲小車蝗之間具有顯著差異,群居型、散居型亞洲小車蝗成蟲的E/F比值分別在1.68～1.74和1.44～1.59之間,群居型的E/F值顯著大于散居型(P<0.05),由結(jié)果得出,亞洲小車蝗E/F比值可以作為其區(qū)分群居型和散居型的形態(tài)指標(biāo)。在主成分分析的結(jié)果中也進(jìn)一步肯定了E/F比值在亞洲小車蝗形態(tài)區(qū)分上的重要作用。

亞洲小車蝗是內(nèi)蒙古草原的主要優(yōu)勢種蝗蟲。在田間調(diào)查中,根據(jù)對蝗蟲種群密度的調(diào)查和樣本形態(tài)學(xué)參數(shù)的測量分析,工作人員能夠確定亞洲小車蝗的型態(tài)及比例,提前做好野外的防治工作,減少亞洲小車蝗遷飛為害對內(nèi)蒙古草原造成的損失。

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(責(zé)任編輯：田喆)

Morphometric analyses of gregarious and solitarious phases ofOedaleusdecorusasiaticus

Gao Shujing1,Han Haibin1,Wang Ning1,Xu Linbo1,Liu Aiping1,Temuer2

(1. Grassland Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hohhot010010, China;2. Siziwang Grassland Station in Wulanchabu City, Inner Mongolia, Wulanhua011800, China)

OedaleusdecorusasiaticusBei-Bienko is one of the main pests on grasslands in Inner Mongolia, north China. In order to distinguish the gregarious and solitary phases of this pest, we used numerical taxonomy to analyze 11 of its morphometrics and five of its morphological characters. The results showed that the gregarious and solitary phases differed in all 11 morphometric characters, and the morphometric characters such as body length (L), forewing length (E) and posterior femur length(F) related to energy storage, sport and flight were significantly different at 0.01 level between gregarious and solitary phases. TheE/Fratios of the gregarious and solitary phases were 1.68-1.74 and 1.44-1.59, respectively. TheE/Fratio of gregarious phase was significantly greater than that of solitary phase and the difference was significant (P<0.05). Principal component analysis revealed three principal components. The cumulative contribution rate of the first two principal components was 99.84%. The results indicated that the gregarious and solitary phases ofO.decorusasiaticuscould be reliably distinguished on the basis of quantitative characters.

Oedaleusdecorusasiaticus;gregarious phase;solitarious phase;quantitative character

2015-08-05

2015-10-08

國家自然科學(xué)基金(31302028)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金

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S 433.2

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.013