云南紅豆杉及其種群特性研究綜述*

王磊，耿云芬，李勇鵬，溫霜，方俊

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南　昆明650201；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南　昆明650224；3.四川亞源紅豆杉科技股份有限公司，四川　宜賓644000)

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云南紅豆杉及其種群特性研究綜述*

王磊1,2，耿云芬1，李勇鵬1，溫霜3，方俊3

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院，云南昆明650201；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南昆明650224；3.四川亞源紅豆杉科技股份有限公司，四川宜賓644000)

云南紅豆杉分布不連續(xù)，種群間通過(guò)種子和花粉進(jìn)行交流，形成了廣義的集合種群。本文介紹了云南紅豆杉的地理分布及生境概況，對(duì)云南紅豆杉的種群生物學(xué)研究、譜系地理學(xué)研究、代謝生態(tài)學(xué)研究、構(gòu)件種群生態(tài)學(xué)研究及資源的保護(hù)利用等方面進(jìn)行了綜述，并在此基礎(chǔ)上，提出開(kāi)展云南紅豆杉種群特性研究，將為探索植物種群的生存、分化、擴(kuò)展適應(yīng)和進(jìn)化機(jī)制提供借鑒。

云南紅豆杉；集合種群；譜系地理學(xué)；代謝生態(tài)學(xué)；構(gòu)件種群

紅豆杉屬(Taxus)植物起源古老，在地球上已生存繁衍了250萬(wàn)年[1]，與羅漢松科(Podocarpaceae)、粗榧科(Cephalotaxaceae)植物起源于共同的祖先[2～3]，全世界約有11種，廣布于北半球[4～7]。但這類植物在分類學(xué)上未能形成統(tǒng)一的界定[8]，而且，地理區(qū)位也常被用于不同紅豆杉種群的鑒定與命名[9～10]。云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)又稱須彌紅豆杉(原變種)(T.wallichianavar.wallichiana)[11]，亦稱喜馬拉雅紅豆杉(T.wallichiana)[12]，是中國(guó)現(xiàn)有分布的紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬3個(gè)種2個(gè)變種中紫杉烷類抗癌活性物質(zhì)(紫杉醇、10-DAB、巴卡亭III等)含量較高的樹種，具有重要的藥用開(kāi)發(fā)價(jià)值[11,13～17]。此外，已有學(xué)者[18]從云南紅豆杉樹皮的乙醇提取物中分離得到多個(gè)紫杉烷類二萜及其生物堿，并發(fā)現(xiàn)有較強(qiáng)的抗腫瘤活性。長(zhǎng)期以來(lái)，由于過(guò)度采伐，原本瀕危的云南紅豆杉天然資源遭到了嚴(yán)重破壞。因種群數(shù)量日益減少，國(guó)際松杉類專家組(CSG)于20世紀(jì)中葉就確定云南紅豆杉為3級(jí)漸危種，而國(guó)內(nèi)則分別于1986年、1993年和1999年將其列為云南省二級(jí)保護(hù)植物、林業(yè)部二級(jí)保護(hù)植物和國(guó)家一級(jí)保護(hù)樹種[19～20]。

紅豆杉植物類群是當(dāng)今全球研究的熱點(diǎn)之一，無(wú)論是從開(kāi)發(fā)、利用，或是從保護(hù)，還是從科學(xué)研究的角度，對(duì)紅豆杉屬植物的探索都有十分重要的意義[21]。在云南省內(nèi)，紅豆杉屬樹種具有較廣的地理分布范圍[22]，而云南紅豆杉是中國(guó)自有紅豆杉屬植物中資源蘊(yùn)藏量最大的種[23]。既要有效保護(hù)天然資源，又要實(shí)現(xiàn)云南紅豆杉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，這是人們長(zhǎng)期以來(lái)一直關(guān)注的焦點(diǎn)。實(shí)踐證明，對(duì)現(xiàn)有資源進(jìn)行人工培育，合理利用枝葉構(gòu)件，可以有效降低紅豆杉資源保護(hù)的壓力[21]。因此，為進(jìn)一步探索云南紅豆杉的瀕危機(jī)制，制定科學(xué)的保護(hù)策略，發(fā)掘其資源潛力，培育優(yōu)質(zhì)的藥用原料林，促進(jìn)云南紅豆杉產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，當(dāng)前及今后一段時(shí)期，亟需加大云南紅豆杉樹種的集合種群特性、譜系地理學(xué)、構(gòu)件種群生態(tài)學(xué)和紫杉烷類物質(zhì)代謝生態(tài)學(xué)等方面的研究力度。

1　云南紅豆杉的地理分布及生境概況

云南紅豆杉主要分布于中國(guó)西南部及緬甸和不丹北部[20]。在國(guó)內(nèi)則集中分布于滇西、滇西南、滇西北、藏東南及川西南等區(qū)域[24～25]。

1.1水平分布

云南紅豆杉的水平分布是以橫斷山區(qū)為中心，在高黎貢山、怒江上游、瀾滄江上游和金沙江上游區(qū)域呈連續(xù)分布；向北，間斷分布于喜瑪拉雅山和雅魯藏布江中下游地區(qū)；向南，則延伸至哀牢山、永德大雪山一帶；在滇西南、滇中地區(qū)呈間斷分布[25]。總體上，中國(guó)云南紅豆杉的水平分布范圍是23°28′～30°19′N，89°10′～102°16′E，穿越了寒溫帶、暖溫帶、北亞熱帶和中亞熱帶4個(gè)熱量帶，而且，其自然分布區(qū)還向境外延伸至緬甸北部、不丹、尼泊爾一帶[25]。

1.2垂直分布

云南紅豆杉屬于北溫帶區(qū)系成分，主要散生于海拔2 000～3 200m的中山、亞高山的針葉林、針闊混交林、濕性常綠闊葉林和季風(fēng)常綠闊葉林內(nèi)[26]。由于地形、地貌復(fù)雜，氣候多變，不同分布點(diǎn)云南紅豆杉的垂直分布狀況存在很大差異，即便是同一山體，其兩側(cè)的分布情況也有所不同。野外調(diào)查[25]顯示，在高黎貢山東坡，云南紅豆杉的垂直分布范圍是海拔1 900～3 600m，而西坡的垂直分布范圍僅為海拔2 800～3 100m。這在很大程度上是受山體兩側(cè)氣候和山勢(shì)差異的影響。

1.3生境概況

云南紅豆杉以散生或群狀生長(zhǎng)于中山針闊葉混交林、亞高山暗葉針葉林、常綠闊葉林內(nèi)濕度較高的地方[25]，以及山地濕性常綠闊葉林的林冠下，形成該林分喬木第二、第三層，為其蔭蔽潮濕的生境[26]。該樹種喜多霧、潮濕、溫涼的環(huán)境，常見(jiàn)于高山、亞高山溝谷、緩坡、溪流兩岸，以及陰坡、半陰坡地[25]。云南紅豆杉的生境條件復(fù)雜多樣，對(duì)不同特定生境的適應(yīng)，使其在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)、遺傳特性等方面產(chǎn)生分化，形成許多有顯著差異的生態(tài)型個(gè)體和類群。

2　云南紅豆杉種群特性研究現(xiàn)狀

2.1云南紅豆杉種群生物生態(tài)學(xué)研究

長(zhǎng)久以來(lái)，很多生物學(xué)家發(fā)覺(jué)種群中個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)和個(gè)體遺傳特性動(dòng)態(tài)有著密切的關(guān)聯(lián)性，并力圖將種群生態(tài)學(xué)和種群遺傳學(xué)有機(jī)地整合起來(lái)，從而提出了種群生物學(xué)[27]。在云南紅豆杉種群生物學(xué)研究方面，蘇建榮等[19]通過(guò)實(shí)地調(diào)查，繪制出云南紅豆杉種群的存活曲線，并對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，編制出種群特定時(shí)間生命表。又經(jīng)過(guò)對(duì)云南紅豆杉天然種群的深入調(diào)查研究，認(rèn)為云南紅豆杉種群尚處于中、幼齡林階段，其年齡結(jié)構(gòu)呈金字塔形，屬于穩(wěn)定增長(zhǎng)型種群[21]。由于云南紅豆杉植株壽命長(zhǎng)，且存在世代重疊現(xiàn)象，因而在環(huán)境的選擇壓力下，適宜的基因得以保留，成為其種群遺傳多樣性的基礎(chǔ)[28]。相關(guān)研究[28～31]顯示，無(wú)論是天然種群還是人工種群，云南紅豆杉的遺傳變異都相對(duì)較高，具有豐富的遺傳多樣性。此外，云南紅豆杉種群的天然分布跨越了較大的氣候變化范圍，分布不連續(xù)，以塊狀和群狀生長(zhǎng)為主。然而，按遺傳距離聚類的結(jié)果與氣候聚類的結(jié)果一致，因此，可將云南紅豆杉種群的分布區(qū)劃分為邊緣區(qū)與核心區(qū)[21]。劉萬(wàn)德等[32]研究了云南蘭坪、麗江和香格里拉的云南紅豆杉天然種群的空間分布格局，證明在種群發(fā)育的不同階段，云南紅豆杉均呈聚集分布。

云南紅豆杉一般為雌雄異株，偶見(jiàn)雌雄同株，以風(fēng)媒傳粉為主，種子生于肉質(zhì)杯狀的假種皮中，成熟后假種皮色澤鮮紅，可由鳥獸取食散播。這表明云南紅豆杉種群間可以通過(guò)花粉或種子交流，進(jìn)而發(fā)生功能聯(lián)系。因此，在自然環(huán)境中，云南紅豆杉種群以廣義集合種群的形式存在[21]。集合種群(Metapopulation)是美國(guó)生態(tài)學(xué)家R.Levins在1970年首次使用的術(shù)語(yǔ)，并將其定義為“由經(jīng)常局部性滅絕，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”[33]。換言之，集合種群是指在相對(duì)獨(dú)立的地理區(qū)域內(nèi)，由空間上相互隔離，但又存在功能聯(lián)系的兩個(gè)或兩個(gè)以上的局部種群組成的種群鑲嵌系統(tǒng)[34～35]。在這些局部種群之間，是以個(gè)體遷移的方式產(chǎn)生一定程度的交流。集合種群是以空間等級(jí)尺度研究局域種群以上的種群集合的生態(tài)過(guò)程，具體涉及到以下因素：①?zèng)Q定物種地理分布的近期原因；②物種間生態(tài)的和進(jìn)化的相互作用和穩(wěn)定共存的原因；③維持和組織遺傳變異的種群結(jié)構(gòu)[36]。集合種群的研究途徑把種群生態(tài)學(xué)和種群遺傳學(xué)問(wèn)題看作種群局域性的動(dòng)態(tài)和遷移，以及滅絕與入侵的局域性過(guò)程[36]。如果一個(gè)集合種群要長(zhǎng)期存在，那么各局部種群間的遷入率必須大于滅絕率，并且組成該集合種群的局部種群越多，其存在的時(shí)間也就越長(zhǎng)。集合種群的穩(wěn)定性由各局部種群之間的個(gè)體遷移來(lái)維持，當(dāng)屬于不同局部種群的個(gè)體相互遷移時(shí)，往往會(huì)帶來(lái)遺傳上更多的豐富度，即增加基因的多樣性，從而降低近緣繁殖帶來(lái)的弊端，減少遺傳漂變的不利影響，使集合種群的遺傳更為穩(wěn)定，提高其生存能力[37～38]。云南紅豆杉是第四紀(jì)冰期的孑遺植物，由于缺乏群體優(yōu)勢(shì)，且長(zhǎng)期受多種綜合因素的共同影響，已處于瀕危狀態(tài)[39]。為了有效保護(hù)這一珍稀物種，進(jìn)一步探索其瀕危機(jī)制，應(yīng)大力開(kāi)展云南紅豆杉的集合種群特性研究。

2.2云南紅豆杉種群譜系地理學(xué)研究

譜系地理學(xué)(Phylogeography)亦被稱為系統(tǒng)地理學(xué)或親緣地理學(xué)，是由美國(guó)學(xué)者John C.Avise等人于1987年提出的一門研究近緣物種間或種內(nèi)水平的譜系地理分布原理和過(guò)程的新興交叉學(xué)科[40]。它通過(guò)重建基因譜系，探索近緣物種或種群間等位基因的演化關(guān)系，分析遺傳結(jié)構(gòu)與地質(zhì)事件的關(guān)聯(lián)，追溯近緣物種或種群的共同起源歷史，被譽(yù)為是架設(shè)在種群生物學(xué)與系統(tǒng)生物學(xué)之間的橋梁[41]。其研究核心是探討遺傳變異的地理格局成因。該學(xué)科主要以哈迪溫伯格平衡(Hardy-Weinberg equilibrium)為理論基礎(chǔ)，對(duì)諸如突變、遺傳漂變、基因流、自然選擇和交配系統(tǒng)等影響自然界現(xiàn)有物種種群結(jié)構(gòu)的可能機(jī)制進(jìn)行分析；依據(jù)溯祖理論(Coalescent theory)探究引起種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)變化的歷史事件[40]。近年來(lái)，隨著葉綠體非編碼序列通用引物的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用，譜系地理學(xué)研究逐漸成為植物種群進(jìn)化及遺傳多樣性保護(hù)等科研領(lǐng)域中的熱點(diǎn)。

對(duì)于云南紅豆杉，以往的研究大多集中于對(duì)紫杉醇等內(nèi)含物的提取和分析上[42]。中國(guó)云南紅豆杉天然種群主要分布于青藏高原南部和橫斷山脈地區(qū)[11]，而青藏高原的抬升對(duì)該區(qū)域內(nèi)的各種植物的進(jìn)化史產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響[43～45]，但由于缺乏化石和古生態(tài)學(xué)方面的證據(jù)，人們就這一歷史事件對(duì)云南紅豆杉種群遺傳結(jié)構(gòu)造成的影響還知之甚少。另一方面，人類的活動(dòng)又加劇了該物種生境的破碎化程度。生境破碎化是許多植物物種生存繁衍所要面臨的主要威脅之一。在高水平的種內(nèi)繁殖情況下，物種生境越小，破碎化程度越高，越易導(dǎo)致基因流失[46]，也會(huì)促進(jìn)種群的分化[47]并增強(qiáng)遺傳漂變的發(fā)生[48]。因此，生境破碎化將會(huì)降低種群的適合度和生活力，甚至可能會(huì)導(dǎo)致物種的局部滅絕[49]。所幸近段時(shí)期在紅豆杉種群譜系地理學(xué)研究方面已取得了一些進(jìn)展。張德全[50]對(duì)分布于四川盆地周邊地區(qū)的紅豆杉居群開(kāi)展了譜系地理學(xué)研究，對(duì)其遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)、譜系分化歷史以及地理分布格局的成因等科學(xué)問(wèn)題進(jìn)行了探討；劉杰[51]對(duì)喜馬拉雅紅豆杉居群開(kāi)展了譜系地理學(xué)和居群遺傳學(xué)研究，以探討其遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)和譜系分化歷史及其成因等問(wèn)題；拉姆·錢德拉·保德?tīng)?Ram Chandra Poudel)[52]在居群水平上利用形態(tài)學(xué)、葉綠體DNA、核糖體DNA、微衛(wèi)星標(biāo)記和氣候數(shù)據(jù)對(duì)興都庫(kù)什-喜馬拉雅地區(qū)(Hindu Kush-Himalaya)紅豆杉屬植物開(kāi)展了分類學(xué)、譜系地理學(xué)和居群遺傳學(xué)的研究；繆迎春等已通過(guò)微衛(wèi)星數(shù)據(jù)對(duì)中國(guó)西南部不同的云南紅豆杉種群開(kāi)展了譜系地理學(xué)和生境破碎化的遺傳影響研究[53]。這些研究將有助于人們獲取更多的關(guān)于云南紅豆杉集合種群的重要信息，并制定科學(xué)的保護(hù)策略。

2.3云南紅豆杉種群代謝生態(tài)學(xué)研究

基于“代謝速率(即有機(jī)體攝取、轉(zhuǎn)化和消耗能量與物質(zhì)的速率)是最基本的生物學(xué)速率”這一假設(shè)，在1997年，由Geoffrey B.West，James H.Brown和Brian J.Enquist首先提出了代謝生態(tài)學(xué)理論[54]。該理論認(rèn)為，所有生命均受共同的生物進(jìn)化規(guī)律和物理規(guī)律的制約，還受到個(gè)體質(zhì)量的制約，通過(guò)代謝速率這一紐帶，人們可以在動(dòng)物和植物、個(gè)體生物學(xué)與種群、群落以及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)之間尋找到內(nèi)在的關(guān)聯(lián)[55～56]。新陳代謝對(duì)于生態(tài)學(xué)的重要性，就像遺傳學(xué)對(duì)于生物進(jìn)化一樣[57]。

紫杉醇是紅豆杉屬植物特有的次生代謝產(chǎn)物，具有獨(dú)特的抗癌機(jī)理[25,58～59]。雖然紫杉醇是最具抗癌活性的天然化合物[60]，但隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)在紅豆杉屬植株代謝物中具有藥用開(kāi)發(fā)潛力的紫杉烷類物質(zhì)已達(dá)四百余種，特別是半合成紫杉醇及多烯紫杉醇的獲得，使人們的關(guān)注點(diǎn)從單一的紫杉醇擴(kuò)展到了紫杉烷類群，這也極大地推動(dòng)了紅豆杉屬植物紫杉烷類藥用代謝物質(zhì)的研究與利用[61～62]。以往對(duì)紅豆杉代謝產(chǎn)物的研究主要集中在兩個(gè)方面，即新代謝物質(zhì)的篩選及其活性研究[63～68]；紫杉醇生物合成及代謝機(jī)理研究[69～75]。而種群水平的紫杉烷類物質(zhì)代謝生態(tài)學(xué)研究則僅見(jiàn)少量報(bào)道，其中蘇建榮等[76]對(duì)云南、四川兩省12個(gè)云南紅豆杉天然居群的紫杉醇含量差異進(jìn)行了分析；還研究提出了當(dāng)年生針葉和3年生小枝的紫杉醇含量與樹齡不相關(guān)，但樹齡在72年之前，其含量隨樹齡增加呈遞增趨勢(shì)，認(rèn)為云南紅豆杉的紫杉醇含量不論在種群內(nèi)還是在種群間都存在豐富的變異[21]；之后，又針對(duì)5個(gè)云南紅豆杉種群開(kāi)展了紫杉醇含量變異及相關(guān)RAPD分子標(biāo)記的研究[77]。于曉芹等[78]采用AFLP和HPLC方法研究了云南紅豆杉紫杉醇含量與遺傳多樣性之間的關(guān)系，認(rèn)為在種群水平上，兩者存在一定程度的關(guān)聯(lián)，但在個(gè)體水平上無(wú)明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系。由此可見(jiàn)，加強(qiáng)云南紅豆杉種群代謝生態(tài)學(xué)的研究對(duì)于探索該物種的種群動(dòng)態(tài)，揭示其有效藥用成分含量的變化規(guī)律，以及培育高效藥用原料林等方面將產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。

2.4云南紅豆杉構(gòu)件種群生態(tài)學(xué)研究

構(gòu)件(Module)是植物體上具有生死過(guò)程和潛在分生能力，且相互連接的形態(tài)相似遺傳結(jié)構(gòu)相同的重復(fù)單元，其生長(zhǎng)特性是植物種群動(dòng)態(tài)的重要方面[79～80]。高等植物都是構(gòu)件植物[81]。White[82]曾將集合種群視為某種具有潛在獨(dú)立性的植物形態(tài)學(xué)單元的集合，這與構(gòu)件種群含義類似，是對(duì)構(gòu)件理論的補(bǔ)充。構(gòu)件理論將植物的種群結(jié)構(gòu)分成兩個(gè)層次：①基株層次；②構(gòu)件層次，通常包括枝、葉、花、芽、種子，以及樹的萌生枝、無(wú)性系的分株、禾本科植物的分蘗株等[36]。枝，是樹冠的主要構(gòu)件單位，植物的枝條除輸導(dǎo)水分和營(yíng)養(yǎng)外，其主要功能之一是將葉和花等器官伸展到適宜的空間，以攝取光能，并有利于受粉和果實(shí)發(fā)育[83]。枝的長(zhǎng)度、結(jié)構(gòu)及分布方式直接影響著植株的生物量分配，乃至其生命活力。在環(huán)境中，植物通過(guò)枝的特定分枝格局進(jìn)行可塑性表達(dá)，形成獨(dú)特冠形，從而影響植株對(duì)空間、光能等資源的適應(yīng)和利用[84]。葉，一個(gè)植株所有的葉組成了一個(gè)具有種群統(tǒng)計(jì)特征的葉種群，研究葉構(gòu)件的動(dòng)態(tài)特征，對(duì)于深入了解植物種群變化規(guī)律及種群對(duì)生境調(diào)節(jié)的生理生態(tài)機(jī)理具有重要意義[85]。芽，是枝、花或花序尚未發(fā)育前的雛體，是植物體的重要構(gòu)件之一，也是植物樹冠形成的基礎(chǔ)[86]。

目前，針對(duì)云南紅豆杉構(gòu)件種群方面的研究報(bào)道較為少見(jiàn)，王磊[87]曾探討了云南省內(nèi)不同區(qū)域中云南紅豆杉幼苗的可塑性表達(dá)，對(duì)其高生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量、冠幅、一級(jí)分枝數(shù)、最大分枝長(zhǎng)度等進(jìn)行了觀測(cè)與分析，但主要的關(guān)注點(diǎn)是環(huán)境因子對(duì)幼苗生長(zhǎng)及藥用次生代謝產(chǎn)物含量的影響。蘇磊等[88]研究了全光照、林隙和林冠3種不同光照環(huán)境下6年生云南紅豆杉的葉構(gòu)件水分特征。蘇磊[89]還研究了在不同采收方法和采收強(qiáng)度下云南紅豆杉枝、葉、芽等構(gòu)件的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化，探討了不同光照處理對(duì)云南紅豆杉構(gòu)件種群的影響。劉萬(wàn)德等[90]通過(guò)分析云南紅豆杉人工藥用原料林春芽數(shù)量及其動(dòng)態(tài)，揭示了其春芽在萌發(fā)時(shí)間及位置上的變化規(guī)律以及影響因素，為制定云南紅豆杉人工藥用原料林的經(jīng)營(yíng)管理技術(shù)提供了科學(xué)依據(jù)。因此，開(kāi)展云南紅豆杉構(gòu)件種群的研究在種群生態(tài)學(xué)和物種管理上均具有重要意義。

3　云南紅豆杉的資源保護(hù)與利用

對(duì)于紅豆杉資源的保護(hù)，國(guó)外學(xué)者通過(guò)開(kāi)展紅豆杉樹種的種群生態(tài)學(xué)及遺傳分析研究，提出應(yīng)采取遷地保護(hù)和就地保護(hù)相結(jié)合的方法，認(rèn)為紅豆杉的遺傳差異在很大程度上是由種群的地理分布決定的，指出遺傳分析將有助于為特有物種建立起高效的保護(hù)策略[91～93]。如何利用現(xiàn)有植物資源以滿足人類健康、經(jīng)濟(jì)發(fā)展、科學(xué)研究的需求，如何平衡資源保護(hù)與可持續(xù)利用，云南紅豆杉身上交織著瀕危物種保護(hù)、健康需求、產(chǎn)業(yè)發(fā)展等目標(biāo)定位。因此，云南紅豆杉資源的保護(hù)與利用研究具有很強(qiáng)的典型性和代表性。

開(kāi)展云南紅豆杉資源的保護(hù)工作，應(yīng)注意科學(xué)地確定保護(hù)對(duì)象。云南紅豆杉資源包括天然種群資源、種質(zhì)資源、基因資源等，其保護(hù)措施主要涉及就地/遷地保護(hù)、種源收集、資源培育與利用等[39]。而在云南紅豆杉資源的開(kāi)發(fā)利用方面，有研究[21]根據(jù)云南紅豆杉種群的地理分布、環(huán)境特點(diǎn)、遺傳結(jié)構(gòu)、種群數(shù)量、枝葉構(gòu)件和紫杉醇含量的變異規(guī)律等提出，在不破壞植株和影響樹體較輕的前提下，利用云南紅豆杉小枝葉提取紫杉醇的效率相對(duì)較高，而成本則相對(duì)較低，這樣就可以對(duì)云南紅豆杉枝葉構(gòu)件采取適度利用的方式充分利用資源本身，并且可以通過(guò)資源的人工培育促進(jìn)物種的保護(hù)。

4　結(jié)語(yǔ)

當(dāng)前，在全球環(huán)境變化和人為因素干擾的共同影響下，地表景觀正經(jīng)歷著一場(chǎng)前所未有的碎裂化進(jìn)程，這對(duì)地球上的生物多樣性構(gòu)成了嚴(yán)峻的威脅[94～95]。自然棲息地破碎化后，隨之而來(lái)的是生物種群規(guī)模的不斷縮減，最終導(dǎo)致物種的滅絕[38]。如何維護(hù)破碎生境中的生物種群規(guī)模和多樣性，已成為全人類共同面臨的緊迫任務(wù)[96]。

另一方面，異質(zhì)性是植物生境的基本屬性，植物生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的環(huán)境因素(如濕度、溫度、光照等)和必需資源(如水分、光能、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等)在空間和時(shí)間上幾乎都是異質(zhì)性分布的[97]。在異質(zhì)生境中，由環(huán)境因子差異引起的環(huán)境脅迫必然對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響，而植物也會(huì)相應(yīng)地形成許多外部形態(tài)和內(nèi)在生理上的適應(yīng)策略[98～99]。生理補(bǔ)償效應(yīng)就是其中之一。多數(shù)植物可以隨環(huán)境的改變對(duì)自身的代謝產(chǎn)物含量和分布部位進(jìn)行調(diào)適[100]。而一些藥用植物對(duì)異質(zhì)環(huán)境的生理響應(yīng)則主要表現(xiàn)為其藥用成分含量的波動(dòng)[101]。在云南紅豆杉的研究中，被重點(diǎn)關(guān)注的藥用成分是它的次生代謝產(chǎn)物——紫杉烷類物質(zhì)[87]。

綜上所述，基于景觀遺傳學(xué)原理、代謝生態(tài)學(xué)理論，從構(gòu)件生物學(xué)的角度，通過(guò)開(kāi)展云南紅豆杉的種群特性研究，可以掌握云南紅豆杉集合種群類型、結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)規(guī)律；了解云南紅豆杉枝葉構(gòu)件種群藥用成分的動(dòng)態(tài)變化及含量變異規(guī)律；闡明云南紅豆杉種群的遺傳分化與代謝產(chǎn)物的分布特點(diǎn)；揭示云南紅豆杉的瀕危機(jī)制；提出基于生境管理的資源保護(hù)與恢復(fù)對(duì)策。這必將為更有效地深入探究植物種群生存、分化、擴(kuò)展適應(yīng)機(jī)制、演化策略和多樣性保護(hù)提供有益的參考。

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Researches on Taxus yunnanensis and Its Population Characteristics:a Review

WANG Lei1,2,GENG Yun-fen1,LI Yong-peng1,WEN Shuang3,FANG Jun3

(1.Yunnan Academy of Forestry,Kunming Yunnan 650201,P.R.China;2.Research Institute of Resource Insects,Chinese Academy of Forestry,Kunming Yunnan 650224,P.R.China;3.Sichuan Yayuan Yew Technology Co,Ltd,Yibin Sichuan 644000,P.R.China)

The metapopulation ofTaxusyunnanensisis formed by the flow of seeds and pollens among the populations of discontinuous distribution.The general situation of the geographic distribution and habitat ofTaxusyunnanensiswas introduced.The research progress on metapopulation of the species was summarized,which included studies on population biology,phylogeography,metabolic ecology,modular population ecology,protection and utilization of the resource.Furthermore,it believed that the research on population characteristics ofTaxusyunnanensiscan helpful to explore the survival,differentiation,exaptation,and evolution mechanism of plant populations.

Taxusyunnanensis; metapopulation; phylogeography; metabolic ecology; modular population

2015-09-23

王磊(1981-)，男，博士研究生，助理研究員，主要從事森林資源培育和植物生態(tài)學(xué)的研究。E-mail: wlei222@sohu.com

簡(jiǎn)介：耿云芬(1969-)，女，碩士，高級(jí)工程師，主要從事林木種質(zhì)培育與研究。E-mail: gengyunfen@hotmail.com

S 791.49

A

1672-8246(2016)04-0166-08

doi:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.04.029