中國(guó)傘形科阿魏屬及相關(guān)類(lèi)群的果實(shí)形態(tài)解剖特征及其分類(lèi)學(xué)價(jià)值

王雪微，劉玫，茹劍，王靖茹，王宇婷

(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025)

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中國(guó)傘形科阿魏屬及相關(guān)類(lèi)群的果實(shí)形態(tài)解剖特征及其分類(lèi)學(xué)價(jià)值

王雪微，劉玫*，茹劍，王靖茹，王宇婷

(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025)

本文主要采用GMA切片法，深入研究了傘形科芹亞科阿魏屬18種(其中16種產(chǎn)自中國(guó))及Dorema屬2種果實(shí)的結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)顯示所研究物種果實(shí)的分果均為背腹壓扁，兩個(gè)邊脊形成翅，內(nèi)果皮由薄壁細(xì)胞構(gòu)成，結(jié)合面與果實(shí)寬度相同，兩個(gè)相對(duì)的心皮柄及中果皮有球狀結(jié)晶。根據(jù)果皮、油管及種皮結(jié)構(gòu)可將研究物種分為兩組：組1(包括阿魏屬4種)油管有隔，中果皮纖維化，種皮均由長(zhǎng)方形細(xì)胞構(gòu)成；組2(包括阿魏屬16種及Dorema屬2種)，油管無(wú)隔，中果皮由薄壁或輕微木化細(xì)胞構(gòu)成，種皮多為大的方形細(xì)胞。Dorema同阿魏屬一些物種果實(shí)結(jié)構(gòu)非常相似。本研究支持經(jīng)典分類(lèi)學(xué)指出的阿魏屬分類(lèi)系統(tǒng)是人為的，為分子系統(tǒng)學(xué)顯示的Dorema應(yīng)移入阿魏屬構(gòu)成廣義阿魏屬，廣義阿魏屬是單系類(lèi)群提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)。

阿魏屬；果實(shí)；形態(tài)學(xué)；分類(lèi)學(xué)；傘形科

阿魏屬(Ferula)位于傘形科(Apiaceae)，芹亞科(Apioideae)，前胡族(Peucedaneae)，阿魏亞族(Ferulinae)，全世界約170種，主要分布在歐洲南部，非洲北部，伊朗，阿富汗，蘇聯(lián)的中亞，西伯利亞，印度和巴基斯坦[1-2]。中國(guó)阿魏屬有26種，其中7種為中國(guó)特有，主產(chǎn)新疆，西北和內(nèi)蒙古等地[3-4]。Korovin[5-6]主要根據(jù)植物的生長(zhǎng)習(xí)性、葉、花序及花的特征將阿魏屬分為6亞屬：Dorematoides(近禮品芹亞屬)，F(xiàn)erula(阿魏亞屬)，Merwia(梅威亞屬)，Narthex(巨茴亞屬)，Peucedanoides(前胡亞屬)，Scorodosma。中國(guó)阿魏屬植物分別位于其中4亞屬：巨茴亞屬(復(fù)傘形花序，花后脫落，莖海綿質(zhì)，葉片無(wú)乳突)，梅威亞屬(復(fù)傘形花序，花后不脫落)，前胡亞屬(復(fù)傘形花序，花后脫落，莖非海綿質(zhì)，葉片具乳突)及近禮品芹亞屬(單傘形花序)。本屬為多年生一次結(jié)果或多次結(jié)果的草本植物，通常具突出的主根和粗壯的莖。主要含有揮發(fā)油，樹(shù)膠樹(shù)脂等[7]。許多物種(如Ferulaalliacea，F(xiàn).assa-foetida，F(xiàn).narthex及F.tingitana)是芳香植物，其樹(shù)脂用于傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)[8]。阿魏屬物種的生長(zhǎng)習(xí)性，葉形態(tài)及花瓣的特征等均變化較大[3]，但他們具有相同的染色體數(shù)目[9]，花粉粒為長(zhǎng)球形[10]。

阿魏屬植物較為高大，通常用側(cè)枝做標(biāo)本，因而多數(shù)物種是通過(guò)花期材料來(lái)確定的[11]。長(zhǎng)期以來(lái)阿魏屬的分類(lèi)學(xué)研究存在不同的結(jié)果，早期分子系統(tǒng)學(xué)研究顯示阿魏屬不是單系的，其中一些物種(F.communis，F(xiàn).tingitana及F.assa-foetida)形成一個(gè)分支靠近芹亞科的兩個(gè)屬Thyselium及Cenolophium[12]，而另一些物種(F.kokanica，F(xiàn).violacea，F(xiàn).tenuisecta及F.kingdon-wardii)移入針葉芹族(Scandiceae)[12-15]。近期分子系統(tǒng)學(xué)研究[16]揭示位于前胡族的產(chǎn)自亞洲西南部的兩個(gè)屬Dorema及Leutea[2]應(yīng)移入阿魏屬，構(gòu)成廣義阿魏(Ferulasensulato)，而廣義阿魏是單系的類(lèi)群。

形態(tài)學(xué)研究表明前胡亞屬的某些物種果實(shí)結(jié)構(gòu)同阿魏亞屬的相似，Korovin[5-6]的分類(lèi)系統(tǒng)是不自然的，此屬模式種Ferulacommunis的果實(shí)不同于其他物種，其果皮明顯纖維化[17-18]。大量的研究顯示傘形科果實(shí)具豐富的變異及穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，是分類(lèi)的重要依據(jù)，其翅，油管，果皮，心皮柄及結(jié)晶等特征被用于亞科，族及屬的分類(lèi)[19-27]。本文的目的是通過(guò)深入研究中國(guó)阿魏屬及其相關(guān)類(lèi)群的果實(shí)結(jié)構(gòu)，探討屬下類(lèi)群是否自然，為分子系統(tǒng)學(xué)揭示的阿魏屬與Dorema的關(guān)系，以及廣義阿魏屬是單系類(lèi)群提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

本文所用的研究材料為阿魏屬18種(其中國(guó)產(chǎn)16種)及兩種Dorema的成熟果實(shí)，物種名稱(chēng)及憑證標(biāo)本信息見(jiàn)表1。材料分別取自于中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所標(biāo)本館(IFP-Institute of Appling Ecology, CAS)，中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所青藏高原生物標(biāo)本館(HNWP-Qinghai-Tibet Plateau Biological Herbarium, Northwest Institute of Plateau Biology, CAS)，中國(guó)科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(IBSC-South China Botanical Garden Herbarium, CAS)，南非約堡大學(xué)標(biāo)本館(JRAU-University of Johannesburg, Herbarium, South Africa)，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN-Herbarium, Kunming Institute of Botany, CAS)，江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(NAS-Herbarium, Institute of Botany, Jiangsu Province, CAS)，美國(guó)紐約植物園標(biāo)本館(NY-New York Botanical Garden Hearbium, America)，中國(guó)科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE-Herbarium, Institute of Botany, CAS)，四川大學(xué)標(biāo)本館(SZ-Herbarium, Sichuan University)及中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所標(biāo)本館(XJBI-Herbarium, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, CAS)。

1.2方法

形態(tài)學(xué)研究：將干燥的果實(shí)放入熱水中(約90℃)，待材料完全吸水膨脹并沉入水底時(shí)(約2 h)，將其取出。用具成像系統(tǒng)(Olympus DP 70)的解剖鏡(Olympus SP-350)觀察果實(shí)的外形并照相，然后分離果皮，觀察外果皮的毛狀體結(jié)構(gòu)，中果皮內(nèi)油管及結(jié)晶的分布。

解剖學(xué)研究：根據(jù)Feder和O’Brien[28]的方法，每個(gè)物種取2～3個(gè)果實(shí)，經(jīng)吸水膨脹后放入FAA(37% formalin-glacial acetic acid-70% alcohol，福爾馬林-冰醋酸-酒精=5 mL∶5 mL∶90 mL)固定，時(shí)間不少于24 h。材料經(jīng)50%酒精(6～8 h)，100%酒精(6～8 h)，異丙醇(6～10 h)和正丁醇(6～10 h)脫水(時(shí)間的長(zhǎng)短因果實(shí)大小而定)，每步重復(fù)1次。材料進(jìn)入GMA(glycol methacrylate，乙二醇甲基丙烯酸酯)滲透3次，第1和2次各1 d，第3次5～7 d。之后，將材料及GMA裝入無(wú)色膠囊，并置于60℃溫箱聚合(24 h)。用Leica Ultracut R切片機(jī)切片，厚度約2～3 μm。同樣根據(jù)Feder和O’Brien[28]的方法，將切片用甲苯胺藍(lán)(0.05%)染色，中性樹(shù)膠封片。用具成像系統(tǒng)(Olympus DP 70)的顯微鏡(Olympus BX 51)觀察果實(shí)結(jié)構(gòu)并照相。

表1　用于研究果實(shí)特征的中國(guó)阿魏屬及其相關(guān)物種的憑證標(biāo)本信息及采集地Table 1　Chinese Ferula and related taxa examined for fruit features, together with voucher specimen details and locality

2　結(jié)果與分析

2.1果實(shí)結(jié)構(gòu)

本文描述了中國(guó)阿魏屬16種(分別位于巨茴亞屬，近前胡亞屬，近禮品芹亞屬，其中梅威亞屬未得到材料)，相關(guān)類(lèi)群4種，包括阿魏亞屬1種(F.communis)，梅威亞屬1種(F.litwinowiana)及Dorema屬2種(D.ammoniacum及D.sabulosum)的果實(shí)結(jié)構(gòu)，包括分果形狀、脊和翅、果皮、維管束、油管、結(jié)合面、種皮、胚乳及結(jié)晶見(jiàn)圖1～3，主要的分類(lèi)特征見(jiàn)表2。

分果形狀、毛狀體、脊和翅，阿魏屬分果背面觀多為橢圓形，如山地阿魏，里海阿魏及圓錐莖阿魏(圖1A，C，E)；少數(shù)為長(zhǎng)橢圓形，如硬阿魏，草甸阿魏及欖綠阿魏(圖1B，K，M)；河西阿魏的分果倒卵形(圖1K)。絕大多數(shù)物種果實(shí)表面光滑，無(wú)毛狀體，僅Ferulalitwinowiana及荒地阿魏的果皮表面具單細(xì)胞毛，前者毛狀體多，分布于整個(gè)果皮(圖2L，3D)，而后者僅見(jiàn)少量毛狀體。Dorema屬2種(D.ammoniacum及D.sabulosum)的分果為橢圓形，表面光滑(圖2S，T)。所研究物種的果實(shí)均為背腹壓扁(圖1B1)，分果的寬度遠(yuǎn)大于厚度，其中草甸阿魏(圖2K)分果的寬度是厚度的2倍，其他的均為2.5～4.0倍(多傘阿魏，欖綠阿魏及羊食阿魏，圖2H，M，N)或5～6倍(如河西阿魏，F(xiàn)eulalitwinowiana，圖2J，L)。少數(shù)阿魏分果的中脊及側(cè)脊明顯向外突起(硬阿魏，草甸阿魏，欖綠阿魏及臭阿魏，圖2B，K，M，R)或略微突起(多傘阿魏，河西阿魏，新疆阿魏，準(zhǔn)噶爾阿魏，圖2H，J，O，P)，其他阿魏及Dorema屬2種的中脊及側(cè)脊為絲狀(如山地阿魏，沙生阿魏，細(xì)莖阿魏，圖2A，G，I)。所有阿魏及Dorema果實(shí)的邊脊(即靠近結(jié)合面的脊)向外延伸形成翅(即邊翅)。邊翅多占分果寬度的25%～30%(如山地阿魏，沙生阿魏及Doremasabulosum，圖2A，G，T)或40%(如硬阿魏，圓錐莖阿魏及全裂葉阿魏，圖2B，E，F(xiàn))，個(gè)別物種的邊翅較寬，達(dá)50%～60%(河西阿魏，F(xiàn)erulalitwinowiana，圖2J，L)。

圖1　中國(guó)阿魏屬和相關(guān)類(lèi)群的果實(shí)及分果Fig.1　The fruit and mericarps of Chinese Ferula and related taxa　示分果外形，翅，油管及心皮柄。Showing mericarp shapes, wings, vittae, and carpophor. (A) 山地阿魏Ferula akitschkensis; (B) 硬阿魏F. bungeana; (C) 里海阿魏F. caspica; (D) F. communis; (E) 圓錐莖阿魏F. conocaula; (F) 全裂葉阿魏F. dissecta; (G) 沙生阿魏F. dubjanskyi; (H) 多傘阿魏F. ferulioides; (I) 細(xì)莖阿魏F. gracilis; (J) 河西阿魏F. hexiensis; (K) 草甸阿魏F. kingdon-wardii; (L) F. litwinowiana; (M) 欖綠阿魏F. olivacea; (N) 羊食阿魏F. ovina; (O) 新疆阿魏F. snkiangensis; (P) 準(zhǔn)噶爾阿魏F. songorica; (Q) 荒地阿魏F. syreitschikowi; (R) 臭阿魏F. teterrima; (S) Dorema ammoniacum; (T) D. sabulosum.縮寫(xiě)Abbreviation. c=心皮柄carpophore; cv=結(jié)合面油管commissure vitta; lr=側(cè)脊lateral rib; mar (maw)=邊脊(邊翅)marginal rib (marginal wing); mer=中脊median rib; bv=分支狀油管 branching vitta; vv=溝中油管vallecular vitta. 標(biāo)尺Scale bar=1 mm.

圖2　中國(guó)阿魏屬及其相關(guān)類(lèi)群分果的橫切面Fig.2　Transverse sections of mericarps of Chinese Ferula and related taxa　示脊，翅，維管束，分泌油管，果皮，結(jié)合面，胚乳及心皮柄。Showing variation in ribs, wings, vascular bundle, secretory ducts, pericarps, commisure sides, endosperms, and carpophores. (A) 山地阿魏Ferula akitschkensis; (B) 硬阿魏F. bungeana; (C) 里海阿魏F. caspica; (D) F. communis; (E) 圓錐莖阿魏F. conocaula; (F) 全裂葉阿魏F. dissecta; (G) 沙生阿魏F. dubjanskyi; (H) 多傘阿魏F. ferulioides; (I) 細(xì)莖阿魏F. gracilis; (J) 河西阿魏F. hexiensis. 縮寫(xiě)Abbreviation: c=心皮柄carpophore; cv=結(jié)合面油管commissure vitta; en=胚乳endosperm; lr=側(cè)脊lateral rib; mar (maw)=邊脊(邊翅)marginal rib (marginal wing); mer=中脊median rib; ri=退化的珠被reduced integument; vv=溝中油管vallecular vitta; rd=伴生油管rib duct; vb=維管束vascular bundle; co=接合面commissure. 標(biāo)尺Scale bar=1 mm.

外果皮、中果皮及內(nèi)果皮，所有阿魏及Dorema屬2種果實(shí)的外果皮由一層近方形的薄壁細(xì)胞構(gòu)成，外壁略增厚(圖3E，F(xiàn))。中果皮由10～15層長(zhǎng)方形細(xì)胞構(gòu)成(圖3E)，其細(xì)胞均為薄壁(如里海阿魏，沙生阿魏及Doremaammoniacum，圖3H)，略微木化(如河西阿魏，欖綠阿魏及Doremasabulosum，圖3F)或纖維化(硬阿魏，草甸阿魏及Ferulacommunis，圖3E)。所有物種邊翅內(nèi)維管束周?chē)胁糠旨?xì)胞木化(圖3G)。內(nèi)果皮為一層扁平的薄壁細(xì)胞(圖3E，F(xiàn)，H)。

維管束，維管束分布在分果的脊內(nèi)(圖3H)。多數(shù)阿魏及Dorema屬2種的中脊及側(cè)脊各具1個(gè)維管束(如硬阿魏，沙生阿魏，Doremaammoniacum，圖3E，H)，草甸阿魏，欖綠阿魏，新疆阿魏及臭阿魏可具2個(gè)維管束(圖3F)。邊翅的維管束通常為1個(gè)(山地阿魏及沙生阿魏，圖2G)或維管束分支形成多個(gè)(如硬阿魏邊翅的維管束為2～3，圖3G)。Ferulalitwinowiana的維管束分支明顯，多達(dá)7～8個(gè)(圖2C，L)。維管束通常均較小，由少數(shù)木化細(xì)胞構(gòu)成(圖3H)，但硬阿魏，草甸阿魏及Ferulacommunis的維管束明顯較大，除了導(dǎo)管外還具有許多纖維(圖3E，G)。

續(xù)圖2 中國(guó)阿魏屬及其相關(guān)類(lèi)群分果的橫切面Continued Fig.2 Transverse sections of mericarps of Chinese Ferula and related taxa　(K) 草甸阿魏F. kingdon-wardii; (L) F. litwinowiana; (M) 欖綠阿魏F. olivacea; (N) 羊食阿魏F. ovina; (O) 新疆阿魏F. snkiangensis; (P) 準(zhǔn)噶爾阿魏F. songorica; (Q) 荒地阿魏F. syreitschikowi; (R) 臭阿魏F. teterrima; (S) Dorema ammoniacum; (T) D. sabulosum. 縮寫(xiě)Abbreviation: rd=伴生油管rib duct; t=毛狀體trichome; vb=維管束vascular bundle; vv=溝中油管vallecular vitta. 標(biāo)尺Scale bar=1 mm.

伴生油管及非伴生油管，與維管束相伴的油管(故稱(chēng)伴生油管)存在于一些物種分果的中脊，側(cè)脊或邊脊(如荒地阿魏，圖2B，Q)。伴生油管小，通常存在于維管束的外側(cè)(如硬阿魏，臭阿魏及欖綠阿魏，圖2B，R，3F)，但也可能存在維管束的內(nèi)側(cè)(準(zhǔn)噶爾阿魏及荒地阿魏，圖2P，Q)。許多物種無(wú)伴生油管(如山地阿魏及沙生阿魏，圖3H)。非伴生油管(簡(jiǎn)稱(chēng)油管)不與維管束相伴，他們存在于果實(shí)的溝里(即兩個(gè)脊之間)及結(jié)合面(圖2B)。多數(shù)物種溝里油管1個(gè)，結(jié)合面2個(gè)(如山地阿魏，硬阿魏及里海阿魏，圖2B～D)，羊食阿魏和臭阿魏溝里油管1個(gè)，結(jié)合面油管多于4～5個(gè)(圖2N，R)，有些物種溝里油管為1～3個(gè)，結(jié)合面油管為2～9個(gè)(如Ferulacommunis及新疆阿魏，圖2D，O)，而Ferulalitwinowiana溝里油管多達(dá)10個(gè)，結(jié)合面油管多達(dá)13個(gè)(圖2L)。多數(shù)物種油管不分支(如硬阿魏，山地阿魏及Doremaammoniacum，圖3A)，少數(shù)具分支(如圓錐莖阿魏，全裂葉阿魏及羊食阿魏，圖3B)。油管有隔或無(wú)隔，不分支的油管均有隔(圖3A)，而分支的油管均無(wú)隔(圖3B)。

種皮、珠被及胚乳，多數(shù)物種胚乳在結(jié)合面平直，如河西阿魏及欖綠阿魏(圖2J，M)，里海阿魏，F(xiàn)erulacommunis，多傘阿魏，新疆阿魏的胚乳微凹(圖2C，D，H，O)，草甸阿魏胚乳凹陷較明顯(圖2K)，羊食阿魏胚乳外凸(圖2N)。多數(shù)物種的種皮由大的近方形薄壁細(xì)胞構(gòu)成(如里海阿魏，沙生阿魏及Dorema屬2種，圖3H)，少數(shù)物種的種皮為扁平的薄壁細(xì)胞(硬阿魏，F(xiàn)erulacommunis，草甸阿魏，細(xì)莖阿魏及欖綠阿魏，圖3E，F(xiàn))。硬阿魏及Ferulacommunis無(wú)明顯的退化珠被，其他物種均可見(jiàn)退化的珠被(如欖綠阿魏及沙生阿魏，圖3F，H)。

結(jié)合面及心皮柄，結(jié)合面為兩分果的接合處(圖2Q)。所研究物種的結(jié)合面均與分果的寬度相同，并具兩個(gè)彼此相對(duì)的心皮柄(圖1B1)，心皮柄通常較小，僅硬阿魏的心皮柄較大(圖2A～T)。

圖3　中國(guó)阿魏屬分果的橫切面Fig.3　Transverse sections of mericarps of Chinese Ferula　示維管束，分泌油管，果皮，種皮及胚乳。Showing vascular bundle, secretory ducts, pericarps, testa, and endosperm. (A, E, G) 硬阿魏F. bungeana; (B) 羊食阿魏F. ovina; (C, D) F. litwinowiana; (F) 欖綠阿魏F. olivacea; (H) 沙生阿魏F. dubjanskyi; (I) 臭阿魏F. teterrima. 縮寫(xiě)Abbreviations: cr=結(jié)晶 crystal; e=內(nèi)果皮endocarp; en=胚乳endosperm; ep=表皮epidermis; f=纖維fiber; m=中果皮mesocarp; rd=伴生油管rib duct; ri=退化的珠被reduced integument; te=種皮testa; vb=維管束vascular bundle; v=導(dǎo)管vessel; vv=溝里油管vallecular vitta. 標(biāo)尺Scale bar=0.5 mm in A and B, 0.02 mm in E-G, 0.01 mm in C, D, H, I.

球狀結(jié)晶，球狀結(jié)晶存在于研究的全部物種的中果皮(圖3E，I)，其中硬阿魏，新疆阿魏，荒地阿魏，臭阿魏及Ferulacommunis的結(jié)晶較多，在分果的橫切面可見(jiàn)結(jié)晶分散在整個(gè)中果皮。其他物種球狀結(jié)晶較少，在分果的橫切面偶見(jiàn)。

2.2檢索表

根據(jù)阿魏屬18種(國(guó)產(chǎn)16種)及Dorema屬2種果實(shí)的主要特征(包括油管結(jié)構(gòu)，脊和翅，中果皮，維管束，種皮等特征)制作檢索表如下：

1.果實(shí)油管有隔，中皮果纖維化

2.中脊及側(cè)脊絲狀

Ferulacommunis

2.中脊及側(cè)脊明顯突起

3.中脊及側(cè)脊維管束1

硬阿魏F.bungeana

3.中脊及側(cè)脊維管束2

4.結(jié)合面胚乳深凹

草甸阿魏F.kingdon-wardii

4.結(jié)合面胚乳平直

欖綠阿魏F.olivacea

1.果實(shí)油管無(wú)隔，中皮果非纖維化

5.中果皮不木化

6.有伴生油管

7.結(jié)合面胚乳微凹，球狀結(jié)晶少

多傘阿魏F.ferulioides

7.結(jié)合面胚乳平直，球狀結(jié)晶多

臭阿魏F.teterrima

6.無(wú)伴生油管

8.油管具分支

9.結(jié)合面油管7～9

圓錐莖阿魏F.conocaula

9.結(jié)合面油管4

全裂葉阿魏F.dissecta

8.油管無(wú)分支

10.結(jié)合面胚乳微凹

里海阿魏F.caspica

10.結(jié)合面胚乳平

11.邊脊維管束2

Doremaammoniacum

11.邊脊維管束1

沙生阿魏F.dubjanskyi

5.中果皮輕微木化

12.果皮具單細(xì)胞毛

13.有伴生油管

荒地阿魏F.syreitschikowi

13.無(wú)伴生油管

F.litwinowiana

12.果皮無(wú)單細(xì)胞毛

14.有伴生油管

15.結(jié)合面油管7～8，油管有分支

新疆阿魏F.sinkiangensis

15.結(jié)合面油管2，油管無(wú)分支

準(zhǔn)噶爾阿魏F.songorica

14.無(wú)伴生油管

16.中脊及側(cè)脊微突起

河西阿魏F.hexiensis

16.中脊及側(cè)脊絲狀

17.油管具分支

羊食阿魏F.ovina

17.油管不具分支

18.邊脊維管束2

Doremasabulosum

18.邊脊維管束1

19.種皮細(xì)胞大呈方形

山地阿魏F.akitschkensis

19.種皮細(xì)胞為長(zhǎng)方形

細(xì)莖阿魏F.gracilis

3　討論與結(jié)論

本文研究的中國(guó)阿魏及相關(guān)類(lèi)群的果實(shí)均為背腹壓扁，兩個(gè)邊脊形成翅，薄壁細(xì)胞構(gòu)成的內(nèi)果皮，與果實(shí)寬度相同的結(jié)合面，兩個(gè)較細(xì)的相對(duì)的心皮柄及中果皮有球狀結(jié)晶，根據(jù)中果皮是否纖維化、油管是否具隔等特征可將研究的20物種分為兩組。

3.1果實(shí)油管有隔，中果皮纖維化

此組包括硬阿魏，草甸阿魏，欖綠阿魏及Ferulacommunis。國(guó)產(chǎn)3種阿魏(硬阿魏，草甸阿魏及欖綠阿魏)分別位于近前胡亞屬的旱巨茴組及壯根組，均生長(zhǎng)于干旱的沙地、草坡和巖石縫里沙質(zhì)土壤，葉片質(zhì)厚，近革質(zhì)[3]。而模式種Ferulacommunis位于阿魏亞屬[1]，廣泛分布在沙特阿拉伯南部[29]。Safina和Pimenov[18]指出Ferulacommunis果實(shí)的中果皮木化，與其他阿魏不同，Korovin的阿魏屬分類(lèi)系統(tǒng)是人為的。國(guó)產(chǎn)阿魏屬化學(xué)成分及染色體核型研究均表明硬阿魏與其他阿魏物種不同，此物種含有的黃酮體物質(zhì)為芹菜素苷Apigeai-7-dig1ucoside[30]，染色體核型為6對(duì)中部著絲點(diǎn)染色體[31]。草甸阿魏及欖綠阿魏的黃酮體成分未見(jiàn)報(bào)道。許多阿魏有強(qiáng)烈的味道，但硬阿魏及欖綠阿魏無(wú)味[3]。我們的研究顯示Ferulacommunis及本組3種國(guó)產(chǎn)阿魏的果實(shí)結(jié)構(gòu)明顯區(qū)別于其他研究的物種，其油管均具隔，靠近內(nèi)果皮的中果皮由纖維構(gòu)成，種皮為長(zhǎng)方形細(xì)胞，中脊及邊脊有明顯突出(Ferulacommunis除外)。早期分子系統(tǒng)學(xué)顯示Ferulacommunis與Thyselium及Cenolophium親緣關(guān)系較近[12]，后兩個(gè)屬是否同組1物種果實(shí)結(jié)構(gòu)具有相似性需要進(jìn)一步研究。

3.2果實(shí)油管無(wú)隔，中果皮非纖維化

此組包括山地阿魏，里海阿魏，圓錐莖阿魏，全裂葉阿魏，沙生阿魏，多傘阿魏，細(xì)莖阿魏，河西阿魏，羊食阿魏，新疆阿魏，準(zhǔn)噶爾阿魏，荒地阿魏，臭阿魏，F(xiàn)erulalitwinowiana，Doremaammoniacum，及D.sabulosum。阿魏物種分別位于巨茴亞屬，近前胡亞屬，近禮品芹亞屬[3]及梅威亞屬(F.litwinowiana)[1]。黃酮體成分的研究顯示其中多數(shù)阿魏(全裂葉阿魏，羊食阿魏，山地阿魏，準(zhǔn)噶爾阿魏，里海阿魏)具有槲皮素苷Quercetin-3-glucoside(多傘阿魏除外，含有決明葉苷Kaemferol-3-glucoside)[30]。本研究顯示本組的阿魏物種及Dorema屬2種的果實(shí)結(jié)構(gòu)十分相似，中脊及側(cè)脊無(wú)明顯突起，油管均無(wú)隔，中果皮均無(wú)纖維明顯區(qū)別于組1的果實(shí)結(jié)構(gòu)。此外，本組除細(xì)莖阿魏外種皮均為大的方形細(xì)胞。傘形科果實(shí)微形態(tài)的研究表明油管結(jié)構(gòu)在分類(lèi)學(xué)研究中起著重要的作用，如參棕亞科(Mackinlayloideae)，牽環(huán)花亞科(Azorelloideae)及變豆菜亞科(Saniculoideae)的油管均沒(méi)有隔[21-23]，而芹亞科多數(shù)屬具有隔油管(如當(dāng)歸屬Angelica及前胡屬Peucedanum)[25-26]，少數(shù)屬具有隔及無(wú)隔兩種油管，如獨(dú)活屬(Heracleum)，而且油管有隔及無(wú)隔是此屬分組的重要依據(jù)(未發(fā)表)。纖維化中果皮是芹亞科某些屬(如獨(dú)活屬及Pastinaca)的特征[1]，具有重要的分類(lèi)學(xué)價(jià)值。

早期經(jīng)典分類(lèi)學(xué)研究[5-6]根據(jù)植物外觀的特征來(lái)劃分阿魏屬下類(lèi)群，缺少解剖學(xué)的研究。我們深入研究了果實(shí)的微形態(tài)，揭示了翅、果皮、油管、種皮及結(jié)晶等結(jié)構(gòu)的分類(lèi)學(xué)價(jià)值，表明了中國(guó)植物志[3]阿魏屬下類(lèi)群的劃分是人為的。如組2的13個(gè)阿魏分別位于3個(gè)亞屬，但他們具有極為相似的果實(shí)結(jié)構(gòu)，不應(yīng)放在不同的亞屬。本研究盡管根據(jù)油管，中果皮等特征將所研究的中國(guó)阿魏及相關(guān)類(lèi)群分為兩組，但兩組的物種具有一些共同的特征，即果實(shí)均為背腹壓扁，兩個(gè)邊脊延伸形成翅，內(nèi)果皮由薄壁細(xì)胞構(gòu)成，果實(shí)結(jié)合面與果寬相同，兩個(gè)較細(xì)的相對(duì)的心皮柄及中果皮分布球狀結(jié)晶，此外Dorema的果實(shí)同組2阿魏極為相似，故支持分子系統(tǒng)學(xué)[16]揭示的Dorema應(yīng)移入阿魏屬，并構(gòu)成廣義阿魏屬，而廣義阿魏屬是單系的類(lèi)群。

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*Morphological and anatomical characteristics of the fruit of ChineseFerulaand related taxa in Apiaceae

WANG Xue-Wei， LIU Mei*， RU Jian， WANG Jing-Ru, WANG Yu-Ting

CollegeofLifeScienceandTechnology,HarbinNormalUniversity,KeyLaboratoryofPlantBiology,CollegeofHeilongjiangProvince,Harbin150025,China

The fruit structures of eighteen species ofFerula(sixteen species from China) and two taxa ofDoremain Apiaceae subfamily Apioideae were intensively studied, mostly using GMA methods. The results show that the mericarps of fruits are dorsally compressed, two marginal ribs are winged, the endocarp is composed of parenchyma cells, commissure comprises the entire width of the fruit, two carpophores are arranged on opposite sides of the commissural plane and spherical crystals are dispersed in the mesocarp. The taxa studied could be divided into two groups based on the pericarp, vitta, and testa features. Group one (including 4 species ofFerula) has vittae with septa, fibrous mesocarp and testa with rectangular cells. Group two (including 16 species ofFerulaand 2 species ofDorema) has vittae without septa, mesocarp composed of parenchyma or lignified cells and testa usually comprising square cells. The fruit ofDoremaand some species ofFerulaare very similar in structure. The study supports the hypothesis thatFerulais an artifical taxon, indicated by classical taxonomy, and provides the morphological evidence thatDoremashould be moved toFerula(asFerulasensulato).

Ferula; fruit; morphology; taxonomy; Apiaceae

10.11686/cyxb2015458

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-09-30；改回日期：2015-11-30基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(31270235和31070169)資助。

王雪微(1992-)，女，黑龍江哈爾濱人，在讀碩士。E-mail: wangxueweiabc@163.com

Corresponding author. E-mail: m.r.liu@126.com

王雪微，劉玫，茹劍，王靖茹，王宇婷. 中國(guó)傘形科阿魏屬及相關(guān)類(lèi)群的果實(shí)形態(tài)解剖特征及其分類(lèi)學(xué)價(jià)值. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(6): 81-93.

WANG Xue-Wei， LIU Mei， RU Jian， WANG Jing-Ru, WANG Yu-Ting. Morphological and anatomical characteristics of the fruit of ChineseFerulaand related taxa in Apiaceae. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(6): 81-93.