植物葉的波動性不對稱對空氣污染的響應(yīng)及其指示功能

石　輝，武云飛，唐占鐸，王會霞，2 ，王彥輝

(1 西安建筑科技大學(xué) 環(huán)境與市政工程學(xué)院，陜西省環(huán)境工程重點(diǎn)實驗室，西安 710055； 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091)

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植物葉的波動性不對稱對空氣污染的響應(yīng)及其指示功能

石輝1，武云飛1，唐占鐸1，王會霞1，2，王彥輝2*

(1 西安建筑科技大學(xué) 環(huán)境與市政工程學(xué)院，陜西省環(huán)境工程重點(diǎn)實驗室，西安 710055； 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091)

植物發(fā)育的波動性不對稱(fluctuating asymmetry，F(xiàn)A)與環(huán)境之間具有密切的關(guān)系。該研究以城市常用綠化樹種大葉女貞(LigustrumlucidumAit.)和小葉女貞(LigustrumquihouiCarr.)為對象，在西安市區(qū)9個空氣質(zhì)量監(jiān)測點(diǎn)采集了兩樹種成熟葉片樣品，以葉脈為對稱軸測定葉左右兩邊的半寬度、半周長和半面積，計算其相應(yīng)FA，考察植物葉片F(xiàn)A對空氣環(huán)境條件變化的響應(yīng)特征，探討葉FA作為空氣質(zhì)量指標(biāo)的可行性。結(jié)果表明：大葉女貞葉周長(FAP)、寬度(FAW)和面積(FAA)波動性不對稱分別為0.051、0.063和0.082，小葉女貞分別為0.043、0.082和0.102，均以FAA最大，F(xiàn)AP最小；FAP、FAW和FAA在樹種間、立地環(huán)境間均具有極顯著的差異；兩樹種的FAP與空氣中SO2濃度之間存在顯著相關(guān)性。可見，大葉女貞和小葉女貞葉的波動性不對稱特征對不同環(huán)境條件具有敏感的反應(yīng)，具有作為生物監(jiān)測指標(biāo)的潛力，但在合適監(jiān)測物種和葉特征指標(biāo)的選擇、樣本數(shù)確定以及FA與空氣特征污染物的關(guān)系等方面有待深入探討。

葉片；波動性不對稱；發(fā)育穩(wěn)定性；空氣污染；環(huán)境質(zhì)量

生物在發(fā)育過程中由于生物和非生物的因素干擾，經(jīng)常會出現(xiàn)一些小的、隨機(jī)性的偏離；波動性不對稱(fluctuating asymmetry，F(xiàn)A)反映了雙邊對稱結(jié)構(gòu)偏離的強(qiáng)弱，被用于反映發(fā)育穩(wěn)定性的一個指標(biāo)[1-4]。一些研究表明，植物葉的FA與環(huán)境污染之間有密切的關(guān)系，可以用作環(huán)境質(zhì)量的指示物[5]。如人工培養(yǎng)實驗中的海草Halophilaovalis葉FA與Cu離子濃度之間具有顯著的相關(guān)性，而與Pb離子濃度之間的關(guān)系不顯著[6]；在天然水體中不同位置的海草ZosteracapricorniAschers.葉FA差異顯著，但與水體中重金屬(Cd、Pb、Cu、Zn、Se)的濃度高低沒有一致性[7]；暴露的Pb可顯著降低濕地入侵植物紫色金錢草(Lythrumsalicaria)莖葉的長度、數(shù)量和生物量，但卻增加了其葉的FA[8]；冶煉廠周邊的樺樹(Betulapendula)及其2個亞種(B.pubescensssp.pubescens和B.pubescensssp.tortuosa)葉FA隨著環(huán)境污染程度的增加而增大，F(xiàn)A與葉中的Ni濃度正相關(guān)[9]；上海市行道樹二球懸鈴木(Platanusacerifolia)葉寬度的FA與環(huán)境脅迫等級之間的關(guān)系密切，而葉的偏向性FA與環(huán)境脅迫等級之間沒有顯著的聯(lián)系[10]。但是，關(guān)于葉的FA與環(huán)境脅迫之間還存在一些相反的觀點(diǎn)， 如 Wuytack等[11]研究表明白柳(Salixalba)葉面積的FA不受空氣污染和一些氣候環(huán)境因子的影響；Velickovic等[5]的結(jié)果更是表明車前草(Plantagomajor)的FA在非污染區(qū)域有較大的值，意味著其在非污染區(qū)域的不對稱性高于污染區(qū)域。

生物監(jiān)測是利用生物對環(huán)境中污染物質(zhì)的反應(yīng)來判斷環(huán)境污染狀況的一種手段；植物常年靜止在棲息地，其對環(huán)境變化的響應(yīng)更能反映長期污染對生物的影響[12]。因此，進(jìn)一步認(rèn)識植物葉FA與環(huán)境脅迫之間的關(guān)系，對于探索葉FA對環(huán)境的指示作用、特別是復(fù)合環(huán)境污染物的協(xié)同效應(yīng)具有重要的意義。大葉女貞(LigustrumlucidumAit.)和小葉女貞(L.quihouiCarr.)是常用的城市空氣污染監(jiān)測植物[13]，也是西安市常見的綠化植物。本試驗以西安大葉女貞和小葉女貞為對象，研究其葉的寬度、周長和面積的波動性不對稱對空氣污染的響應(yīng)特征，探討葉FA作為評價空氣質(zhì)量指標(biāo)的可行性。

1　材料和方法

1.1樣品采集

樣品采集于2014年5月中旬進(jìn)行，主要采樣點(diǎn)位于西安市高新西區(qū)、高壓開關(guān)廠、廣運(yùn)潭、經(jīng)開區(qū)、曲江、市體育場、小寨、興慶小區(qū)、紡織城，具體位置見圖1。這9個點(diǎn)是西安市環(huán)境監(jiān)測點(diǎn)，具有相應(yīng)的空氣環(huán)境監(jiān)測數(shù)據(jù)。在每個采樣點(diǎn)周邊選取胸徑、樹高相近的大葉女貞和小葉女貞各6棵；每棵樹在冠層的2/3處、沿東南西北4個方向，每個方向采集2片成熟葉，即每棵樹采集8片葉，每個樣點(diǎn)為48片葉。總計大葉女貞和小葉女貞各432片樹葉帶回實驗室清洗后備用。

1.2數(shù)據(jù)獲取

將清洗干凈的樹葉編號并進(jìn)行掃描存貯，葉半寬度、半面積及半周長指標(biāo)的測定采用ImageJ1.48軟件進(jìn)行。為減少誤差，每片樹葉3個特征值均測量3次,取其平均值分別作為指標(biāo)的單葉測定結(jié)果。葉半寬度測定時在ImageJ中連接葉尖和葉根描繪出主脈，然后作2條主脈的平行線使其恰好與葉片的左右邊緣相切，最后作出3條平行線的垂線，分別測定左右半寬的程度。葉半周長測定時，在ImageJ中使用折線沿著葉片邊緣勾勒出左右兩側(cè)葉尖至葉根的輪廓，點(diǎn)擊‘分析—測量’，即可得到半周長值。在ImageJ中使用折線沿著葉片邊緣勾勒出葉尖至葉根的輪廓，再順著主脈回到起點(diǎn)構(gòu)成一個封閉圖形，點(diǎn)擊‘分析-測量’，即可得到左右半面積的數(shù)值。

圖中1～9號采樣點(diǎn)依次為高壓開關(guān)廠、興慶小區(qū)、紡織城、小寨、市體育場、高新西區(qū)、經(jīng)開區(qū)、曲江和廣運(yùn)潭圖1　試驗采樣點(diǎn)分布示意圖The digits in map are sampling site numbers，and 1-9 stand for High Voltage Switchgear Factory, Xingqing Residential Area, Fangzhi City or Textile City, Xiaozhai, Xi’an Stadium, Western High-Tech Zone, Xi’an Economic Development Zone, Qujiang Park, and Guangyuntan, respectivelyFig. 1　Map showing the sampling sites, Xi’an, Shaanxi, China

1.3波動性不對稱FA值的計算

利用式(1)計算葉的FA，式中L為葉左側(cè)的特征值(包括左半周長、左半寬、左半面積等)，R為葉右側(cè)特征值(包括右半周長、右半寬、右半面積等)，F(xiàn)A為無量綱。其中分別用FAW、FAP和FAA表示葉寬、葉周長和葉面積的波動性不對稱參數(shù)。

(1)

2　結(jié)果與分析

2.1葉半寬度、半周長和半面積的正態(tài)性分析

由于FA是從生物兩側(cè)完全對稱的形態(tài)特征中

發(fā)生的隨機(jī)偏差，其統(tǒng)計特點(diǎn)是左右兩側(cè)特征值(例如半周長、半寬、半面積)之差是均值為零的正態(tài)分布[14]。利用Kolmogorov-Smimov檢驗對左半周長-右半周長、左半寬-右半寬、左半面積-右半面積的結(jié)果進(jìn)行正態(tài)性檢驗；再根據(jù)箱式圖剔除少量異常值后，對每個采樣點(diǎn)剩余數(shù)據(jù)進(jìn)行Kolmogorov-Smimov檢驗，結(jié)果顯示半周長、半寬、半面積這3項指標(biāo)的左右特征值之差均符合正態(tài)分布且均值為零(P>0.05)(表1)，所以大葉女貞和小葉女貞葉片周長、寬、面積具有波動性不對稱的特征。

2.2不同采樣點(diǎn)空氣污染物濃度

大葉女貞和小葉女貞的葉壽命在2年左右，一般在3月初(初春)發(fā)新葉；因此采集的成熟葉片大致有1年的葉齡，可近似地認(rèn)為是2013年3月初發(fā)的新葉發(fā)育而來。從2013年3月到2014年5月不同采樣點(diǎn)的主要空氣污染物濃度月均值見表2。這期間的SO2濃度最大值為樣點(diǎn)2興慶小區(qū)的43.91μg·m-3，最小值為樣點(diǎn)3紡織城的22.97μg·m-3，滿足國家二級空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB3096-2012)的要求。NO2濃度最大值為樣點(diǎn)2興慶小區(qū)的83.64μg·m-3，最小值為樣點(diǎn)8曲江的58.05 μg·m-3，各樣點(diǎn)全部超過國家二級空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)年均濃度40 μg·m-3的要求，最大點(diǎn)興慶小區(qū)超標(biāo)1倍；由于是NO2交通污染的指示物質(zhì)之一，說明交通污染是這些樣點(diǎn)的主要污染來源。CO濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于國家二級質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，分別是標(biāo)準(zhǔn)的4～10倍；O3濃度滿足二級質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)要求。以PM2.5為代表的顆粒物濃度，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于二級質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的年均35 μg·m-3，是標(biāo)準(zhǔn)的3～4倍。不同的污染物濃度在不同的采樣點(diǎn)之間存在著顯著的差異(表2)。

表1　大葉女貞與小葉女貞半周長、半寬度、半面積的正態(tài)性檢驗

表2　各采樣點(diǎn)空氣污染物濃度月均值

2.3不同采樣點(diǎn)葉寬度、周長和面積的FA特征

大葉女貞和小葉女貞葉寬度、周長和面積的波動性不對稱特征見表3。對于大葉女貞而言，其葉周長FA(FAP)最大值為樣點(diǎn)2(興慶小區(qū))的0.067、最小值為樣點(diǎn)3(紡織城)的0.033，平均為0.051，樣點(diǎn)之間具有極顯著的差異(P=0.004)；其葉寬度FA(FAW)最大值為樣點(diǎn)1(高壓開關(guān)廠)的0.094、最小值為樣點(diǎn)4(小寨)的0.036，平均為0.063，樣點(diǎn)之間也具有極顯著的差異(P=0.000)；其葉面積FA(FAA)最大值為樣點(diǎn)7(經(jīng)開區(qū))的0.140、最小值為樣點(diǎn)9(廣運(yùn)潭)的0.046，平均為0.082，樣點(diǎn)之間同樣具有極顯著的差異(P=0.000)。在大葉女貞葉的3個不同葉片F(xiàn)A特征參數(shù)中，F(xiàn)AA的值最大，其次為FAW，最小為FAP，但這3個指標(biāo)之間的相關(guān)性并不顯著。

同時，對于小葉女貞來說，其葉周長FA最大的為樣點(diǎn)5(市體育場)的0.067、最小的為樣點(diǎn)3(紡織城)和樣點(diǎn)4(小寨)的0.035，平均為0.045，樣點(diǎn)之間具有極顯著的差異(P=0.004)；其葉寬度FA最大的為樣點(diǎn)1(高壓開關(guān)廠)的0.109、最小的為樣點(diǎn)9(廣運(yùn)潭)的0.052，平均為0.082，樣點(diǎn)之間具有極顯著的差異(P=0.000)；對于葉面積FA最大的為樣點(diǎn)1(高壓開關(guān)廠)的0.122、最小的為樣點(diǎn)4(小寨)的0.080，平均為0.102，樣點(diǎn)之間具有極顯著的差異(P=0.000)。在小葉女貞的3個特征參數(shù)中，同樣表現(xiàn)出FAA最大，其次為FAW，F(xiàn)AA最小，三者之間的相關(guān)關(guān)系同樣不顯著。

另外，對大葉女貞和小葉女貞的FAP、FAW和FAA三個指標(biāo)進(jìn)行成對t檢驗，發(fā)現(xiàn)FAP和FAA在兩個物種間具有較明顯差異(P=0.079)，而FAW在物種之間具有顯著差異(P=0.047)。

以上結(jié)果說明大葉女貞和小葉女貞葉寬度、周長和面積的波動性不對稱特征對空氣環(huán)境反應(yīng)都很敏感，且以葉左右半面積的不對稱程度受樣點(diǎn)環(huán)境因素的影響較大；兩樹種各FA參數(shù)對環(huán)境的反應(yīng)存在明顯差異，并以葉寬度不對稱程度表現(xiàn)更明顯。

2.4葉FA與空氣質(zhì)量之間的關(guān)系

對大葉女貞和小葉女貞葉片F(xiàn)AP、FAW和FAA三個指標(biāo)與立地主要空氣污染物濃度的相關(guān)性進(jìn)行分析(表4)，無論是大葉女貞還是小葉女貞，僅周長的波動不對稱性FAP都與空氣中SO2的濃度達(dá)到了5%顯著水平的正相關(guān)，大葉女貞的FAW與空氣中CO具有5%水平上的負(fù)相關(guān)；其他指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系均不顯著。但從整體角度來看，F(xiàn)AP與大多數(shù)環(huán)境因子之間的相關(guān)性要高于FAW和FAA，說明空氣環(huán)境對葉的影響，有可能對葉周長的影響大于其它。

表3　不同采樣點(diǎn)大葉女貞、小葉女貞的葉半寬度、半周長和半面積的FA特征

注：FAP、FAW和FAA 分別表示葉周長、寬度和面積的FA

Note:The FAP, FAW and FAA is leaf fluctuating asymmetry of half-perimeter, half-width and half-area, respectively

表4　葉FA特征與空氣質(zhì)量之間的相關(guān)性

3　討　論

Kozlov等[15]對蘇格蘭松(Pinussylverstris)的研究發(fā)現(xiàn)，在污染環(huán)境下即使其針葉的顯微結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生了明顯的改變，但傳統(tǒng)的生長速率、冠層透光強(qiáng)度以及葉失色綠等仍沒有變化，而此時的葉長度和重量的波動性不對稱指標(biāo)與對照相比增長40%和30%，認(rèn)為FA是靈敏的環(huán)境污染指示指標(biāo)。Klisaric等[16]在刺槐(Robiniapseudoacacia)上的研究顯示，污染區(qū)和對照區(qū)的FA具有顯著的差異，刺槐的FA是一個有潛力的生物指示物。Shadrina等[17]發(fā)現(xiàn)白樺(BetulaplatyphyllaS.)在化學(xué)和粉塵污染嚴(yán)重區(qū)域，葉的發(fā)育不穩(wěn)定增加，F(xiàn)A變化增大。因此，Retting等[18]認(rèn)為FA提供了一個靈敏的可以反映低劑量脅迫的指標(biāo)。但是，Wuytack等[11]在白柳上的研究發(fā)現(xiàn)FA對環(huán)境的變化并不敏感，他認(rèn)為主要的原因可能與樣本數(shù)量、白柳特性有關(guān)(白柳對環(huán)境脅迫不敏感)；同時由于一些生理活動和形態(tài)變化能緩沖或減輕環(huán)境脅迫的影響，致使FA不敏感[12]。本研究的9個采樣點(diǎn)中，只有NO2和顆粒物污染物濃度超過了國家二級空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，同時采樣調(diào)查過程中也沒有發(fā)現(xiàn)大葉女貞和小葉女貞有明顯的受害癥狀，但各個采樣點(diǎn)間葉的FAP、FAW、FAA具有顯著差異，說明這些指標(biāo)可以較為靈敏地反映立地環(huán)境脅迫的危害。本研究中，大葉女貞和小葉女貞葉寬度、周長和面積的波動性不對稱特征對空氣環(huán)境反應(yīng)都很敏感，且以葉左右半面積的不對稱程度受樣點(diǎn)環(huán)境因素的影響較大。葉片發(fā)育形成初生分生組織之后，不同區(qū)域生長速度出現(xiàn)了不同，遠(yuǎn)軸面長得快、近軸面長得慢，葉片向莖尖彎曲；同時伴隨著近—遠(yuǎn)軸的不對稱發(fā)育，葉片沿著中—邊軸向伸展，形成扁平的葉片[19]。這一過程中，葉片的寬度和周長影響了葉面積的大小和形狀，葉面積對周長和葉寬的變異可能存在放大效應(yīng)，致使大葉女貞和小葉女貞均表現(xiàn)出FAA最高。

遺傳和環(huán)境因素是影響植物發(fā)育的主要形成機(jī)制，由于遺傳產(chǎn)生的微小變異以及環(huán)境因素誘導(dǎo)的酶活性變化，會在不同層次上影響發(fā)育的穩(wěn)定性[20]；而這種發(fā)育的非穩(wěn)態(tài)化，可以緩沖不利條件對植物的傷害[21]，波動性不對稱則表征了這種微小的偏差。由于環(huán)境條件是多因素的綜合表現(xiàn)，城市的綠化植物除受空氣環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測的SO2、NO2、O3和各種顆粒物的影響之外，還受到了水分脅迫、熱污染以及土壤污染的傷害，而這些脅迫也會對FA產(chǎn)生影響。在不同的立地環(huán)境中，植物葉片F(xiàn)AP、FAW、FAA的顯著差異是這種綜合環(huán)境因素協(xié)同效應(yīng)的反映。Velickovic等[22]在車前草上的研究發(fā)現(xiàn)，即使同一植株的葉寬和葉脈寬度的波動性不對稱值對環(huán)境的響應(yīng)是不同的，說明了葉的部分FA特征可以表征為一些主導(dǎo)因素的影響。在本研究結(jié)果中，女貞葉片F(xiàn)AW和FAA與空氣中SO2、NO2、O3和PM10、PM2.5顆粒物濃度的相關(guān)性不顯著，僅僅FAP與空氣SO2的濃度具有密切的正相關(guān)關(guān)系。這一方面可能由于空氣中O3和PM10、PM2.5本身對女貞葉片的發(fā)育影響較?。涣硪环矫娉鞘协h(huán)境中的大葉女貞和小葉女貞處于N素營養(yǎng)相對不足的環(huán)境，少量的N輸入有利于生長發(fā)育而不出現(xiàn)脅迫，而植物對S的需求相對較少，其濃度較高時就易出現(xiàn)脅迫癥狀。如Kozlov等[15]在蘇格蘭松上也發(fā)現(xiàn)FA與空氣的S沉降有密切的關(guān)系。

環(huán)境對葉片F(xiàn)A的影響，主要通過資源和代謝物的分配來改變個體或群體的生理投資，葉FA的增加是生理投資分配的一個體現(xiàn)[19]。但是，當(dāng)植物完全適應(yīng)了這種環(huán)境之后，其生理投資達(dá)到新的平衡，導(dǎo)致FA消失[16]。因此，利用FA監(jiān)測環(huán)境質(zhì)量時，采用何種植物、植物葉的何種指標(biāo)、樣本數(shù)量以及植物年齡等均有待于進(jìn)一步研究；如何建立FA與特征污染物的定量關(guān)系也應(yīng)該是FA生物監(jiān)測的關(guān)注點(diǎn)。

綜上所述，在不同的城市環(huán)境條件下，大葉女貞和小葉女貞植物葉半周長、半寬度、半面積的波動性不對稱特征存在一定的差異；同一環(huán)境下不同物種葉的波動性不對稱特征也有較大差異；葉半周長的波動性不對稱與空氣中的SO2濃度之間具有顯著的線性關(guān)系。雖然植物葉的波動性不對稱特征對不同環(huán)境條件具有敏感的反應(yīng)，但存在物種的差異；同時植物葉的波動性不對稱特征受到定居環(huán)境中各種因素的綜合作用，建立葉的波動性不對稱特征與空氣中特征污染物的關(guān)系也是今后亟待研究的問題。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Leaf Fluctuating Asymmetry in Response to Air Pollution and Indicator Function

SHI Hui1, WU Yunfei1, TANG Zhanduo1, WANG Huixia1,2, WANG Yanhui2*

(1 School of Environmental and Municipal Engineering, Xi’an University of Architecture and Technology， Key Laboratory of Environmental Engineering in Shaanxi Province, Xi’an 710055; 2 Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forest, Beijing 100091)

The fluctuating asymmetry (FA) of biological development stability has a close relationship with environmental conditions. TheLigustrumlucidumandL.quihouiwere selected as experimental materials, which are commonly urban greening tree species in Xi’an. The mature leaves of these plants were sampled from 9 air environmental monitoring sites. The leaf half-perimeter, half-width, and half-area were measured and the each FA was calculated, which the vein is symmetry axis. The response characteristics of 2 kinds leaf FA to envrionmental air condition were researched, and the potential of leaf FA as an air quality indicator was explored. The values of fluctuating asymmetry of perimeter, width, and area (abbreviated as FAP, FAW and FAA, respectively) were 0.051, 0.063 and 0.082 forL.lucidum, respectively. The FAP, FAW and FAA ofL.quihouiwere 0.043, 0.082 and 0.102, respectively. The each FA showed significant differences between different plant species sampling sites and enviromental sites. There were close relationship between the FAP and air SO2concentrations for each plant species. The leaf FA has high sensitivity to different environmental conditions, and it has the potential as a biological monitoring indicator. However, the choice of suitable species for monitoring, leaf characteristic indexes, the number of samples, FA and characteristics of pollutants relations should further research.

leaf blade; fluctuating asymmetry; development stability; air pollution; environmental quality

1000-4025(2016)07-1450-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.07.1450

2016-03-01;修改稿收到日期:2016-06-30

陜西省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項目(2014JZ011)；國家林業(yè)公益專項(201304301-05)

石輝(1968-)，博士，教授，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)方面的教學(xué)研究工作。E-mail：shihui06@126.com

王彥輝，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)與森林水文方面的研究工作。E-mail：wangyh@caf.ac.cn

Q945. 11

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