過氧化尿素對桃幼樹淹水脅迫的緩解效果研究

肖元松， 彭福田， 束懷瑞， 沈光業(yè)， 王娜娜， 羅靜靜， 趙永飛

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018)

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過氧化尿素對桃幼樹淹水脅迫的緩解效果研究

肖元松， 彭福田*， 束懷瑞， 沈光業(yè)， 王娜娜， 羅靜靜， 趙永飛

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018)

【目的】研究過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹生理特性和光合熒光參數(shù)的影響，旨在探明施用過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹脅迫傷害的緩解作用，為人為減輕或克服澇害對桃樹的傷害提供有意義的參考?！痉椒ā?以1年生春美/毛桃[Prunus persica (Carr.)Franch.]嫁接苗為試材進(jìn)行了盆栽試驗。首先進(jìn)行了淹水處理，觀察樹苗的生長狀況; 然后進(jìn)行使用過氧化尿素肥料盆栽試驗。試驗共設(shè)4個處理，袋控過氧化尿素處理(T1)，撒施過氧化尿素處理(T2)，撒施普通尿素處理(T3)，不施氮肥對照(CK)。肥料全部基施后進(jìn)行淹水處理，于處理0、1、3、5、7天測定了過氧化尿素在土壤中的氧氣釋放特征，樹苗葉片氣體交換參數(shù)和地上部生理生化指標(biāo)，第5天測定了葉綠素?zé)晒鈪?shù)。【結(jié)果】施用過氧化尿素可提高土表水體溶氧量，處理后7天內(nèi)，袋控過氧化尿素處理水體溶氧量始終維持較高水平。淹水脅迫下，施用過氧化尿素處理桃幼樹葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)下降幅度顯著低于對照。處理5天后，施用過氧化尿素處理桃幼樹葉片光合性能指標(biāo)(PIABS),最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，單位面積有活性反應(yīng)中心的數(shù)量(RC/Cso)均高于對照，單位面積的熱耗散(DIo/Cso)低于對照，差異顯著; 施用過氧化尿素處理(T1和T2)桃幼樹葉片的Chla、Chlb和Chl(a+b)分別比對照提高了10.72%、10.86%、10.87和5.71%、4.78%、5.57%，差異顯著。施用過氧化尿素處理大大提高淹水脅迫下桃幼樹葉片抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性，減少葉片MDA含量的增加幅度。淹水脅迫下施用過氧化尿素處理桃幼樹根系活力、根系脯氨酸(Pro)含量高于對照，根系相對膜透性(RMP)和乙醇脫氫酶(ADH)活性低于對照，差異顯著?！窘Y(jié)論】施用過氧化尿素可提高土表水體溶氧量，提高淹水脅迫下桃幼樹葉片抗氧化酶活性，增強(qiáng)植株抗逆性，有效緩解淹水脅迫對樹體的傷害作用。

過氧化尿素; 桃幼樹; 淹水脅迫; 緩解效果

隨著全球氣候異常，局部地區(qū)暴雨、洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，淹水脅迫成為植物遭受的主要非生物脅迫之一[1]。長期淹水造成低氧或缺氧等次生脅迫，植物細(xì)胞電子傳遞受阻，活性氧大量積累，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能受到破壞，甚至?xí)霈F(xiàn)植株大量死亡[2-3]。低氧脅迫下，根系積累大量乙醇、乳酸等有毒物質(zhì)，根系代謝紊亂，有氧呼吸受到抑制，能量供應(yīng)缺乏，影響對養(yǎng)分的吸收[4-5]。淹水造成根系氧氣供應(yīng)的減少，會引起植物葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度減小，進(jìn)而造成葉片凈光合速率、光化學(xué)量子效率降低[6]，同時葉片中總?cè)~綠素和葉綠素a含量下降，導(dǎo)致植株生長和總生物量的減少[7]。

大量降雨，不當(dāng)灌溉或排水不良等因素常常造成果園積水內(nèi)澇，土壤處于淹水狀態(tài)，對果樹造成淹水脅迫。桃樹為淺根性果樹，根系呼吸強(qiáng)度高，對氧氣的需求量大，耐澇性較差。淹水條件下土壤中氣體被迫排出，容易造成土壤中氧氣不足[8-9]，若排水不良,不僅會影響樹體生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的提高，嚴(yán)重的甚至死樹。因此，研究通過技術(shù)措施減輕濕澇災(zāi)害對桃樹的傷害具有重要理論和生產(chǎn)應(yīng)用價值。

有關(guān)低氧脅迫的研究多集中在植株對淹水脅迫的適應(yīng)機(jī)理及脅迫響應(yīng)特性等方面[5,10-11]，如何緩解或克服澇害對桃樹脅迫傷害的研究尚不多見。研究發(fā)現(xiàn)過氧化尿素與水反應(yīng)可以緩慢放出氧氣，提高土表水層溶氧量[12]，施加過氧化尿素可以提高土壤溶液中的活性氧含量[13]，為根系呼吸提供所需的氧氣。為此，本研究以1年生盆栽春美/毛桃[Prunus persica (Carr.)Franch.]嫁接苗為試材，以過氧化尿素為外源氧氣供體，研究過氧化尿素在水中氧氣釋放特性及過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹生理特性和光合熒光參數(shù)的影響，旨在探明施用過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹脅迫傷害的緩解作用，為人為減輕或克服澇害對桃樹的傷害提供有意義的參考。

1　材料與方法

1.1試驗材料與設(shè)計

于2013年7、8月份，進(jìn)行淹水預(yù)備試驗，觀察淹水脅迫下桃幼樹生長狀況。于2014年7月進(jìn)行施用過氧化尿素試驗，設(shè)4個處理:T1, 袋控過氧化尿素處理;T2, 撒施過氧化尿素處理;T3, 撒施普通尿素處理;CK, 不施過氧化尿素和普通尿素為對照。具體處理為:T1, 在盆內(nèi)挖深7cm的環(huán)狀溝，將4包袋控過氧化尿素(3.75g/袋)均勻埋入后覆土;T2,在盆內(nèi)挖深7cm的環(huán)狀溝，將等量的過氧化尿素(15.00g)均勻地撒施在環(huán)狀溝內(nèi)，覆土;T3,在盆內(nèi)挖深7cm的環(huán)狀溝，將等氮量的普通尿素(9.78g)均勻地撒施在環(huán)狀溝內(nèi)，覆土;CK為保證不同處理間對盆內(nèi)土壤擾動狀況一致，對照處理同樣挖深7cm的環(huán)狀溝后將土回填(各處理距土表7cm處均已見有根系分布)。上述工作完成后將4個處理的盆栽苗分別放入注有水的4個長3m，寬2m，深0.5m的水池內(nèi)。每處理15盆，每盆1株，3次重復(fù)。T1和T2處理所施用的過氧化尿素含氮量與T3處理尿素含氮量相同。并進(jìn)行重復(fù)試驗測定相關(guān)指標(biāo)。

所用過氧化尿素為河北三潔化工有限公司生產(chǎn)，含N30%，活性氧16.5%。尿素為市售，含N46%。根據(jù)每公斤干土中加入200mg純氮計算出過氧化尿素的用量，為消除各處理間氮素對試驗結(jié)果造成的影響，施用等氮量的尿素。

1.1.2 室內(nèi)過氧化尿素氧氣釋放特性試驗為驗證過氧化尿素在水中釋放氧氣的特性，進(jìn)行室內(nèi)過氧化尿素氧氣釋放特性試驗(苗木種植情況及試驗土壤情況同1.1.1)。 試驗設(shè)3個處理:T1，埋入4包袋控過氧化尿素(3.75g/袋);T2，撒施過氧化尿素(15克);CK，不施過氧化尿素為對照。各處理方法同1.1.1。每處理10盆，單株重復(fù)。施入過氧化尿素后向盆缽內(nèi)注水，并始終保持水面距盆內(nèi)土表5cm左右。

1.2測定項目和方法

1.2.1 土表水層溶解氧含量測定于處理的第0、1、3、5和7天進(jìn)行，采用便攜式溶解氧測定儀測定土表水層中溶解氧含量。每處理重復(fù)3次，結(jié)果取其平均值。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定于淹水處理第5d進(jìn)行，采用連續(xù)激發(fā)式熒光儀(HandyPEA，Hansatech，英國)測定快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線。每處理重復(fù)5次，結(jié)果取其平均值。

1.2.4 生理指標(biāo)的測定于淹水處理的第1、3、5天進(jìn)行，測定葉片超氧化物歧化酶(SOD)，過氧化物酶(POD)，過氧化氫酶(CAT)活性和MDA含量。于淹水處理第5d時測定不同處理葉片葉綠素含量，以及根系活力，根系脯氨酸含量和根系相對膜透性。每處理各隨機(jī)選取3株進(jìn)行取樣，重復(fù)3次，結(jié)果取其平均值。SOD活性按照陳貽竹等[14]的方法，以每分鐘抑制氮藍(lán)四唑(NBT)光還原50%為1個酶活力單位(U)，酶的活性以U/(g·min)，F(xiàn)W表示;POD活性按Omran的方法[15]，以每分鐘減少0.01個A值所需的酶量為1個活性單位(U),以U/(g·min)，F(xiàn)W表示;CAT活性采用Kar等[16]的方法，酶的活性計算同POD活性;MDA含量采用硫代巴比妥酸法[17]，以μmol/g,FW表示。

葉綠素含量[17]、根系活力[18]、相對膜透性(RMP)[19]、脯氨酸(Pro)含量[19]和乙醇脫氫酶活性[20]采用常規(guī)方法測定。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行圖表繪制，采用DPS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及最小顯著差異性檢驗(Duncan’s新復(fù)極差法， P<0.05)。

?Jeffrey A．Parness，“Old － fashioned Pregnancy，Newly － fashioned Paternity”，Syracuse Law Review，57(53)，2003，p．69．

2　結(jié)果與分析

2.1施用過氧化尿素對水體溶氧量的影響

施用過氧化尿素后盆內(nèi)土表水體中的溶氧量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(圖1)。溶氧量最大值出現(xiàn)在處理后第1天，可觀察到水體中有氣泡冒出，以T2處理最高，T1和T2處理分別較對照提高了0.82 倍和1.25倍。處理第3天后，水體溶氧量開始逐漸下降，T2處理下降幅度最大;T1處理水體溶氧量始終高于其它處理。處理7天內(nèi)，袋控過氧化尿素處理水體溶氧量始終維持較高水平。T1處理袋控過氧化尿素處理能夠緩慢穩(wěn)定地釋放氧氣，水體溶氧量始終保持較高水平。

圖1　添加過氧化尿素水體的溶氧量Fig.1　Water dissolved oxygen content after addition of urea peroxide

2.2過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹葉片氣體交換參數(shù)的影響

桃幼樹在淹水脅迫過程中，葉片凈光合速率表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(圖2A)。淹水第1天后凈光合速率即表現(xiàn)出下降趨勢，表明桃幼樹葉片光合作用對淹水脅迫非常敏感。淹水第5天葉片凈光合速率已降至較低水平。淹水過程中，T1和T2處理葉片凈光合速率始終顯著高于T3和CK處理。T1、T2、T3和CK處理淹水第5天葉片凈光合速率較淹水處理開始當(dāng)天降幅分別為93.04%、95.38%、97.28%和97.40%。表明施用過氧化尿素處理可有效緩解淹水脅迫對桃幼樹葉片光合作用的抑制。氣孔導(dǎo)度影響葉片光合速率，胞間二氧化碳濃度及蒸騰速率。由圖2B、2C和2D看出，淹水脅迫下各處理桃幼樹葉片氣孔導(dǎo)度，胞間CO2濃度和蒸騰速率均表現(xiàn)出淹水第1天升高，之后逐漸降低的趨勢。但施用過氧化尿素處理(T1處理)在第1,3,5天桃幼樹葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于對照。

圖2　淹水處理不同時間添加過氧化尿素對桃幼樹葉片Pn、Gs、Ci和Tr的影響Fig.2　Effects of urea peroxide on Pn, Gs, Ci and Tr in peach trees leaves under different days of waterlogging stress

2.3過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹葉片熒光參數(shù)的影響

PIABS是反映葉片光合性能的重要指標(biāo)。Fv/Fm表示暗適應(yīng)下最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，其大小反映了PSII反應(yīng)中心內(nèi)原初光能的轉(zhuǎn)換效率,是反映光抑制程度的良好指標(biāo)。RC/Cso是單位面積有活性反應(yīng)中心的數(shù)量;DIo/Cso是單位面積的熱耗散。由表1可以看出，淹水脅迫下外源氧氣供體過氧化尿素處理桃幼樹葉片PIABS、Fv/Fm和RC/Cso顯著高于對照; 而DIo/Cso顯著低于對照。T1和T2處理桃幼樹葉片PIABS較對照提高了24.35%和16.52%。表明，施用過氧化尿素后，桃幼樹光合機(jī)構(gòu)受損傷程度明顯小于對照。桃幼樹葉片F(xiàn)v/Fm較對照提高了7.04%和4.23%。說明施用過氧化尿素處理桃幼樹葉片光抑制程度減輕。桃幼樹葉片RC/Cso較對照提高了11.22%和7.83%。桃幼樹葉片DIo/Cso較對照降低了18.53%和9.31%。T3與對照之間無顯著差異?？梢娛┯眠^氧化尿素處理桃幼樹葉片光合電子效率高于對照。

表1　淹水脅迫下施用過氧化尿素桃幼樹葉片熒光參數(shù)

注(Note): 同列數(shù)值后不同小寫字母表示處理間在 0.05 水平上差異顯著Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantlydifferentatthe0.05level.

2.4過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹葉片葉綠素含量的影響

2.5過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹葉片抗氧化酶活性和MDA含量的影響

由圖4看出，隨著處理天數(shù)的增加，不同處理的葉片保護(hù)酶(SOD、POD和CAT酶)活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。表明在淹水脅迫開始階段，植株通過提高葉片保護(hù)酶活性以適應(yīng)外界環(huán)境脅迫，但隨著脅迫時間的增加，葉片保護(hù)酶活性開始降低。淹水脅迫第1天，葉片CAT活性和SOD活性均以T2處理最高，第3天和第5天葉片CAT酶活性，POD酶活性和SOD酶活性均以T1處理最高。由圖4A可以看出，淹水處理后第1、3、5天，T1處理葉片CAT活性分別比對照高5.85%、15.87和11.53%，差異顯著;T2處理葉片CAT活性分別比對照高7.57%、7.57和0.73%。T3處理和對照間無顯著差異。由圖4B可以看出，淹水處理后第1、3、5天，T1處理葉片POD活性顯著高于對照，分別比對照高11.81%、22.61%和37.16%;T2處理葉片POD活性分別比對照高9.98%、13.08%和17.64%。T3處理和對照間無顯著差異。圖4C為外源氧氣對淹水脅迫下桃幼樹葉片SOD活性的影響。結(jié)果表明，淹水處理后第1、3、5天，T1處理葉片SOD活性顯著高于對照，分別比對照高39.84%、60.95%和71.53%;T2處理葉片POD活性分別比對照高67.29%、38.40%和34.80%。T3處理和對照間無顯著差異。由圖4D看出，隨著淹水處理天數(shù)的增加，各處理桃樹葉片MDA含量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，且以對照MDA含量最高。外源供氧處理葉片MDA含量顯著低于對照，T3處理和對照間無顯著差異?？梢娡庠垂┭蹩稍谝欢ǔ潭壬暇徑庋退{迫下桃幼樹葉片MDA含量的增加幅度; 并通過提高葉片抗氧化酶活性增強(qiáng)植株抗逆性，減小逆境脅迫對植株的破壞作用。

圖3　淹水脅迫下施用過氧化尿素桃幼樹葉片葉綠素含量Fig.3　Chlorophyll content in leaves of peach trees affected by urea peroxide under flooding stress

圖4　過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹葉片抗氧化酶活性和MDA含量的影響Fig.4　Effects of urea peroxide on SOD, POD, CAT activities and MDA content in young peach trees leaves under flooding stress

[注(Note): 柱上不同字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平Differentlettersabovethebarsatthesamedaymeansignificantamongtreatmentsat5%level.]

2.6過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹根系生理特性的影響

由表2可知，淹水脅迫下外源供氧處理桃幼樹根系活力顯著高于對照。其中T1和T2處理桃幼樹根系活力分別為對照的1.17倍和1.10倍。脯氨酸是一種植物細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植株可通過增加脯氨酸含量以抵御逆境脅迫，其含量高低可在一定程度上反映植株的抗逆性。在淹水處理后，T1和T2處理根系脯氨酸含量分別較對照提高了21.56%和16.37%，差異顯著。說明T1和T2處理在淹水脅迫下植株受傷害程度會低于對照。淹水處理后，根系相對膜透性以對照最高，分別為T1和T2處理的1.11倍和1.05倍，T3與對照無顯著差異; 根系乙醇脫氫酶活性以對照最高，分別為T1和T2處理的1.11倍和1.05倍，T3與對照差異不顯著。表明T1和T2處理桃幼樹根系受傷害程度最輕。

3　討論與結(jié)論

過氧化尿素能夠在水中緩慢釋放出氧氣，并且在分解過程無污染物，是一種較為理想的根際給氧化學(xué)肥料，已在美國和日本水稻增氧生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用[13]。Bryce等[21]研究發(fā)現(xiàn)，對土表水層中施用一定量的過氧化尿素后，顯著提高了西紅柿根際的溶解氧。本試驗結(jié)果表明，施用過氧化尿素后水體溶氧量顯著高于對照，這與趙鋒等[13]的研究結(jié)果一致。在試驗過程中發(fā)現(xiàn)袋控過氧化尿素處理土表水中不斷有氣泡冒出。撒施過氧化尿素后第1天，水體溶氧量迅速增加，隨著時間的推移，溶氧量下降幅度較大。撒施處理過氧化尿素與水迅速反應(yīng)，放出大量氧氣，使水體溶氧量在短時間內(nèi)達(dá)到最大值; 前期過氧化尿素的大量消耗導(dǎo)致后期氧氣釋放明顯減少。施用袋控過氧化尿素處理，能夠在較長時間內(nèi)保持較高溶氧量。袋控肥和撒施實質(zhì)上均為增加水體中溶氧量，為淹水脅迫下植株提供氧氣，袋控過氧化尿素可在一定程度上控制過氧化尿素與水的反應(yīng)速度，延長淹水條件下水體氧含量的維持。本試驗是在室內(nèi)進(jìn)行的模擬淹水試驗，有關(guān)在大田條件下施用過氧化尿素氧氣釋放特性及其適宜用量還需進(jìn)一步研究。

表2　過氧化尿素對淹水脅迫下桃幼樹根系生理特性的影響

注(Note): 同列數(shù)值后不同小寫字母表示處理間在 0.05 水平上差異顯著Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnsignificantlydifferentatthe0.05level.

氧氣是植物根系呼吸所必需的，淹水條件下最先受到影響的是植物根系，根際缺氧抑制根系有氧呼吸，破壞根系正常的生理功能，嚴(yán)重時導(dǎo)致根系凋亡。長期淹水導(dǎo)致土壤中空氣被排出，造成根區(qū)缺氧環(huán)境，抑制作物根系有氧呼吸，影響根系活力。植物組織受到逆境傷害時，膜的功能受損或結(jié)構(gòu)破壞而使其透性增大，細(xì)胞內(nèi)各種水溶性物質(zhì)包括電解質(zhì)將有不同程度的外滲，將植物組織浸入無離子水中，水的電導(dǎo)度將因電解質(zhì)的外滲而加大，傷害愈重，外滲愈多，電導(dǎo)度的增加也愈大[22]。研究表明，淹水脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)脯氨酸含量呈指數(shù)增長，以此來維持細(xì)胞的膨壓，保護(hù)酶和膜系統(tǒng)免受傷害[23]。脯氨酸作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可在一定程度上緩解淹水對細(xì)胞膜的傷害作用。本研究發(fā)現(xiàn)，淹水條件下施用過氧化尿素處理，桃幼樹根系活力和根系脯氨酸含量顯著高于對照，根系相對膜透性顯著低于對照。這可能是因為過氧化尿素分解產(chǎn)生的氧氣為根系呼吸提供所需的氧氣，減輕了淹水脅迫對根系細(xì)胞結(jié)構(gòu)的損傷，保證了根系正常生理功能，維持相對較高的生理活性。但其生理機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

植物體內(nèi)存在SOD、POD、CAT等抗氧化酶，它們可以清除活性氧，避免細(xì)胞遭受傷害[24-25]。淹水會使植物抗氧化酶活性發(fā)生不同程度變化[26-27]。如何采取一定措施提高逆境脅迫下植物體內(nèi)抗氧化酶活性對于植株增強(qiáng)抵御逆境脅迫能力至關(guān)重要。研究表明，短時間淹水脅迫，玉米葉片SOD、CAT等抗氧化酶活性升高[24]，綠豆細(xì)胞中SOD、CAT在淹水初期均有不同程度的升高，以清除細(xì)胞中累積的自由基[26]。本試驗結(jié)果表明，淹水條件下，桃幼樹葉片SOD、POD、CAT酶活性表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。淹水初期抗氧化酶活性的提高是植株對逆境脅迫的一種適應(yīng)和保護(hù)機(jī)制，隨淹水時間的增加抗氧化酶活性降低。對淹水條件下桃幼樹根系施用過氧化尿素后，葉片SOD、POD、CAT酶活性均顯著高于對照。這可能是因為施用過氧化尿素后保證桃幼樹根系有氧呼吸作用的正常進(jìn)行，為植株各種生理代謝提供能量，增強(qiáng)了抗氧化酶活性。并減少無氧呼吸產(chǎn)生的有毒物質(zhì)對植株的傷害，可在一定程度上維持穩(wěn)定的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提高葉片抗氧化酶活性，減輕淹水脅迫下活性氧積累對植株的傷害。MDA是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，通常將其作為脂質(zhì)過氧化指標(biāo)，用于表明細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物對逆境脅迫反應(yīng)的強(qiáng)弱[1]。研究表明，淹水條件下水稻葉片中MDA含量明顯增加[28]。本試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，淹水條件下，桃幼樹葉片MDA含量逐漸升高，外源供氧處理葉片MDA含量始終低于對照，降低了MDA含量增高幅度。表明，施用過氧化尿素可降低桃幼樹葉片細(xì)胞膜脂過氧化程度。缺氧環(huán)境中，植物根系有氧呼吸受到抑制，乙醇發(fā)酵的無氧呼吸增強(qiáng)，乙醇脫氫酶活性增大。本試驗結(jié)果表明，施用過氧化尿素處理根系乙醇脫氫酶活性顯著低于對照。施用尿素處理與對照無顯著差異。表明，施用過氧化尿素處理桃幼樹根系無氧呼吸強(qiáng)度較低。可見，淹水過程中，通過對根系補(bǔ)充氧氣可提高桃幼樹抗氧化酶活性，對增強(qiáng)植株耐澇性具有積極作用。

葉綠素是植物葉片光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量的高低能反映植物的生長狀況和葉片光合能力[29]。有研究發(fā)現(xiàn)，淹水使植株生長受抑制，葉綠素含量降低[7]，初期凈光合速率急劇下降[26]。本試驗中觀察到，在淹水過程中桃幼樹葉片逐漸發(fā)黃，有葉片脫落的現(xiàn)象，表明淹水脅迫破壞了桃樹葉片結(jié)構(gòu)，葉片開始脫落。試驗結(jié)果表明，處理5天后，施用過氧化尿素處理(T1和T2處理)桃幼樹葉片的Chla、Chlb和Chl(a+b)顯著高于對照。施用過氧化尿素能夠維持葉片功能，延緩淹水脅迫造成的葉片黃化脫落。本研究從光合性能方面對外源供氧效果進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，淹水處理1天后，桃幼樹光合速率明顯降低，至淹水第5天凈光合速率已降至較低水平。但施用過氧化尿素處理后桃幼樹凈光合速率，氣孔導(dǎo)度，蒸騰速率均顯著高于對照。葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映了植物葉片光合性能和受脅迫程度。PIABS是反映植物光合綜合性能的一個參數(shù)，熒光參數(shù)Fv/Fm代表PSⅡ的原初光能轉(zhuǎn)化效率[30]。施用過氧化尿素處理(T1,T2)桃幼樹葉片光合性能指標(biāo)(PIABS),最大光化學(xué)效率Fv/Fm，單位面積有活性反應(yīng)中心的數(shù)量RC/Cso均顯著高于對照; 單位面積的熱耗散DIo/Cso顯著低于對照。這可能是因為施用過氧化尿素處理后有效緩解了低氧脅迫對桃幼樹葉片光合機(jī)構(gòu)的損傷，PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)目及捕獲光能水平高于對照，進(jìn)而在不同程度上提高了葉片光合能力。另外，施用過氧化尿素處理減輕了光抑制程度，提高光合電子傳遞效率，過剩光能降低，導(dǎo)致單位面積熱耗散降低。但其具體機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

在試驗過程中發(fā)現(xiàn)，施用袋控過氧化尿素處理桃幼樹葉片黃化落葉量明顯少于其它處理和對照。淹水5天后，將各處理植株移出水池，一周后調(diào)查發(fā)現(xiàn)，施用袋控過氧化尿素處理桃幼樹植株存活率為66.67%，顯著高于對照的33.33%?？梢姡退畻l件下外源氧氣可在一定程度上緩解淹水脅迫對桃幼樹葉片細(xì)胞的破壞作用，降低淹水對光合機(jī)構(gòu)活性中心的損傷，施用尿素處理對淹水脅迫的緩解效果甚微。在桃樹栽培管理中，特別是一些多雨地區(qū)，澇害現(xiàn)象時有發(fā)生。因此，可在大量降雨之后或降雨之前及時施用過氧化尿素，以緩解淹水對樹體的傷害作用，保證樹體正常生長，有效減輕因澇害引起的死樹現(xiàn)象。

綜上所述，施用過氧化尿素可提高土表水體溶氧量，袋控過氧化尿素處理根區(qū)土壤可在一定時間內(nèi)維持較高的氧氣含量。與對照相比，在淹水脅迫下施用過氧化尿素提高了桃幼樹葉片葉綠素含量，光合作用以及抗氧化酶活性，降低了葉片MDA含量提高幅度?？梢姡庠囱鯕夤w過氧化尿素可有效緩解淹水脅迫對樹體的傷害作用。

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Alleviationofureaperoxidetowaterloggingdamageinyoungpeachtrees

XIAOYuan-song,PENGFu-tian*,SHUHuai-rui,SHENGuang-ye,WANGNa-na,LUOJing-jing,ZHAOYong-fei

(College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong)

【Objectives】Theeffectofureaperoxideonthephysiologicalcharacteristicsandphotosyntheticfluorescenceparameterswasevaluatedinyoungpeachtreesexposedtowaterloggingstresstoprovideusefulinformationforbetterpeachproduction.【Methods】Potexperimentswereconductedwithone-year-oldpeachtrees, ‘Chunmei’astestmaterials.Firstlyapotexperimentwasconductedtodeterminetheresponseofpeachtreestowaterloggingstress;thenanotherpottrialwasconductedtostudytheeffectofureaperoxideapplication.Fourtreatmentsweredesigned:ureaperoxidepackedinsideabagandburiedinto7cmdeeparoundtheplants(T1);ureaperoxidebroadcastedintosoil(T2),commonureabasalapplied(T3)andnoNappliedascontrol(CK).Inthe0, 1, 3, 5and7thdayofwaterloggingtreatment,theoxygenreleasecharactersofureaperoxideinsoil,theleafgasexchangeparametersofpeachtrees,andthephysicalandbiochemicalindexinleafandrootweredetermined;Inthe5thday,thechlorophyllfluorescenceparametersweremeasured.【Results】Thesoilsurfacewaterdissolvedoxygenconcentrationincreasedaftertheapplicationofureaperoxide.Thewaterdissolvedoxygenconcentrationalwaysmaintainedatahighlevelunderthebagcontrolureaperoxidetreatmentwithin7daysaftertreatment.Theapplicationofureaperoxidesignificantlyreducedthedecreaseamplitudeofnetphotosyntheticrate(Pn)ofyoungpeachtreesleaf,stomatalconductance(Gs)andtranspirationrate(Tr).Fivedaysaftertreatment,theyoungpeachtreesleafperformanceindex(PIABS),maximalphotochemicalefficiency(Fv/Fm),thenumbersofactivereactioncenterperunitarea(RC/Cso)weresignificantlyhigherthancontrol,andtheincreaseampltitudeoftheheatdissipationperunitarea(DIo/Cso)wassignificantlylowerthancontrolunderwaterloggingstress.ThevaluesofChla,ChlbandChl(a+b)ofyoungpeachtreesleafweresignificantlyincreasedby10.72%、10.86%、10.87and5.71%、4.78%、5.57%,respectively,underapplicationofureaperoxidetreatments(T1andT2)thanthecontrol.Applicationofureaperoxideenhancedtheactivitiesofantioxidantenzyme(superoxidedismutase,peroxidaseandcatalase)inyoungpeachtreesleavesandalleviatedtheincreaseampltitudeofMDAinyoungpeachtreesleaves.Therootactivity,rootproline(Pro)contentweresignificantlyhigherthancontrol,andtherootrelativeplasmamembranepermeabilityandalcoholdehydrogenaseactivityweresignificantlylowerthancontrolunderapplicationofureaperoxidetreatments. 【Conclusions】Ourstudyindicatesthatapplicationofureaperoxidecanalleviatetheinfluenceofwaterloggingstressinyoungpeachtreesbyincreasingthesoilsurfacewaterdissolvedoxygenconcentration,enhancingtheactivitiesofantioxidantenzyme.

ureaperoxide;youngpeachtrees;waterloggingstress;alleviationeffect

2014-10-16接受日期: 2015-03-01網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-07-24

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-31-3-03); 山東省高校優(yōu)秀科研創(chuàng)新團(tuán)隊計劃項目資助。

肖元松(1986—)，男，山東平原人，博士研究生，主要從事果樹生理生態(tài)研究。E-mail:yuansongx2013@163.com

E-mail:pft@sdau.edu.cn

S662.1;S606+.2

A

1008-505X(2016)02-0502-09