干旱脅迫對(duì)枇杷生理特性及生長(zhǎng)的影響

王　丹，龔榮高，榮　毅

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，成都 611130)

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干旱脅迫對(duì)枇杷生理特性及生長(zhǎng)的影響

王丹，龔榮高*，榮毅

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，成都 611130)

以3年生‘大五星’枇杷嫁接苗為試驗(yàn)材料，通過(guò)盆栽控水試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)水分處理梯度：對(duì)照(CK)、輕度脅迫(LS)、中度脅迫(MS)和重度脅迫(SS)，研究不同程度土壤干旱對(duì)枇杷幼樹(shù)的生長(zhǎng)和生理特性的影響。結(jié)果顯示：(1)枇杷的株高、地上和地下生物量隨干旱脅迫的增強(qiáng)呈下降趨勢(shì)。(2)在輕度和中度脅迫下葉片葉綠素含量增加，隨著土壤水分的減少，葉綠素含量和葉片相對(duì)含水量(LRWC)均顯著下降。(3)葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)隨著干旱脅迫的加劇均顯著下降，其中Gs下降幅度最大，而胞間CO2濃度(Ci)則表現(xiàn)為先下降后上升，重度脅迫時(shí)葉片的水分利用率(WUE)最低。(4)干旱的加重使葉片超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)的活性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，過(guò)氧化氫酶(CAT)活性在輕度脅迫下最為活躍但在重度脅迫時(shí)顯著降低，丙二醛(MDA)含量在中度脅迫第10天開(kāi)始顯著升高。(5)隨干旱脅迫的加劇游離脯氨酸(Pro)含量增加且在重度脅迫第10天達(dá)到最大值，而可溶性蛋白(SP)含量在脅迫后期與對(duì)照無(wú)顯著差異，可溶性糖(SS)含量在重度脅迫后期達(dá)到峰值且與對(duì)照差異顯著。研究表明，在輕度和中度干旱脅迫下，枇杷葉片光合作用受到抑制，但能夠積極調(diào)控抗氧化酶的活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量等來(lái)增強(qiáng)耐受性，而重度脅迫下，葉片膜系統(tǒng)和光合系統(tǒng)受到損傷，枇杷生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制。

枇杷；干旱脅迫；生長(zhǎng)；光合特性；抗氧化酶活性；滲透調(diào)節(jié)

枇杷(EriobotryajaponicaLindl.)是亞熱帶果樹(shù)中比較重要的一種，稍耐陰，喜溫暖氣候和肥水濕潤(rùn)的土壤，在中國(guó)有著豐富的枇杷種植資源和優(yōu)良品種[1]。枇杷對(duì)干旱有一定的耐受性，但在生長(zhǎng)過(guò)程中易發(fā)生花期、幼果期和果實(shí)成熟期旱害，而且枇杷一般種植在山坡地帶，保水能力弱，灌溉條件差，導(dǎo)致枇杷的坐果率和產(chǎn)量嚴(yán)重降低，因此季節(jié)性干旱是制約枇杷單產(chǎn)提高的主要因素[2-3]。

干旱是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育最重要的非生物脅迫之一，隨著全球氣溫持續(xù)的增高和水資源分配的不均，使得水分缺乏與干旱危害日趨加劇，極大程度地影響作物的產(chǎn)量[4]。植物抵御干旱的機(jī)制復(fù)雜多樣，干旱脅迫下，植株形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，生長(zhǎng)受到抑制，光合速率下降，氣孔導(dǎo)度降低[5-6]；植物體內(nèi)抗氧化酶活性增加，各種抗氧化酶協(xié)調(diào)作用以保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化脅迫傷害，從而提高植物的抗旱性；植物體還可以通過(guò)積累脯氨酸和可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)維持細(xì)胞膨壓，抵御或減少干旱脅迫造成的傷害[7-8]。現(xiàn)階段枇杷的研究主要集中在冷害[9]和果實(shí)貯藏保鮮[10]等方面，而關(guān)于枇杷根系、葉片響應(yīng)干旱的生理研究[11-13]結(jié)果表明，隨著脅迫程度的加強(qiáng)，枇杷生長(zhǎng)受到抑制，葉片的光合及蒸騰作用減弱，葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)活性增強(qiáng)；也有研究表明，輕度的干旱有助于誘導(dǎo)枇杷早期開(kāi)花，使果實(shí)成熟期提前，對(duì)枇杷的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[14-15]，但這些研究均未全面闡述不同程度土壤干旱脅迫對(duì)枇杷的影響以及枇杷對(duì)干旱的耐受極限。而干旱脅迫往往逐漸發(fā)生，植物應(yīng)對(duì)干旱的反應(yīng)也隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷發(fā)生變化，開(kāi)展不同程度土壤干旱脅迫下枇杷對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制的研究顯得尤為重要。

因此，本研究以‘大五星’枇杷為材料，通過(guò)測(cè)定不同土壤干旱程度下植株的生長(zhǎng)指標(biāo)，葉片的氣體交換參數(shù)、葉片相對(duì)含水量、葉綠素、丙二醛、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量以及抗氧化酶活性的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，探究枇杷響應(yīng)干旱脅迫的生理調(diào)節(jié)機(jī)制，為指導(dǎo)制定高效合理的枇杷栽培措施提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為四川龍泉驛區(qū)長(zhǎng)勢(shì)良好的3年生‘大五星’枇杷嫁接苗，定植于口徑40 cm、高30 cm的花盆中，每盆種植1株。所用土壤為菜園土和沙壤土適量混合，并加入10%腐熟的有機(jī)肥和0.1%的復(fù)合肥，后期處理過(guò)程中不再施肥。待馴化后選取高度、長(zhǎng)勢(shì)一致的材料進(jìn)行干旱脅迫控制性試驗(yàn)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年6～9月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。當(dāng)試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)將材料移至大棚，每盆充分灌溉，使土壤含水量一致，停止灌溉后采用自然耗水進(jìn)行干旱脅迫處理。以土壤含水量(占田間持水量的百分?jǐn)?shù))設(shè)置正常供水(對(duì)照，CK；田間持水量的61%～65%)、輕度干旱脅迫(Light Stress，LS；田間持水量的50%～54%)、中度干旱脅迫(Moderate Stress，MS；田間持水量的39%～43%)和重度干旱脅迫(Severe Stress，SS；田間持水量的28%～32%)4個(gè)水分處理。每個(gè)處理20盆，共80盆。8月初，所有試驗(yàn)盆達(dá)到預(yù)定含水量后，用稱(chēng)重法和土壤水分測(cè)定儀HH2(ML2x, GBR, England)控水，使各處理土壤含水量保持在設(shè)定的水平，并在各處理的第0天、5天、10天、15天、20天測(cè)定枇杷的生長(zhǎng)指標(biāo)、葉片氣體交換參數(shù)，并采集新梢中部約第2～4片成熟葉，用冰袋保存帶回實(shí)驗(yàn)室，擦拭葉片表面污漬，除去葉脈后，進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1生長(zhǎng)指標(biāo)枇杷株高用直尺測(cè)量。測(cè)定植株干重時(shí)：將整株取出并沖洗干凈，先在105 ℃下殺青30 min，后在80 ℃下烘干至恒重，分別稱(chēng)取地上和地下部分重量，3次重復(fù)。

1.3.2氣體交換參數(shù)選取各處理枇杷的成熟功能葉，采用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(Lo-Cor Inc，USA)測(cè)定其凈光合速率(Pn)及影響因子，包括氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)并計(jì)算水分利用率(WUE=Pn/Tr)，測(cè)定時(shí)間為上午9:00～11:00，光合有效輻射強(qiáng)度為1 500 mol·m-2·s-1，3次重復(fù)。

1.3.3生理指標(biāo)葉片相對(duì)含水量(LRWC)采用烘干法測(cè)定；葉片葉綠素含量用丙酮-乙醇混合法[16]測(cè)定；超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法[17]；過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法；過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法。游離脯氨酸(Pro)含量測(cè)定用磺基水楊酸法；丙二醛(MDA)含量測(cè)定用硫代巴比妥酸(TAB)法；可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法[18]。以上指標(biāo)均設(shè)3次重復(fù)。

1.4數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和作圖，SPSS 19.0進(jìn)行方差分析及顯著性檢驗(yàn)(Duncan法)。

2　結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)枇杷生長(zhǎng)的影響

由表1可知，枇杷株高在輕度脅迫和對(duì)照條件下隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)緩慢增加，在脅迫末期比第0天增加了5.0%和9.7%，但二者之間差異不顯著，而中度和重度脅迫下枇杷株高減少6.6%和7.9%，與對(duì)照差異顯著；在脅迫第20天，枇杷株高在中度和重度脅迫下分別比對(duì)照顯著下降了20.1%和23.0%。地上生物量在輕度脅迫時(shí)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在第5天達(dá)到最大值21.11 g，但與對(duì)照差異不顯著；而中度和重度脅迫下，地上生物量均顯著下降；脅迫第20天，輕度、中度和重度脅迫下的地上生物量分別比第0天下降了12.2%、29.9%和37.2%。地下生物量在輕度脅迫第5天達(dá)到最大值，從中度脅迫后期開(kāi)始，地下生物量逐漸下降且與對(duì)照差異顯著；重度脅迫第20天，地下生物量達(dá)到最小值，比對(duì)照減少41.1%。輕度和中度脅迫下的根冠比增加，只在第10天和15天與對(duì)照有顯著性差異，其余脅迫時(shí)間下處理均與對(duì)照無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，輕度干旱并沒(méi)有影響枇杷的生長(zhǎng)。

注：同一脅迫時(shí)間下凡是有不同字母者表示處理間在0.05水平差異顯著(Duncan’s法)； CK、LS、MS、SS分別表示正常供水(對(duì)照)、輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫處理；下同

Note: The different normal letters within the same stress time indicate significant difference between the treatments at 0.05 level; CK, LS, MS and SS stand for the control, light stress, moderate stress and severe stress, respectively; The same as below

2.2干旱脅迫對(duì)枇杷葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量的影響

LRWC可以反映土壤缺水時(shí)植物體內(nèi)水分的虧缺程度，是衡量植物耐旱性的一個(gè)重要指標(biāo)。從表2可知，隨著土壤水分的減少，三個(gè)脅迫的LRWC均不同程度的下降且從第5天開(kāi)始到脅迫末期均與對(duì)照有顯著性差異；在第20天，輕度脅迫的LRWC比第0天下降了5.83%，而中度和重度脅迫分別下降了21.3%和37.2%，表明枇杷葉片在輕度干旱時(shí)水分散失緩慢，但在中度和重度干旱時(shí)保水能力減弱。而葉綠素含量直接反映植物的光合能力。輕度和中度脅迫下，葉綠素含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)幅度較小的“升-降-升”趨勢(shì)，但與對(duì)照的葉綠素含量差異不顯著；整個(gè)脅迫期間，葉綠素含量在輕度和中度脅迫下增加了1.9%和16.8%，而重度脅迫下卻減少了25.0%，表明輕度脅迫對(duì)枇杷葉綠素含量影響不大；重度脅迫下的葉綠素含量較對(duì)照、輕度和中度脅迫分別顯著下降了39.6%、40.4%和40.0%，說(shuō)明此時(shí)葉綠素合成嚴(yán)重受阻且分解加快。

2.3干旱脅迫對(duì)枇杷葉片氣體交換參數(shù)的影響

由表3可知，隨著干旱脅迫程度的加劇和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片Pn、Tr、Gs均呈下降趨勢(shì)。Pn在不同干旱狀態(tài)的下降程度有所不同，輕度、中度和重度脅迫下分別比脅迫初期降低了13.2%、48.4%、61.5%且不同脅迫時(shí)間下各脅迫處理均與對(duì)照差異顯著，說(shuō)明Pn在重度脅迫下受到影響最大。在整個(gè)脅迫期間，中度脅迫下的Tr下降幅度最大，為54.3%，而輕度和重度脅迫分別下降了34.7%和13.3%。輕度、中度和重度脅迫下的Gs下降的幅度分別達(dá)到了61.6%、69.8%、64.7%，各水分處理間差異顯著；重度脅迫在脅迫第0天比對(duì)照下降了86.8%，第20天比對(duì)照下降了95.3%，說(shuō)明枇杷葉片Gs比Pn和Tr對(duì)干旱脅迫更敏感。而隨著脅迫時(shí)間的增加，Ci在不同的脅迫程度下呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。Ci在輕度脅迫第15天轉(zhuǎn)變?yōu)樯仙S著氣孔的進(jìn)一步關(guān)閉，Pn、Tr、Gs繼續(xù)降低，Ci在中度脅迫下呈遞增趨勢(shì)，上升幅度最大達(dá)到了25.0%，在重度脅迫第10天達(dá)到峰值421.34 μmol·mol-1，比對(duì)照顯著增加49.1%；同一脅迫時(shí)間下Ci表現(xiàn)為重度脅迫>中度脅迫>輕度脅迫且均與對(duì)照差異顯著。WUE在輕度和中度脅迫下隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，第20天較第0天分別增加了33.0%和13.0%，而在重度脅迫時(shí)WUE呈下降趨勢(shì)，在第20天達(dá)到最小值2.69，此時(shí)水分利用率最低。

2.4干旱脅迫對(duì)枇杷葉片保護(hù)酶活性和MDA含量的影響

SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)清除活性氧自由基的3種關(guān)鍵酶，而活性氧的清除能力是衡量植物抗逆性的關(guān)鍵指標(biāo)。由圖1可知，隨著土壤水分的減少，三個(gè)脅迫處理的SOD活性變化趨勢(shì)為：中度脅迫>輕度脅迫>重度脅迫，且三個(gè)脅迫均與對(duì)照差異顯著。中度脅迫SOD活性在脅迫前期顯著上升且在第10天達(dá)到最大值452.4 U·g-1，比對(duì)照高出43.3%，說(shuō)明此時(shí)SOD活性發(fā)揮到最大。在整個(gè)脅迫期間，輕度脅迫SOD活性上升了6.6%，中度和重度脅迫分別下降了8.7%和10.9%。而干旱處理期間，三個(gè)脅迫處理的POD活性變化趨勢(shì)相同，均為先升高后降低，在重度脅迫第5天到達(dá)峰值；在第20天，輕度、中度和重度脅迫的POD活性比初期上升了48.4%、31.9%、2.1%，但三者之間差異不顯著。與此同時(shí)，隨著脅迫時(shí)間的增加，輕度脅迫CAT活性呈先上升后下降趨勢(shì)且在第20天比脅迫初期上升了63.5%，在第15天達(dá)到最大值，比對(duì)照、中度和重度脅迫高出116.0%、43.1%和573.1%，表明此時(shí)CAT活性最活躍，而中度和重度脅迫時(shí)又下降了5.7%和67.9%，說(shuō)明CAT活性在重度脅迫下受到抑制?？梢?jiàn)，干旱脅迫下枇杷葉片通過(guò)抗氧化酶的協(xié)同作用共同抵御自由基造成的損傷。

表2　干旱脅迫對(duì)枇杷葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量的影響

表3　干旱脅迫對(duì)枇杷葉片氣體交換參數(shù)的影響

而MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量可反映植物的逆境傷害程度。由圖1可知，隨著干旱程度的加重，MDA含量逐漸增加。隨著脅迫時(shí)間的增加，輕度脅迫下MDA含量增加了4%，與對(duì)照無(wú)顯著性差異；而中度和重度脅迫下MDA含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)且從第10天開(kāi)始比對(duì)照高出了63.5%和97.7%，差異顯著；在脅迫末期，中度和重度脅迫MDA含量分別上升了27.2%和20%，說(shuō)明從中度脅迫中期開(kāi)始枇杷葉片的細(xì)胞膜系統(tǒng)已經(jīng)遭受損傷。

2.5不同土壤干旱對(duì)枇杷葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖2可知，隨干旱脅迫程度的加重，三個(gè)脅迫處理的Pro含量逐漸增加且與對(duì)照差異顯著。在干旱脅迫期間，輕度脅迫Pro含量上升了46.6%，說(shuō)明干旱誘導(dǎo)Pro的產(chǎn)生；而中度、重度脅迫下Pro則呈“上升-下降”趨勢(shì)，在第20天Pro含量分別上升了25.5%和19.5%，且在重度脅迫第10天Pro含量達(dá)到最大值340.5 mg·g-1，比對(duì)照高出389.6%。隨著干旱時(shí)間的增加，各脅迫處理的SP含量呈現(xiàn)“升高-降低-升高”趨勢(shì)，且均在第5天達(dá)到峰值，此時(shí)輕度、中度和重度脅迫分別比第0天上升了17.2%、16.1%、29.0%，在整個(gè)脅迫期間SP含量均表現(xiàn)為重度>中度>輕度>對(duì)照但各水分處理之間差異不顯著。輕度和中度脅迫下的SS含量變化趨勢(shì)較平緩且含量相差不大，在脅迫末期比對(duì)照增加了50.0%和37.5%且差異顯著，而重度脅迫下SS含量在第5天開(kāi)始迅速上升并在第20天達(dá)到最大值2.1 mg·g-1，比對(duì)照高出151.2%，說(shuō)明SS在重度脅迫時(shí)大量積累。

圖1　干旱脅迫對(duì)枇杷葉片保護(hù)酶活性和MDA含量的影響Fig. 1　Effects of drought stress on protective enzyme activities and MDA content of loquat leaves

3　討　論

干旱導(dǎo)致植物的形態(tài)和生理生化特性發(fā)生變化，從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，而植物的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，受到各種因素的影響[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，中度和重度干旱脅迫抑制了枇杷的株高和地上生物量，避免植物因蒸騰造成水分的大量散失，有利于維持整株植物的水分平衡[21]；重度干旱下，葉片碳同化作用停止，無(wú)法再滿足植株其他部位對(duì)有機(jī)同化物的需求，但葉片本身含有大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，地上部分生物量的減少可以提高資源的利用率，有助于植物存活時(shí)間的延長(zhǎng)[22]。然而輕度脅迫下根系生物量卻上升、根冠比增大，表明根系作為植物吸收水分和養(yǎng)分的重要功能器官對(duì)干旱有一定的抵抗能力，同時(shí)植物通過(guò)減少地上生物量抑制蒸騰，調(diào)整同化物在根冠間的分配以增大根冠比，因此干旱對(duì)地下生物量的影響較滯后[23]。

圖2　干旱脅迫對(duì)枇杷葉片脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響Fig. 2　Effects of drought stress on proline, soluble protein and soluble sugar contents of loquat leaves

葉片相對(duì)含水量可以反映植物組織水分虧缺程度，葉綠素則是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，二者都是衡量植物耐旱能力的重要生理指標(biāo)[24]。研究結(jié)果表明，葉綠素含量在干旱初期略微增加，可能是由于水分脅迫使葉片含水量降低、葉片擴(kuò)展生長(zhǎng)受阻，產(chǎn)生濃縮效應(yīng)所致，也可能與植物對(duì)環(huán)境因子的補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)有關(guān)[25]。在干旱時(shí)枇杷葉片葉綠素含量上升保證光合作用的正常進(jìn)行從而適應(yīng)干旱環(huán)境，說(shuō)明枇杷具有較強(qiáng)抗旱性，而重度干旱下葉綠素減少是因?yàn)槿~綠素合成受阻而分解加快[26]。

而光合作用是植物最重要的合成代謝過(guò)程之一，植物受到干旱脅迫首先是通過(guò)關(guān)閉氣孔以減少蒸騰作用，進(jìn)而阻礙CO2的進(jìn)入，葉片可通過(guò)氣孔和非氣孔因素影響植物光合作用[27]。輕度脅迫時(shí)，Pn隨著Ci和Gs的降低而降低，是因?yàn)槿~片相對(duì)含水量下降會(huì)引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度的降低，說(shuō)明此時(shí)Pn的降低是由于氣孔限制因素影響[28]。而中度和重度脅迫時(shí)，Gs迅速降低而Ci卻呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明此時(shí)非氣孔限制是光合速率下降的主導(dǎo)因素，即葉肉細(xì)胞光合能力下降。水分利用率在中度干旱時(shí)雖然有所下降，但仍大于對(duì)照，表明枇杷具有較強(qiáng)的維持細(xì)胞膨壓的能力和較高的耐旱性，而在重度脅迫后期水分利用率急速下降，說(shuō)明葉片功能已被破壞[29-30]。

逆境脅迫促使植物體內(nèi)超氧陰離子和過(guò)氧化氫(H2O2)等活性氧(ROS)增加，低濃度的ROS可誘導(dǎo)抗氧化酶基因的表達(dá)，從而構(gòu)建植物防御體系。而高濃度的ROS可使細(xì)胞膜、蛋白質(zhì)和DNA造成損傷，使細(xì)胞膜過(guò)氧化進(jìn)而產(chǎn)生MDA[31]。SOD是抵御氧化損傷的第一道防線，可通過(guò)Haber-Weiss反應(yīng)清除植物體內(nèi)多余的超氧陰離子[32]，而POD和CAT則進(jìn)一步將H2O2分解為H2O和O2，清除活性氧物質(zhì)并減輕膜脂過(guò)氧化造成的傷害，維持植物體內(nèi)的活性氧離子代謝的動(dòng)態(tài)平衡[33-34]。本研究中，SOD活性在中度脅迫時(shí)較早到達(dá)峰值，而SOD活性與植物抗氧化能力呈正相關(guān)[35]，與此同時(shí)，CAT活性與SOD活性的變化趨勢(shì)相似，且輕度脅迫下MDA含量較對(duì)照相差不大，因此結(jié)果表明，SOD和CAT能在逆境初期協(xié)同作用積極響應(yīng)干旱從而增強(qiáng)枇杷的抗氧化能力。隨著干旱脅迫加重，POD活性逐漸增加且在干旱脅迫后期依然保持較高水平，表明POD在干旱加劇時(shí)發(fā)揮主要作用，而同時(shí)MDA含量快速增加，在重度脅迫時(shí)葉片內(nèi)大量累積活性氧，此時(shí)自由基的產(chǎn)生和清除失衡，植物的主動(dòng)防御系統(tǒng)受到破壞，這與崔豫川[36]關(guān)于栓皮櫟的研究結(jié)果一致。雖然3種酶對(duì)干旱的響應(yīng)存在差異，但卻相互配合來(lái)應(yīng)對(duì)干旱帶來(lái)的傷害。

干旱脅迫下，植物通過(guò)提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來(lái)降低滲透勢(shì)從而維持體內(nèi)水分平衡和細(xì)胞間膨壓基本不變，以此增強(qiáng)植物的抗旱能力[37]。Pro、SS和SP是植物體內(nèi)最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。Pro具有偶極性，其疏水端與蛋白質(zhì)連接，親水端與水分子結(jié)合，從而使蛋白質(zhì)通過(guò)Pro束縛更多的水；另一方面，脅迫加快有機(jī)物的形成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，使得營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)積累較多的SS，它能在細(xì)胞表面形成獨(dú)特的保護(hù)膜，有效地保護(hù)蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子的結(jié)構(gòu)，從而維持生命過(guò)程，SP具有與其相似的功能[38]。研究表明，隨著脅迫程度的加重，Pro含量的增加幅度大于SP，說(shuō)明Pro比SP發(fā)揮著更大的調(diào)節(jié)作用。而在重度脅迫的后期，SS含量顯著上升，與其他滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相比表現(xiàn)出一定的滯后性，表明糖的滲透調(diào)節(jié)能力高于其他滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，SS在重度干旱時(shí)積累可能是因?yàn)樗軌蜃鳛槟芰炕蛱嫉獊?lái)源迅速被利用，加快植物的恢復(fù)進(jìn)程[39]。

綜上所述，枇杷葉片在輕、中度干旱脅迫下通過(guò)減少地上生物量，抑制蒸騰作用，提高抗氧化酶的活性和增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量等措施保護(hù)自身免遭干旱脅迫的傷害，表現(xiàn)出了一定的耐旱性和適應(yīng)性。但重度脅迫下枇杷葉片光合作用受到嚴(yán)重抑制，細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受到損害難以恢復(fù)，超出了枇杷的耐性閾值。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Physiological Characteristics and Growth of Loquat under Drought Stress

WANG Dan, GONG Ronggao*, RONG Yi

(College of Horticulture, Sichuan Agriculture University, Chengdu 611130 China)

In order to explore the effects on physiological characteristics and growth of loquat under drought stress, we conducted a pot experiment of 4 treatments which were CK, light stress (LS), moderate stress (MS) and severe stress (SS) by using 3-year-old ‘Dawuxing’ loquat. The results showed that: (1) Plant height, stem leaf biomass and root biomass were inhibited under drought stress. (2) The chlorophyll contents increased under light and moderate drought stress, the leaf relative water content (LRWC) and chlorophyll contents decreased significantly following the lack of the relative water content of soil. (3) Net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr) and stomatal conductance (Gs) showed decreasing trends significantly andGswas the most sensitive one to drought stress. However, intercellular CO2concentration (Ci) increased and then declined with increasing drought stress. Water use efficiency (WUE) got the minimum under severe stress. (4) With water stress intensifying, superoxide dismutase (SOD) activity and peroxidase (POD) activity decreased after an initial increase. Catalase (CAT) played a pivotal role at light stress, while reduced at severe stress. Malondialdehyde (MDA) content enhanced significantly under moderate stress for 10 days. (5) Free proline (Pro) content increased when drought stress was fortified and was the highest after severe stress for 10 days. However, soluble protein (SP) content had no significant difference under the late of drought stress. The soluble sugar content peaked in the later of severe stress and had significant difference with the contrast. The results proved that loquat leaves enhanced their tolerance and adaptability by controlling the activities of antioxidant enzymes and osmotic adjustment and protective enzyme system under light or moderate stress, though the water deficit restrained its photosynthesis. The membrane system and photosynthetic system of loquat were damaged and enzyme activities affected so that the growth of loquat were badly inhibited with the increase of drought stress.

loquat; drought stress; growth; photosynthetic properties; antioxidant enzyme activity; osmotic regulation

1000-4025(2016)07-1399-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.07.1399

2015-12-25;修改稿收到日期:2016-06-15

國(guó)家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目(2010GB2F000408)

王丹(1992-)，女，在讀碩士研究生，主要從事逆境生理生態(tài)研究。E-mail：wander154536252@163.com

龔榮高，副教授，主要從事逆境生理生態(tài)研究。E-mail:gongronggao@tom.com

Q945.79;S667.3

A