密度對(duì)山毛豆幼林生長(zhǎng)的影響

列志旸　許松葵　薛　立　黃威龍　李　潔

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣東 廣州 510642；2.廣東省林業(yè)種苗與基地管理總站,廣東 廣州 510173)

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密度對(duì)山毛豆幼林生長(zhǎng)的影響

列志旸1許松葵2薛立1黃威龍1李潔1

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣東 廣州 510642；2.廣東省林業(yè)種苗與基地管理總站,廣東 廣州 510173)

在苗圃地條件下以生物固氮、抗逆性較強(qiáng)的熱帶亞熱帶地區(qū)優(yōu)良改土和常綠灌木樹種山毛豆為研究對(duì)象，開展種植密度對(duì)其幼林生長(zhǎng)影響的試驗(yàn)，對(duì)植苗2年后1、2、4、8株/m24種初植密度的山毛豆幼林生長(zhǎng)量進(jìn)行調(diào)查與分析。結(jié)果表明：隨著密度的增加，山毛豆幼林的平均胸徑和平均冠幅減小,呈現(xiàn)出1株/m2>2株/m2>4株/m2>8株/m2的趨勢(shì)；平均樹高隨密度變化其變化規(guī)律不明顯，而幼林植株高徑比則隨密度增加呈上升趨勢(shì)，枝下高和樹高比率與初植密度呈線性相關(guān)。隨林分密度的增加，山毛豆的平均單株生物量呈遞減趨勢(shì)，可由方程y=ax-b來描述;單株各器官生物量隨林分密度增加而減少，其中干生物量所占單株生物量的比例隨林分密度的增加而增大，枝、葉的生物量所占比例隨林分密度的增加而減小;林分總生物量及各器官生物量均隨密度的增加而增加，遵循干>根>枝>葉>皮的規(guī)律;樹干生物量所占比例最大，占林分總生物量的43.5%～51.0%，而樹皮生物量所占比例最小，僅占5.9%～6.5%。密度1株/m2處理的山毛豆各器官生物量及其分配比的排序?yàn)楦?枝>葉>根>皮，而其余3種密度均為干>枝>根>葉>皮。

山毛豆；密度；幼林；生長(zhǎng)指標(biāo)

林分密度影響林木的生長(zhǎng)，密度制約則是自然植物種群普遍存在的特征[1]。密度制約通過改變種群內(nèi)植株可獲得性資源的數(shù)量，使鄰體間發(fā)生地上光照和地下養(yǎng)分資源競(jìng)爭(zhēng)[2],從而影響林木生長(zhǎng)。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于林分密度、種群密度的研究大多集中在多年生人工林上，如日本赤松(Pinus densiflora)、大葉相思(Acacia auriculiformis)、尾葉桉(Eucalyptus urophylla)和油松(Pinus tabulaeformis)等[3-6]的密度效應(yīng)，而對(duì)幼樹的密度效應(yīng)研究較少[7-10]。

山毛豆(Tephrosia candida)是蝶形花科灰葉屬的多年生常綠灌木，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，抗逆性較強(qiáng)，根系能固氮，是熱帶亞熱帶地區(qū)的優(yōu)良改土和綠化樹種。前人對(duì)山毛豆的研究主要集中在種子萌發(fā)、抗旱性、公路護(hù)坡、土壤肥力等方面，但尚未見到密度對(duì)山毛豆林分生長(zhǎng)影響的報(bào)道。本研究以山毛豆幼樹為對(duì)象，開展種植密度對(duì)其幼樹生長(zhǎng)影響的研究，以期為山毛豆人工林的培育提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)躍進(jìn)北苗圃，地處東經(jīng)113°21′，北緯23°09′，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，全年平均氣溫21.9℃，最低和最高氣溫分別為1.8℃和39.2℃；平均相對(duì)濕度為77%，年均降雨量為1 899.8mm，集中在4—9月，占全年降雨量的82%；年平均日照時(shí)數(shù)1 929h。海拔高度約30m。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將深圳市鐵漢有限公司提供的1年生山毛豆容器實(shí)生苗(平均胸徑為0.35cm，平均苗高為27cm)于2011年7月按4種密度，即1、2、4、8株/m2將種苗種植于苗圃內(nèi)。每個(gè)密度設(shè)置3個(gè)15m×20m的重復(fù)樣地，并對(duì)樣地幼苗進(jìn)行定期澆水除草和防止病蟲害管理。

1.3調(diào)查及分析方法

2013年10月調(diào)查山毛豆的生長(zhǎng)狀況，實(shí)測(cè)樣地內(nèi)所有幼樹的胸徑、樹高、冠幅、枝下高等數(shù)據(jù)。胸徑使用胸徑尺測(cè)量，樹高、枝下高使用鋼卷尺測(cè)量，冠幅使用皮尺測(cè)量。

應(yīng)用Excel軟件和SAS9.3 軟件對(duì)幼樹生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行常規(guī)統(tǒng)計(jì)分析，用多重比較檢驗(yàn)不同密度林分在各生長(zhǎng)指標(biāo)上的差異。

2　結(jié)果與分析

不同密度山毛豆幼樹生長(zhǎng)狀況調(diào)查結(jié)果見表1。

表1　不同密度山毛豆幼樹的生長(zhǎng)情況

注：表中數(shù)值為(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)。

2.1密度對(duì)幼樹平均胸徑的影響

山毛豆幼樹平均胸徑(DBH)表現(xiàn)出隨密度的增大而遞減的規(guī)律，二者呈冪函數(shù)相關(guān)(圖1)。不同密度的幼樹平均胸徑差異顯著(P<0.05)，1株/m2密度樣地的山毛豆幼樹平均胸徑分別比4株/m2和8株/m2密度樣地幼樹的平均胸徑大10 %和28%(表1)。山毛豆幼樹的胸徑年生長(zhǎng)量與密度呈線性負(fù)相關(guān)(圖2)。隨著初植密度增大，幼樹樹冠生長(zhǎng)速度減慢，光合面積、胸徑生長(zhǎng)量也減少。

2.2密度對(duì)植株高度和高徑比的影響

對(duì)用材喬木樹種而言，高徑比是林分平均樹高和平均胸徑的比值(dh=h/d)，它反映了樹干的通直度和圓滿度狀況，直接影響木材的出材率和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，比值越小，苗木質(zhì)量越優(yōu)[11]。該試驗(yàn)結(jié)果顯示，灌木樹種山毛豆的植株高度與樣地密度呈線性相關(guān)，不同密度之間的植株高度差異不顯著(圖3，表1)。山毛豆的高徑比與初植密度呈線性相關(guān)，不同密度之間的高徑比差異顯著(P<0.05)(圖4)。植株高度隨初植密度的增加變化不顯著[12]，高徑比主要受胸徑的影響。隨密度的增加，胸徑減小而植株高度相對(duì)穩(wěn)定，導(dǎo)致高徑比增加。

2.3密度對(duì)平均冠幅的影響

林分密度影響樹冠的郁閉度和上層林木的營(yíng)養(yǎng)空間[13]。山毛豆的平均冠幅與初植密度呈線性負(fù)相關(guān)(圖5)，即初植密度越大，生長(zhǎng)空間逐漸變小，植株之間相互擠壓抑制冠幅生長(zhǎng)，造成冠幅窄??；反之亦然。

2.4密度對(duì)平均枝下高的影響

山毛豆平均枝下高與林分密度的關(guān)系見圖6。從圖6可看出，山毛豆的平均枝下高與初植密度呈線性正相關(guān)，即初植密度增大，植株的平均枝下高增大。

2.5密度對(duì)枝下高與植株高比率的影響

對(duì)于喬木樹種而言，枝下高與平均樹高比率指植株樹冠在樹體中所占的高度比例[14]，反映林分內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和自然稀疏的狀況。其比值越大，樹冠高度在整個(gè)樹體高度中所占的比例越小。樣地內(nèi)山毛豆林木的枝下高占平均樹高的19%～37%(圖7)，枝下高占平均樹高的比率隨密度的增加而遞增，林分內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)與林分密度呈線形相關(guān)。

2.6密度對(duì)平均單株生物量和林分生物量的影響

山毛豆平均單株生物量與林分密度的關(guān)系見圖8。從圖8可看出，林分密度對(duì)山毛豆的平均單株生物量有顯著影響(P<0.001)，兩者關(guān)系可由方程y=ax-b來描述。可見，隨林分密度的增加，平均單株生物量呈遞減趨勢(shì)，且變化幅度越來越小。說明密度較大的林分，林木個(gè)體的生長(zhǎng)受到抑制，導(dǎo)致平均單株生物量隨密度增加而減小。

山毛豆不同密度林分的生物量從低到高分別為24.92 、44.74 、67.86t/hm2和91.9t/hm2；林分總生物量及各器官生物量均隨密度的增加而增加(圖9)。8株/m2密度處理林分總生物量分別是1株/m2和4株/m2密度處理林分的 3.69 倍和1.35倍， 8株/m2密度處理林分的各器官生物量分別是1株/m2和4株/m2密度處理林分的2.51～4.48倍和1.07～1.95倍，表明密度是決定林分生物量的主要因素。此外，還可以看出，林分各器官生物量中樹干、樹枝和樹葉生物量受密度變化的影響較大，干生物量所占比例隨密度的增加而增大，枝、葉的生物量所占比例隨密度的增加而減小。

4種密度的山毛豆林分不同器官生物量及其分配比的排列順序在密度1株/m2的林分內(nèi)為干>枝>葉>根>皮，在其余3種密度的林分內(nèi)均為干>枝>根>葉>皮。樹干的生物量為9.83～44.07t/hm2，占林分總平均生物量的39.44%～47.95%，所占比例最大；樹皮的生物量為1.25～4.97t/hm2，僅占林分總平均生物量的4.98%～5.40%，所占比例最小。

3　結(jié)論與討論

林分密度是影響林木生長(zhǎng)的重要因子。不同密度條件下的林木受到的競(jìng)爭(zhēng)壓力不同，密度越大，植株對(duì)光線和養(yǎng)分的吸收利用受限越嚴(yán)重[15]。本研究中，山毛豆樣地平均胸徑和冠幅隨密度的增加而遞減，密度與山毛豆幼林平均胸徑和冠幅分別呈冪指數(shù)函數(shù)和線性關(guān)系。即在初植密度較小時(shí)，胸徑、冠幅隨密度變化較大；而當(dāng)初植密度較大時(shí)，其胸徑和冠幅變化減小。隨著初植密度增加，植株的生長(zhǎng)環(huán)境變得擁擠，林地的光照條件和土壤水分條件受到嚴(yán)重影響，植株?duì)帄Z地上生長(zhǎng)空間和林地土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)激烈，使得胸徑和樹冠減小。朱仕明等[10]對(duì)樂昌含笑(Mickwlia chapensis)幼苗進(jìn)行研究，得出了相同的結(jié)論。

不同密度間林木生長(zhǎng)差異主要是由其營(yíng)養(yǎng)空間的差異造成，XueL等[5]認(rèn)為，無論處于任何條件下，密度對(duì)林木樹高生長(zhǎng)的作用，比對(duì)其他生長(zhǎng)指標(biāo)的作用弱。林木的高生長(zhǎng)主要由樹種的遺傳特性、林分所處的立地條件來決定。本研究中，初植密度對(duì)山毛豆植株的高度無顯著影響；但初植密度與植株的高徑比、枝下高和植株高的比率均存在著極顯著的正相關(guān)性。高徑比與密度的關(guān)系可擬合為線性關(guān)系。當(dāng)林分進(jìn)入競(jìng)爭(zhēng)期后，枝下高隨密度的增加而遞增，反映了林木營(yíng)養(yǎng)空間的動(dòng)態(tài)變化。初植密度較小時(shí)，植株郁閉度較小，冠體開闊，植株下部可以獲取較充足的光照，枝條能夠生長(zhǎng)。當(dāng)初植密度從1株/m2逐漸增大到8株/m2時(shí)，植株之間開始了激烈的生存競(jìng)爭(zhēng)，下部光照不足，低于光補(bǔ)償點(diǎn)，枝葉逐漸死亡。

本研究中，隨林分密度的增加，山毛豆的平均單株生物量呈遞減趨勢(shì)，且變化幅度越來越小。這與密度競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的一般規(guī)律相一致，即密度大的林分對(duì)光照、水分和養(yǎng)分資源競(jìng)爭(zhēng)激烈，使個(gè)體增長(zhǎng)率降低，生長(zhǎng)變慢，而密度的減小使幼樹的生長(zhǎng)空間增大，苗木可以獲得更多的光照及水、養(yǎng)分資源，干質(zhì)量增加快。山毛豆單株各器官生物量及其分配比例的大小為干>枝>根>葉>皮，且各器官生物量隨林分密度增加而減少。樹干、樹枝、樹葉受密度變化的影響較大，樹皮受密度變化的影響較小。其中干生物量所占單株生物量的比例隨林分密度的增加而增大，枝、葉的生物量所占比例隨林分密度的增加而減小。這與XueL等[3]研究日本赤松(Pinus densiflora)器官的產(chǎn)量密度效應(yīng)模型時(shí)得出的結(jié)論相同，即樹干產(chǎn)量隨著密度增加而增加，枝產(chǎn)量隨著密度增加而減少。山毛豆是陽(yáng)性樹種，當(dāng)密度增大時(shí)林分下部林冠的樹葉由于遮蔭，當(dāng)接受的光照小于光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)發(fā)生脫落；植株的側(cè)枝隨著林分密度增加而變短和減少，因此，枝、葉產(chǎn)量隨著密度增加而減少,山毛豆的林分總生物量及各器官生物量均隨密度的增加而增加，這與前人大多數(shù)的研究結(jié)果一致[2-3,5]，表明密度是決定林分生物量的主要因素。

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(責(zé)任編輯趙粉俠)

Effect of Density on the Growth of Evergreen Tephrosia candida Shrubs

Lie Zhiyang1, Xu Songkui2, Xue Li1, Huang Weilong1, Li Jie1

(1. College of Forestry, South China Agricultural University，Guangzhou Guangdong 510642, China；2.GeneralAdministrationofForestrySeedandSeedling,AfforestationBaseofGuangdongProvince,GuangzhouGuangdong510173,China)

Intropicsandsubtropicsareas,evergreenshrubspecies(Tephrosia candida)isgoodforsoilimprovementandafforestbecauseofstrongbiologicalnitrogenfixationcapacityandstressresistance,andthenwaschooseasstudyobject.Theeffectofdensityonplantinggrowthwasstudiedbymeasuringdiameteratbreastheight(DBH),crownwidth,treeheightandclearboleheightinyoungTephrosia candidastandswithdifferentdensities(1tree/m2, 2trees/m2, 4trees/m2,8trees/m2) .Theresultsshowedthatwithincreasingstanddensity,themeanDBHandthemeancrownwidthofT. candidastandsdecreasedintheorderof1tree/m2stand>2trees/m2stand>4trees/m2stand>8trees/m2stand.ThemeantreeheightwasnotevidentlyinfluencedbythedensityasDBH,buttheheight-diameterratioincreasedwiththedensityincrement.Therewerepositivelinearcorrelationsbetweenclearboleheightandstanddensityaswellasbetweenratiosofclearboleheight/treeheightandthestanddensity.ThemeantreeweightofT. candidadecreasedwithincreasingstanddensity,andtheirrelationshipcouldbeexpressedbytheequationy=ax-b(yismeandrymass, xisdensity, aiscoefficientandbisexponent).Themeandrymassindifferentorgansofsingletreedecreasedwithincreasingdensity.Withincreasingdensity,theratioofstemmasstotreemassincreased,whereasthatofbranchmassorleafmasstotreemassdecreased.Withincreasingstanddensity,standbiomassandorganbiomassincreasedinT. candidastands.Theorganproportionwasintheorderofstem>roots>branches>leaves>barkinT.candidastand,andstembiomassaccountedfor43.5%-51.0%ofstandbiomass,whilebarkbiomassmerelyaccountedfor5.90%-6.47%ofstandbiomass.Theproportionindifferenttreeorganswasintheorderofstem>branches>leaves>roots>barkinT. candidastandwith1tree/m2,whileitwasstem>branches>roots>leaves>barkin2trees/m2, 4trees/m2and8trees/m2stands.

Tephrosia candida;density;youngstand;growthcharacteristics

2015-10-09

廣東省林業(yè)廳項(xiàng)目(4400-F15050)資助。

薛立(1958—)，男,教授，博士。研究方向:森林培育和生態(tài)學(xué)。Email：forxue@scau.edu.cn。

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.01.012

S725.7

A

2095-1914(2016)01-0069-05

第1作者：列志旸(1993—)，女，碩士生。研究方向:風(fēng)景園林和生態(tài)學(xué)。Email: 876672171@qq.com。