鳊魚(yú)和寬鰭鱲幼魚(yú)流速選擇與運(yùn)動(dòng)能量代謝特征的關(guān)聯(lián)

吳青怡，曹振東，付世建

重慶師范大學(xué) 進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶　400047

?

鳊魚(yú)和寬鰭鱲幼魚(yú)流速選擇與運(yùn)動(dòng)能量代謝特征的關(guān)聯(lián)

吳青怡，曹振東，付世建*

重慶師范大學(xué) 進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400047

為考察喜好激流環(huán)境的寬鰭鱲(Zaccoplatypus)和喜好緩流環(huán)境的鳊魚(yú)(Parabramispekinensis)的最適游泳速度和流速選擇的關(guān)聯(lián)以及運(yùn)動(dòng)能量代謝特征對(duì)流速選擇的影響，在(25±0.5)℃條件下將實(shí)驗(yàn)魚(yú)(n=13×2)單尾分別置于梯度流速選擇儀(設(shè)定流速范圍為18.6—102.7 cm/s，等距離劃分為5個(gè)流速區(qū)域)中獲取視頻資料，采用Ethovision XT19軟件分析視頻資料并計(jì)算兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)在5個(gè)流速區(qū)域的平均停留時(shí)間百分比(Pt)和平均出入頻率百分比(Pf)；另外，使用游泳代謝儀測(cè)定兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的臨界游泳速度(Ucrit)和不同游泳速度下的運(yùn)動(dòng)耗氧率(MO2)，并計(jì)算出不同速度下單位位移耗能(COT)、最適游泳速度(Uopt)、靜止耗氧率(RMR)和凈單位位移耗能(COTnet)。結(jié)果顯示：鳊魚(yú)的Ucrit和RMR均顯著小于寬鰭鱲(P<0.05)，但二者的最大耗氧率(MMR)無(wú)顯著差異；隨游泳速度的增加，兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的MO2均顯著上升，盡管在較低游泳速度下，鳊魚(yú)的MO2和COT均小于寬鰭鱲，但在高游泳速度下則相反；兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的Uopt分別為(6.20±1.29) 體長(zhǎng)(BL)/s和(11.56±1.57) BL/s，鳊魚(yú)顯著小于寬鰭鱲；兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的COTnet隨著游泳速度增加差異逐漸增大，鳊魚(yú)顯著高于寬鰭鱲(P<0.05)；兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)在最低流速區(qū)域(18.6—23.8 cm/s)的Pt和Pf顯著大于其他速度區(qū)域(P<0.05)，由此可見(jiàn)兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的偏好游泳速度(Uperf)等于或小于(18.6—23.8 cm/s)，然而鳊魚(yú)在最低速度區(qū)域Pt和Pf均顯著大于且在較高速度區(qū)域的Pt和Pf則均顯著小于寬鰭鱲(P<0.05)。結(jié)果表明：有別于過(guò)往研究的是兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的Uperf均與Uopt偏離；在激流環(huán)境中生存的寬鰭鱲更加偏好較高的水流速度，生境水流對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的水流速度選擇特征存在顯著影響，這種影響的主要能量學(xué)機(jī)制與魚(yú)類的運(yùn)動(dòng)能量效率有關(guān)。

代謝；最適游泳速度Uopt；偏好游泳速度Uperf

魚(yú)類作為脊椎動(dòng)物的最大類群，不僅種類繁多、生活史復(fù)雜，而且棲息生境多變且差異明顯。對(duì)于絕大多數(shù)魚(yú)類而言，游泳運(yùn)動(dòng)與其生存、生長(zhǎng)和繁衍等生命活動(dòng)密切相關(guān)[1-3]，且對(duì)魚(yú)類逃避敵害、求偶展示、洄游以及探尋最佳棲息地均具有重要意義[3-4]。在相關(guān)研究中，魚(yú)類的穩(wěn)定游泳運(yùn)動(dòng)能力受到研究者的廣泛關(guān)注，其中，臨界游泳速度(即最大持續(xù)有氧游泳速度)(Ucrit)及最大代謝率(MMR)常作為衡量魚(yú)類穩(wěn)定游泳能力的重要指標(biāo)[5-6]。野外實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，魚(yú)類對(duì)棲息地的水流速度具有偏好性，即魚(yú)類存在偏好水流速度[7-8]，這種偏好可能與魚(yú)類的游泳能力密切關(guān)聯(lián)；并且這類研究還涉及諸如溫度、食物、捕食者等其他因子影響魚(yú)類對(duì)棲息地的選擇[7-8]。另外，有研究者在不同水流環(huán)境的實(shí)驗(yàn)條件下獨(dú)立考察魚(yú)類游泳行為，將停留時(shí)間最長(zhǎng)的水流速度作為實(shí)驗(yàn)魚(yú)的偏好游泳速度(Upref)[9-10]。

盡管魚(yú)類對(duì)生境中水流速度的選擇受諸多因子影響，但毫無(wú)疑問(wèn)游泳過(guò)程的能量利用效率是影響這種選擇的的重要的原因之一。魚(yú)類的游泳效率是指單位體重的魚(yú)類移動(dòng)單位距離所消耗的能量，以單位位移耗能(COT)表示[10]。由于靜止代謝(RMR)[10-12]的存在，COT曲線隨著游泳速度的增加呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，因此曲線存在一個(gè)最低點(diǎn)。該點(diǎn)單位位移耗能最少，能量效率最高，其所對(duì)應(yīng)的游泳速度被稱為最適游泳速度(Uopt)[13-15]。

Upref是魚(yú)類在梯度水流速度環(huán)境中的行為反應(yīng)，而COT曲線導(dǎo)出的Uopt則集中反映魚(yú)類的運(yùn)動(dòng)代謝特征。有研究者對(duì)二者的關(guān)系進(jìn)行了探討，發(fā)現(xiàn)溪紅點(diǎn)鮭(Salvelinusfontinalis)存在一個(gè)Uperf范圍，且存在著與其Uopt相重疊的現(xiàn)象。因此研究者認(rèn)為溪紅點(diǎn)鮭的Uopt能夠反映其Uperf[9]，其Uperf的選擇與運(yùn)動(dòng)能量效率密切關(guān)聯(lián)。然而，魚(yú)類對(duì)Uperf的選擇更多是由于生存脅迫(天敵等)和生長(zhǎng)、繁衍需求(覓食求偶)所致[16-17]。僅以魚(yú)類的能量消耗進(jìn)行分析，不難發(fā)現(xiàn)靜止?fàn)顟B(tài)是最節(jié)約能量的。據(jù)此推論：當(dāng)生存脅迫和需求發(fā)生變化時(shí)，魚(yú)類的Uperf和Uopt有可能出現(xiàn)分離的現(xiàn)象。因此本研究的第1個(gè)目標(biāo)是研究?jī)煞N淡水鯉科魚(yú)類的Uperf和Uopt是否存在關(guān)聯(lián)。

圖1　寬鰭鱲和鳊魚(yú)　Fig.1　Pale chub (Zacco platypus) and Chinese bream (Parabramis pekinensis) in the present study

已有研究發(fā)現(xiàn)激流生境與緩流生境生存的魚(yú)類在形態(tài)上存在差異，前者更趨于流線體型[18-19]；而且激流生境魚(yú)類的Uperf通常高于生活于緩流環(huán)境的魚(yú)類[19]；研究還發(fā)現(xiàn)這兩種類型魚(yú)類的運(yùn)動(dòng)代謝特征也存在差異[19]。那么，這兩種不同生境生活的魚(yú)類Uperf的不同是否受運(yùn)動(dòng)能量代謝特征的影響是一個(gè)值得關(guān)注的問(wèn)題。據(jù)此本研究的第2個(gè)目標(biāo)是考察生存于不同水流環(huán)境兩種魚(yú)類的Uperf與運(yùn)動(dòng)能量代謝特征之間的關(guān)聯(lián)。

為實(shí)現(xiàn)上述目標(biāo)，本研究分別選取喜好緩流生境的鳊魚(yú)(Parabramispekinensis)和喜好激流生境的寬鰭鱲(Zaccoplatypus)作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象[19-20](圖1)。首先測(cè)定鳊魚(yú)和寬鰭鱲的Ucrit、不同游泳速度下的MO2，以此計(jì)算COT并導(dǎo)出最適游泳速度Uopt；然后利用流速梯度選擇儀獲取實(shí)驗(yàn)魚(yú)的流速選擇行為攝像資料，進(jìn)而得到兩種魚(yú)的流速度選擇特征。最終通過(guò)分析，揭示兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的速度選擇特征與運(yùn)動(dòng)能量代謝特征的關(guān)聯(lián)。

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)魚(yú)來(lái)源與馴化

在2013年8月在烏江支流捕獲本研究所用的寬鰭鱲幼魚(yú)(生境水流速度范圍1.5—4 m/s)[19]，鳊魚(yú)幼魚(yú)在2013年10月購(gòu)于四川省水產(chǎn)學(xué)校(生境為靜水)，將它們置于本實(shí)驗(yàn)室規(guī)格為1.2 m × 0.55 m × 0.55 m 的自凈化循環(huán)控溫水槽內(nèi)馴養(yǎng)15 d。馴化期間，每天以通威商業(yè)顆粒飼料飽足投喂1次，投喂1 h后立即清除糞便和殘餌，日換水量約為馴化水體的10%。水溫控制在(25 ± 1.0)℃，用充氣泵不斷向水體充入空氣，水體溶氧水平大于90%飽和溶氧水平，光周期為12L∶12D。馴化結(jié)束后，挑選魚(yú)體健康的鳊魚(yú)[體重(6.38±0.76)g，體長(zhǎng)(6.90 ± 0.45)cm]和寬鰭鱲[體重(3.09 ± 0.57)g，體長(zhǎng)(5.96 ± 0.28)cm]各21尾作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。

1.2實(shí)驗(yàn)方案

實(shí)驗(yàn)分為兩個(gè)部分。

第一部分隨機(jī)挑選出鳊魚(yú)和寬鰭鱲幼魚(yú)各8尾，在水溫(25 ± 1)℃下測(cè)定各自在不同游泳速度下(直至最大游泳速度)的MO2，據(jù)此計(jì)算兩種魚(yú)不同速度下的COT、Ucrit、Uopt和RMR。

第二部分根據(jù)兩種魚(yú)的Ucrit和Uopt水流速度范圍設(shè)置為2.5—15倍體長(zhǎng)(BL)，分別挑選出鳊魚(yú)和寬鰭鱲幼魚(yú)13尾，在上述相同水溫條件下進(jìn)行游泳行為的視頻拍攝，隨后對(duì)視頻資料進(jìn)行分析獲取兩種魚(yú)的偏好游泳速度。

1.3測(cè)定方法及主要參數(shù)

1.3.1Ucrit的測(cè)定

本實(shí)驗(yàn)測(cè)定設(shè)備采用自行設(shè)計(jì)的密閉式魚(yú)類游泳代謝測(cè)定儀(專利號(hào): 200920127986.3和200920127988.2)，其結(jié)構(gòu)與工作原理在相關(guān)文獻(xiàn)[21-22]已有報(bào)道。首先將游泳代謝儀浸沒(méi)于恒溫(25 ± 0.5)℃水槽中，然后將實(shí)驗(yàn)魚(yú)放入流速為7.0 cm/s(約為實(shí)驗(yàn)魚(yú)的1 倍BL)游泳管中適應(yīng)1 h, 以消除轉(zhuǎn)移脅迫的影響；隨后采用逐步提速法進(jìn)行Ucrit測(cè)定。測(cè)定以7 cm/s為起始速度，以速度增量(ΔV)為7.0 cm/s，持續(xù)時(shí)間(ΔT)為20 min，游泳速度不斷增加直至實(shí)驗(yàn)魚(yú)達(dá)到運(yùn)動(dòng)力竭狀態(tài)。力竭狀態(tài)的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)為實(shí)驗(yàn)魚(yú)?？吭谟斡竟苣┒撕Y板20 s 以上[21-22]。測(cè)定過(guò)程中每20 min 換水1次，以確保密閉游泳管內(nèi)的水體溶氧水平不低于飽和狀態(tài)的70%。使用溶氧儀(HQ30, Hach Company, Ioveland, Colorado, USA)進(jìn)行監(jiān)測(cè)溶氧水平。最后測(cè)量實(shí)驗(yàn)魚(yú)的體重與體長(zhǎng)。Ucrit的計(jì)算公式如下：

Ucrit=[U+ (t/T)ΔU]/L

(1)

式中,Ucrit為臨界游泳速度(BL/s)，U為能夠完成設(shè)定時(shí)間(20 min)的最大游泳速度(cm/s)， ΔU為速度增量(7.0 cm/s)，T為設(shè)定的持續(xù)游泳歷時(shí)(20 min)，t為未能完成設(shè)定歷時(shí)的實(shí)際持續(xù)游泳時(shí)間(t<20 min)，L為實(shí)驗(yàn)魚(yú)體長(zhǎng)(cm)以減少體長(zhǎng)對(duì)游泳速度的影響。另外，因本實(shí)驗(yàn)魚(yú)的魚(yú)體橫截面積未超過(guò)游泳管截面積的10%，所以Ucrit無(wú)需校正[23]。

1.3.2MO2的測(cè)定

在測(cè)定Ucrit的過(guò)程中，每2 min 測(cè)定1次游泳代謝儀內(nèi)封閉水體的溶氧值，以水體的體積和溶氧值隨時(shí)間變化斜率的絕對(duì)值計(jì)算出每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)過(guò)程MO2。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前和在測(cè)定細(xì)菌好氧實(shí)驗(yàn)結(jié)束將實(shí)驗(yàn)魚(yú)取出后，均在水流速度為35 cm/s時(shí)對(duì)游泳代謝儀重新密閉并進(jìn)行20 min的耗氧率測(cè)定，以扣除細(xì)菌耗氧的影響[23]。MO2的計(jì)算公式如下：

MO2=(St-S0) ×V× 60 / (W0.75× 1000)

(2)

式中,MO2代表運(yùn)動(dòng)耗氧率(mg kg-1h-1),St為每檔期間(20min)溶氧值隨時(shí)間變化的斜率(mg O2/min)，S0為空白對(duì)照溶氧值的變化斜率，V為運(yùn)動(dòng)代謝儀的系統(tǒng)體積(3 L)，60為60 min。W表示實(shí)驗(yàn)魚(yú)的體重(g)。由于兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的體重差異顯著，因此采用W0.75進(jìn)行MO2校正[24-25]。在Ucrit測(cè)定過(guò)程中最大的MO2值作為MMR。

1.3.3COT、RMR及Uopt的計(jì)算

單位位移耗能(COT)

COT =MO2/ 3600 × 100 × 13.56 /V

(3)

式中,COT 為單位移動(dòng)距離能耗(J kg-1m-1)，MO2為實(shí)驗(yàn)魚(yú)非體重指數(shù)校正的耗氧率(mg O2kg-1h-1)，V則表示實(shí)驗(yàn)魚(yú)游泳速度(m/h)，13.56為氧熱當(dāng)量系數(shù)(J /mg O2)[26]。

為直接的表達(dá)游泳速度和能耗的關(guān)系，本研究還計(jì)算了單位位移凈耗能(COTnet)：

COTnet= (MO2-RMR) / 3600 × 100 × 13.56 /V

(4)

式中,V為游泳速度(cm/s)。

由于MO2的計(jì)算方式可以表示為：

MO2= RMR ebU

(5)

COT=RMR ebU/V

(6)

式中,RMR為靜止代謝率(mg kg-1h-1)，b為常數(shù)。

根據(jù)COT公式求導(dǎo)，當(dāng)COT′=0 時(shí)，可得出Uopt的計(jì)算公式如下[27]：

Uopt=1 / b /L

(7)

式中,Uopt為最適游泳速度(BL/s)，L為實(shí)驗(yàn)魚(yú)的體長(zhǎng)(cm)。

1.3.4速度選擇分析

流速選擇在實(shí)驗(yàn)室自行研制的梯度流速選擇儀(圖2)中測(cè)定。梯度流速選擇儀一端為流速可控的水泵(圖2D)，與水泵相連的是導(dǎo)流篩板(圖2E)，其后與直徑呈線性增大的圓錐形流速選擇泳道相連(圖2C)，流速選擇泳道的末端設(shè)有防逃逸的多孔防逸篩板(圖2H)，流速選擇儀置于恒溫水槽中(圖2F)，攝像機(jī)(圖2B)置于流速選擇儀的正上方。實(shí)驗(yàn)時(shí)首先將實(shí)驗(yàn)魚(yú)轉(zhuǎn)入流速選擇泳道中適應(yīng)1 h[10]，以消除轉(zhuǎn)移脅迫的影響。適應(yīng)完畢開(kāi)始攝像3次，每次攝像時(shí)間為2 h，每隔4 h重復(fù)攝像一次，共獲得到6 h的攝像資料。為驗(yàn)證Uperf和Uopt是否重疊，本研究水流速度設(shè)置范圍為18.6—102.7 cm/s，此流速范圍的劃分根據(jù)前期實(shí)驗(yàn)工作和本次采樣調(diào)查而設(shè)定。梯度流速儀被等距離劃分為5個(gè)區(qū)域，其流速范圍見(jiàn)圖3。然后通過(guò)軟件Ethvision XT9分析得出實(shí)驗(yàn)魚(yú)在每個(gè)速度區(qū)域的停留時(shí)間以及出入頻次。

Pt=t/T× 100

(8)

圖2　魚(yú)類流速選擇儀結(jié)構(gòu)示意圖　Fig.2　The structure of fish preferred swimming speed determining device　A：控制電腦Control computer, B：攝像機(jī)Camera, C：流速選擇泳道(L=1 m)Preferred swimming speed lane(L=1 m), D：水泵,Water pump E：導(dǎo)流篩板Honeycomb conduct, F：恒溫水槽Temperature-control tank, G：多孔防逸板Honeycomb conduct

式中,Pt為實(shí)驗(yàn)魚(yú)在速度區(qū)域的停留時(shí)間百分比(%)，t為魚(yú)在速度區(qū)域的停留時(shí)間(s)，T為每條魚(yú)的錄像時(shí)間(s)。

Pf=f/F× 100

(9)

式中,Pt為實(shí)驗(yàn)魚(yú)在速度區(qū)域出入的頻率百分比(%)，t為魚(yú)在速度區(qū)域出入次數(shù)，T為每條魚(yú)的錄像期間在所有區(qū)域出入的總次數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以Excel 2007進(jìn)行常規(guī)計(jì)算，接著采用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。其中游泳速度和魚(yú)類種類對(duì)MO2和COT的影響采用可重復(fù)測(cè)量的雙因素協(xié)方差分析(體重為協(xié)變量)；魚(yú)種間Ucrit、COT、MMR和Uopt的差異采用t檢驗(yàn)分析；不同魚(yú)種在各速度區(qū)域Pt和Pf采用雙因素方差分析。統(tǒng)計(jì)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)表示，顯著水平為P<0.05。

2　結(jié)果

2.1鳊魚(yú)和寬鰭鱲的Pt和Pf

分析實(shí)驗(yàn)魚(yú)在流速選擇儀中行為的攝像資料，結(jié)果顯示：鳊魚(yú)和寬鰭鱲在(18.6—23.8 cm/s)區(qū)域Pt和Pf均顯著大于其他流速區(qū)域(所有P<0.05)，且隨著水流速度的增加，鳊魚(yú)和寬鰭鱲的Pt和Pf均逐漸減少。經(jīng)雙因素方差分析表明體長(zhǎng)體重經(jīng)對(duì)Pt和Pf無(wú)影響；水流速度和種類均對(duì)Pt和Pf有顯著影響(P<0.001，F(xiàn)=9.688，df=4)；鳊魚(yú)在低流速區(qū)域的Pt和Pf顯著大于寬鰭鱲(P<0.05)。鳊魚(yú)在大于23.8 cm/s流速區(qū)域的Pt和Pf在總體上有小于寬鰭鱲的趨勢(shì)，且在大于43.8 cm/s的水流速度區(qū)域鳊魚(yú)的Pt和Pf均顯著小于寬鰭鱲(P<0.05)。

圖3　鳊魚(yú)和寬鰭鱲在各速度下的停留時(shí)間百分比(Pt)和出入頻率百分比(Pf)(平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤，n=13)Fig.3　The Ptand Pfof Chinese bream and pale chub (Mean ± SE, n=13)a, b, c不同字母表示同一種魚(yú)不同流速區(qū)域的數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)；*表示同一流速區(qū)域兩種魚(yú)數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)

2.2鳊魚(yú)和寬鰭鱲的運(yùn)動(dòng)MO2曲線、Ucrit和MMR

生活在別處——?jiǎng)⒂裉玫囊拭赊r(nóng)村題材小說(shuō)………………………………………………………………………………宿美麗（3.54）

隨游泳速度的增加，兩種魚(yú)的MO2均顯著上升(P<0.05)(圖4)，但鳊魚(yú)的MO2曲線上升速率更快(交互作用：P<0.001，F(xiàn)=17.459，df=1)；在低于21(cm/s)游泳速度時(shí)鳊魚(yú)的MO2顯著低于寬鰭鱲，而在高于63cm/s游泳速度時(shí)前者的MO2顯著高于后者。

鳊魚(yú)的Ucrit顯著低于寬鰭鱲，但二者的MMR沒(méi)有顯著差異(P<0.05)(圖4)。

2.3鳊魚(yú)和寬鰭鱲的COT曲線、RMR和Uopt

隨游泳速度的增加，兩種魚(yú)的COT均顯著下降(P<0.05)，在高游泳速度下曲線下降趨勢(shì)逐漸減弱直至趨于平穩(wěn)(圖5)；其中寬鰭鱲的下降速度更快(交互作用P<0.05)，在低于21cm/s游泳速度時(shí)鳊魚(yú)的COT低于寬鰭鱲，而在高于63cm/s游泳速度時(shí)前者高于后者。值得注意的是：兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的COTnet隨著游泳速度增加差異逐漸增大，前者顯著高于后者(P<0.05)。

鳊魚(yú)幼魚(yú)的RMR和Uopt均顯著小于寬鰭鱲(P<0.001)(圖5)。

圖5　兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的單位距離耗能、靜止代謝、和最適速度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=8)Fig.5　The cost of transport curves, resting metabolic rate and optimal swimming speed of Chinese bream and pale chub (Mean±SE, n=8)a, b不同字母表示不同種魚(yú)該指標(biāo)有顯著差異(P<0.05)；* 表示同一游泳速度下不同種魚(yú)COT差異顯著(P<0.05)

3　討論

3.1實(shí)驗(yàn)魚(yú)流速選擇與最適速度的關(guān)聯(lián)

研究顯示，溪紅點(diǎn)鮭的Uperf在0.78—0.95 BL/s之間[7]，Uopt為1.02 BL/s，其Uopt與其Uperf幾乎完全重疊，因此可以將溪紅點(diǎn)鮭的Uopt用以反映其Uperf[9]。本研究結(jié)果顯示，鳊魚(yú)和寬鰭鱲的Uopt分別為6.2和11.56BL /s；而鳊魚(yú)和寬鰭鱲在最小速度區(qū)域(18.6—21.3 cm/s) 的Pt和Pf均顯著大于其它區(qū)域，表明鳊魚(yú)和寬鰭鱲的Uperf均等于或者小于本實(shí)驗(yàn)設(shè)定的最小速度范圍(2.5—3.5 BL/s)，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的Uopt，這與溪紅點(diǎn)鮭的研究結(jié)果存在差異。通過(guò)上述結(jié)果分析，兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的Uopt與Uperf存在著明顯的分離現(xiàn)象。

研究發(fā)現(xiàn)杜父魚(yú)(Cottusbairdi)和長(zhǎng)鼻鰷魚(yú)(Rhinichthyscataractae)由于形態(tài)上的適應(yīng)(體型呈圓筒流線型)，在選擇棲息地時(shí)不完全受能量限制，而虹鱒(Oncorhynchusmykiss)和鰷魚(yú)(Clinostomusfunduloides)存在流速偏好且其偏好受季節(jié)影響[27-28]；許氏鸚哥魚(yú)(Scarusschlegeli)和叉斑銼鱗鲀(Rhinecanthusaculeatus)尋食時(shí)呈現(xiàn)較穩(wěn)定的巡游速度[29]，有關(guān)銀大馬哈魚(yú)(Oncorhynchusketa)和虹鱒的研究發(fā)現(xiàn)其捕食時(shí)的巡游速度會(huì)顯著影響其捕食成功率[30]。而伏擊取食的南方鲇(Silurusmeridionalis)和紅點(diǎn)鮭(Salvelinusleucomaenis)則在非捕食的大部分時(shí)間里幾乎靜止不動(dòng)[31-32]。因此魚(yú)類的Uperf會(huì)因?yàn)榧竟?jié)、食物豐度、生活史等方面的影響而表現(xiàn)出很強(qiáng)烈的環(huán)境依賴性，甚至還可能由于形態(tài)適應(yīng)的特征使少數(shù)種類不存在穩(wěn)定的Uperf。本研究的兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的Uperf和Uopt出現(xiàn)分離的現(xiàn)象，可能是由于實(shí)驗(yàn)魚(yú)在沒(méi)有捕食壓力的情況下所表現(xiàn)出的一種節(jié)約能量的對(duì)策所致，也可能是由于實(shí)驗(yàn)水體中食物缺乏所致。

3.2鳊魚(yú)和寬鰭鱲的速度選擇及其能量代謝特征

生存于不同流水環(huán)境的魚(yú)類，它們的游泳能力存在明顯差異且所選擇的水流環(huán)境也不盡相同[18-19]，這種差異產(chǎn)生的機(jī)制可能與外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)以及選擇壓力有關(guān)[27-28]，還可能與其能量代謝特征相關(guān)。本研究結(jié)果顯示，盡管鳊魚(yú)和寬鰭鱲在最低速度區(qū)域18.6—23.8(cm/s)的Pt和Pf均較高，然而鳊魚(yú)卻顯著高于寬鰭鱲，進(jìn)而導(dǎo)致鳊魚(yú)在速度更高的其它流速區(qū)域Pt和Pf均明顯小于寬鰭鱲。由此可見(jiàn)，與鳊魚(yú)相比在激流水體生存的寬鰭鱲更偏好較高的水流速度。另有研究發(fā)現(xiàn)，在高水流速度環(huán)境中生存的魚(yú)類游泳運(yùn)動(dòng)能力更強(qiáng)，且身體形狀更趨于流線型，在靜水環(huán)境生活的魚(yú)類游泳效率更低[18-19]。本研究結(jié)果顯示，隨著游泳速度的增大，鳊魚(yú)的COTnet顯著高于寬鰭鱲，即在較快的游泳速度下鳊魚(yú)的運(yùn)動(dòng)能量效率更低。根據(jù)兩種實(shí)驗(yàn)魚(yú)的水流速度選擇特征可以看出魚(yú)類的運(yùn)動(dòng)能量效率與水流速度選擇特征可能存在某種聯(lián)系，即游泳能量效率越高的實(shí)驗(yàn)魚(yú)其所選擇水流速度也越高，反之亦然。據(jù)此本研究結(jié)果表明，生存于不同水流生境魚(yú)類的水流速度選擇特征存在明顯差異，在激流環(huán)境中生存的魚(yú)類更加偏好高的水流速度，這可能與其在較高游泳速度范圍內(nèi)具有較高的能量效率有關(guān)。

魚(yú)類的游泳運(yùn)動(dòng)能力及其能量代謝的研究有助于揭示自然演化的方向和生理功能的適應(yīng)特征，而魚(yú)類水流速度選擇的偏好及其特征分析則有利于理解環(huán)境對(duì)魚(yú)類運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度和游泳方式差異的影響，因此開(kāi)展有關(guān)生物和非生物環(huán)境對(duì)魚(yú)類的水流偏好影響的研究將可能成為有價(jià)值的研究方向。

[1]Katz S L, Syme D A, Shadwick R E. High-speed swimming: Enhanced power in yellowfin tuna. Nature, 2001, 410(6830): 770-771.

[2]Handelsman C, Claireaux G, Nelson J A. Swimming ability and ecological performance of cultured and wild European sea bass (Dicentrarchuslabrax) in coastal tidal ponds. Physiological and Biochemical Zoology, 2010, 83(3): 435-445.

[3]Langerhans R B, Reznick D N. Ecology and evolution of swimming performance in fishes: predicting evolution with biomechanic // Domenici P, Kapoor B G, eds. Fish Locomotion: An Etho-ecological Perspective. British Isles: Science Publishers, 2010: 200-248.

[4]Domenici P. Escape responses in fish: kinematics, performance and behavior // Domenici P, Kapoor B G, eds. Fish Locomotion: An Etho-ecological Perspective. British Isles: Science Publishers, 2010: 123-170.

[5]Fry F E J, Hart J S. The relation of temperature to oxygen consumption in the goldfish. The Biological Bulletin, 1948, 94(1): 66-77.

[6]Brett J R, Groves T D D. Physiological energetics // Hoar W S, Randall D J, Brett J R, eds. Fish Physiology. New York: Academic Press, 1979: 279-352.

[7]Chun S N, Cocherell S A, Cocherell D E, Miranda J B, Jones G J, Graham J, Klimley A P, Thompson L C, Cech J J Jr. Displacement velocity preference, and substrate use of three native California stream fishes in simulated pulsed flows. Environmental Biology of Fishes, 2011, 90(1): 43-52.

[8]Holm C F, Armstrong J D, Gilvear D J. Investigating a major assumption of predictive in stream habitat models: is water velocity preference of juvenile Atlantic salmon independent of discharge?. Journal of Fish Biology, 2001, 59(6): 1653-1666.

[9]Tudorache C, O′Keefe R A, Benfey T J. Optimal swimming speeds reflect preferred swimming speeds of brook charr (SalvelinusfontinalisMitchill, 1874). Fish Physiology and Biochemistry, 2011, 37(2): 307-315.

[10]Tudorache C, de Boeck G, Claireaux G. Forced and preferred swimming speeds of fish: a methodological approach // Palstra Arjan P, Planas Josep V, eds. Swimming Physiology of Fish: Toward Using Exercise to Farm a Fit Fish in Sustainable Aquaculture. New York: Springer, 2013: 81-108.

[11]Hinch S G, Rand P S. Optimal swimming speeds and forward-assisted propulsion: energy-conserving behaviours of upriver-migrating adult salmon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2000, 57(12): 2470-2478.

[12]付成, 曹振東, 付世建. 溫度和饑餓對(duì)鯉魚(yú)幼魚(yú)靜止代謝率及自發(fā)運(yùn)動(dòng)的影響. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2012, 47(2): 85-90.

[13]Ware D M. Growth, metabolism, and optimal swimming speed of pelagic fish. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1975, 32(1): 33-41.

[14]Videler J J. Fish Swimming. New York: Chapman and Hall, 1993.

[15]Claireaux G, Couturier C, Groison A L. Effect of temperature on maximum swimming speed and cost of transport in juvenile European sea bass (Dicentrarchuslabrax). The Journal of Experimental Biology, 2006, 209(17): 3420-3428.

[16]Chan M D, Dibble E D, Kilgore K J. A laboratory examination of water velocity and substrate preference by age-0 gulf sturgeons. Transactions of the American Fisheries Society, 1997, 126(2): 330-333.

[17]Van Liefferinge C, Seeuws P, Meire P, Verheyen R F. Microhabitat use and preferences of the endangeredCottusgobioin the River Voer, Belgium. Journal of Fish Biology, 2005, 67(4): 897-909.

[18]Fu S J, Cao Z D, Yan G J, Fu C, Pang X. Integrating environmental variation, predation pressure, phenotypic plasticity and locomotor performance. Oecologia, 2013, 173(2): 343-354.

[19]Yan G J, He X K, Cao Z D, Fu S J. An interspecific comparison between morphology and swimming performance in cyprinids. Journal of Evolutionary Biology, 2013, 26(8): 1802-1815.

[20]丁瑞華. 四川魚(yú)類志. 成都: 四川科學(xué)技術(shù)出版社, 1994: 237-238.

[21]Lee C G, Farrell A P, Lotto A, Hinch S G, Healey M C. Excess post-exercise oxygen consumption in adult sockeye (Oncorhynchusnerka) and coho (O.kisutch) salmon following critical speed swimming. The Journal of Experimental Biology, 2003, 206(18): 3253-3260.

[22]楊晗, 曹振東, 付世建. 尾鰭缺失對(duì)鳊魚(yú)幼魚(yú)游泳能力、能量效率與行為的影響. 水生生物學(xué)報(bào), 2013, 37(1): 157-163.

[23]Alsop D H, Wood C M. The interactive effects of feeding and exercise on oxygen consumption, swimming performance and protein usage in juvenile rainbow trout (Oncorhynchusmykiss). The Journal of Experimental Biology, 1997, 200(Pt 17): 2337-2346.

[24]Reidy S P, Kerr S R, Nelson J A. Aerobic and anaerobic swimming performance of individual Atlantic cod. The Journal of Experimental Biology, 2000, 203(2): 347-357.

[25]Fu S J, Xie X J, Cao Z D. Effect of meal size on postprandial Metabolic response in southern catfish (Silurusmeridionalis). Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 2005, 140(4): 445-451.

[26]Randall D. The control of respiration and circulation in fish during exercise and hypoxia. The Journal of Experimental Biology, 1982, 100(1): 275-288.

[27]Facey D E, Grossman Gary D. The metabolic cost of maintaining position four North American stream fishes: effects of season and velocity. Physiological Zoology, 1990, 63(4): 757-776.

[28]Facey D E, Grossman G D. The relationship between water velocity, energetic costs, and microhabitat use in four North American stream fishes. Hydrobiologia, 1992, 239(1): 1-6.

[29]Korsmeyer K E, Steffensen J F, Herskin J. Energetics of median and paired fin swimming, body and caudal fin swimming, and gait transition in parrotfish (Scarusschlegeli) and triggerfish (Rhinecanthusaculeatus). The Journal of Experimental Biology, 2002, 205(9): 1253-1263.

[30]Piccolo J J, Hughes N F, Bryant M D. Water velocity influences prey detection and capture by drift-feeding juvenile coho salmon (Oncorhynchuskisutch) and steelhead (Oncorhynchusmykissirideus). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2008, 65(2): 266-275.

[31]Fu S J, Xie X J. Nutritional homeostasis in carnivorous southern catfish (Silurusmeridionalis): is there a mechanism for increased energy expenditure during carbohydrate overfeeding?. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology, 2004, 139(3): 359-363.

[32]Metcalfe N B, Valdimarsson S K, Fraser N H C. Habitat profitability and choice in a sit-and-wait predator: juvenile salmon prefers lower currents on darker nights. Journal of Animal Ecology, 1997, 66(6): 866-875.

Flow velocity selection and its relationship to locomotive energetic metabolism in Chinese bream (Parabramispekinensis) and pale chub (Zaccoplatypus)

WU Qingyi, CAO Zhendong, FU Shijian*

LaboratoryofEvolutionaryPhysiologyandBehaviour,ChongqingKeyLaboratoryofAnimalBiology,ChongqingNormalUniversity,Chongqing400047,China

Several measures have been developed to quantify swimming performance to understand various aspects of ecology and behaviour in fish species, as well as to help design functional applications for fishways and aquaculture. The aim of this study was (1) to explore the relevance between the optimal swimming speed (Uopt) and preferred swimming speed (Upref), and (2) to investigate the relationship between locomotive energetic metabolism and flow velocity selection in aquatic organisms. For the study, we selected pale chub (Zaccoplatypus), a fish species typically occurring in riptide habitats, and Chinese bream (Parabramispekinensis), a fish species inhabiting lentic ecosystems, as experimental models. In experiment I, both fish species were videotaped individually (N=13 for each species) in a self-made device to determineUpref. The device consisted of a 1-m-long conical raceway with water speed ranging from 102.7 to 18.6 cm/s and water temperature of (25 ± 0.5)℃. The raceway was artificially divided into 5 flow velocity intervals with equal length (i.e. 20 cm each intervals). The videos were then analyzed by Ethovision XT19. The percentage of time stayed in each flow velocity interval during the whole video period (Pt) and frequency of crossing each intervals (Pf) were calculated. In experiment II, the critical swimming speed (Ucrit) and swimming metabolic rate (MO2) were measured at different swimming speeds. Resting metabolic rate (RMR), cost of transport (COT), net cost of transport (COTnet), andUoptwere calculated for each species. The experimental results were as follows: (1) bothUcritand RMR of Chinese bream were significantly higher than those of pale chub (P<0.05), whereas maximum metabolic rate (MMR) showed no significant difference between two fish species. (2)MO2increased significantly while COT decreased significantly with swimming speed in both fish species. Furthermore, Chinese bream showed lowerMO2and COT values within low swimming speed range while it showed higherMO2and COT values within high swimming speed range compared to those of pale chub. (3) COTnetof the two fish species increased with swimming speed, and the difference of COTnet(pale chub showed lower COTnetthan Chinese bream) between the two species gradually increased with the increase in swimming speed (P<0.05). (4)Uoptof Chinese bream ((6.20±1.29) body length (BL)/s) was significantly higher than that of pale chub ((11.56±1.57) BL/s). (5)Ptin the area of the minimum velocity interval (18.6—23.8 cm/s) in the present study was significantly larger than those in other areas (P<0.05), suggesting thatUperfof both fish species was lower than (or equal to) the range 18.6—23.8 cm/s. However,Ptof Chinese bream in the area of the minimum velocity interval was significantly larger than that of the pale chub (P<0.05), whereasPtof Chinese bream in the areas of high velocity intervals was significantly lower than that of the pale chub. The present study demonstrated thatUperfandUoptwere irrelevant in both fish species. Pale chub, which typically occur in torrent habitats, preferred higher flow velocity; this may be related to its locomotive energetic metabolism such as highUoptandUcritand low COTnet, when compared to Chinese bream.

metabolism; optimal swimming speed (Uopt); preferred swimming speed (Upref)

10.5846/stxb201411162272

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172096)；重慶市自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(cstc2013jjB20003)

2014-11-16; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015-10-29

Corresponding author.E-mail: shijianfu9@cqnu.edu.cn

吳青怡，曹振東，付世建.鳊魚(yú)和寬鰭鱲幼魚(yú)流速選擇與運(yùn)動(dòng)能量代謝特征的關(guān)聯(lián).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(13):4187-4194.

Wu Q Y, Cao Z D, Fu S J.Flow velocity selection and its relationship to locomotive energetic metabolism in Chinese bream (Parabramispekinensis) and pale chub (Zaccoplatypus).Acta Ecologica Sinica,2016,36(13):4187-4194.