間套作改善作物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理研究進(jìn)展

付學(xué)鵬, 吳鳳芝, 吳 瑕, 劉 丹

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030)

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間套作改善作物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理研究進(jìn)展

付學(xué)鵬, 吳鳳芝*, 吳 瑕, 劉 丹

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030)

【目的】合理的間套作能夠改善作物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。近年來(lái)國(guó)內(nèi)外對(duì)間套作提高作物生產(chǎn)力、改善作物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理研究越來(lái)越深入。本文分析了國(guó)內(nèi)外不同間套作中作物根際養(yǎng)分動(dòng)態(tài)及作物營(yíng)養(yǎng)吸收變化，闡述了間套作改善作物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的可能機(jī)理?！局饕M(jìn)展】 1)根系分泌物中的銨態(tài)氮和氨基酸態(tài)氮作為作物的氮源; 根系分泌物能夠誘導(dǎo)豆科作物固氮作用的增強(qiáng)，增加間套作系統(tǒng)中的氮營(yíng)養(yǎng); 2)根系分泌物中的有機(jī)酸類(lèi)物質(zhì)能夠活化根際土壤中的磷、鐵、鉀等營(yíng)養(yǎng)，將其轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锟梢岳玫臓I(yíng)養(yǎng); 3)根系分泌物或地上部的種間互作能誘導(dǎo)作物的根系構(gòu)型和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收相關(guān)基因的表達(dá)發(fā)生變化，形成空間上的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位互補(bǔ)，增強(qiáng)根系吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的能力，充分利用土壤營(yíng)養(yǎng)資源; 4)叢枝菌根真菌與作物間形成的網(wǎng)絡(luò)便于營(yíng)養(yǎng)在作物之間的轉(zhuǎn)移和吸收; 5)間套作能夠改變土壤生物多樣性(土壤動(dòng)物和微生物)，而土壤的生物多樣性能夠促進(jìn)作物礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。間套作中，由于微生物代謝功能的多樣性，作物對(duì)微生物的選擇和富集使得根際土壤功能微生物的種類(lèi)和數(shù)量增多，提高了土壤中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的生物有效性; 6)間套作提高了土壤的酶(如脲酶，酸性磷酸酶和堿性磷酸酶)活性，促進(jìn)了有機(jī)氮、磷向無(wú)機(jī)氮、磷的轉(zhuǎn)化，提高了土壤無(wú)機(jī)氮、磷的濃度?？傊?，根系分泌物、根系構(gòu)型變化、土壤生物多樣性、土壤酶在作物的營(yíng)養(yǎng)有效利用中發(fā)揮重要作用，其中根系分泌物是它們之間的紐帶，介導(dǎo)了作物-作物、作物-土壤、作物-微生物之間的相互作用。【建議與展望】由于技術(shù)手段的限制及地下根際過(guò)程的復(fù)雜性，人們對(duì)于地下生物學(xué)過(guò)程的認(rèn)識(shí)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。根系分泌物的原位定性與定量、間套作中種間的識(shí)別和響應(yīng)、間套作對(duì)土壤生物多樣性的影響及土壤生物多樣性對(duì)作物生長(zhǎng)的反饋、間套作中功能微生物的篩選、分離、鑒定及應(yīng)用都將成為研究的重點(diǎn)。

間套作; 礦質(zhì)養(yǎng)分; 根系分泌物; 根構(gòu)型; 土壤生物多樣性; 土壤酶

soilbiodiversity;soilenzyme

間套作是指在同一田地上于同一生長(zhǎng)期內(nèi)，分行或分帶相間種植兩種或兩種以上作物的種植方式，不同作物同時(shí)或先后種植，有共生的時(shí)期。作物間套種植能夠充分利用光、熱、水和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)資源，提高農(nóng)作物產(chǎn)量。國(guó)內(nèi)外大量研究表明，合理間套作能夠顯著改善作物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，從而促進(jìn)作物生長(zhǎng)提高產(chǎn)量; 如豆科/禾本科作物間作可以顯著改善作物的碳氮營(yíng)養(yǎng)[1-3]和磷營(yíng)養(yǎng)[4-6]。青蔥間作黃瓜能夠顯著提高黃瓜植株內(nèi)的鉀含量和土壤中的速效鉀含量[7]; 花生/玉米[8]、甘薯/落花生[9]、木豆/小米[10]等間作都改善了鉀營(yíng)養(yǎng)。在石灰性土壤里玉米/花生、大麥/花生、燕麥/花生、小麥/花生、高粱/花生等間作都能解除花生的缺鐵性萎黃，提高植株的鐵含量[11-12]。蘿卜/玉米間作提高玉米地上部中鐵、錳、銅、鋅等微量元素的含量[13]; 鷹嘴豆/小麥間作提高了種子中鐵和鋅的含量[14]; 玉米間作菜豆和春小麥增加了玉米植株的鐵和錳含量[15]。

植物根系分泌物(rootexudate)是指在特定環(huán)境下，活的植物通過(guò)根系的不同部分釋放到根際環(huán)境中的有機(jī)物質(zhì)的總稱(chēng)，其成分包括糖類(lèi)、氨基酸類(lèi)、有機(jī)酸類(lèi)、甾醇類(lèi)、蛋白質(zhì)、生長(zhǎng)因子等等; 具有營(yíng)養(yǎng)供給、提高植物營(yíng)養(yǎng)吸收、種間識(shí)別與信號(hào)傳導(dǎo)等功能[16]。大量研究表明，根系分泌物在間套作中發(fā)揮重要作用，如蠶豆/玉米間作，蠶豆根分泌并擴(kuò)散到玉米根際的有機(jī)酸能夠活化磷，改善玉米的磷營(yíng)養(yǎng)[4]; 玉米/花生間作，玉米根釋放的麥根酸在改善花生鐵養(yǎng)分中發(fā)揮重要作用[17];Jalonen等人通過(guò)δ15N標(biāo)記發(fā)現(xiàn)豆科植物墨西哥丁香(Gliricidia sepium)向其毗鄰的草轉(zhuǎn)移的氮主要是通過(guò)根系分泌物[18]。深入探索間套作中根系分泌物介導(dǎo)的種間復(fù)雜的互作關(guān)系, 對(duì)于合理有效地調(diào)控根際生態(tài)系統(tǒng)、最大限度地發(fā)揮間套作的生態(tài)功能、提高養(yǎng)分資源利用效率與作物生產(chǎn)力、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論價(jià)值與實(shí)踐指導(dǎo)意義。

1　間作改善作物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理研究

1.1根系分泌物的作用

1.1.3 根系分泌物活化根際土壤的磷、鐵和鉀作物的根系分泌物中含有多種有機(jī)酸能夠活化土壤磷。低磷高氮的土壤中，蠶豆/玉米間作體系產(chǎn)量分別高出各自單作的26%和43%，但是在高磷的土壤里這種間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)不顯著[29]; 進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)玉米的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)是由于對(duì)可移動(dòng)的磷素的吸收[30]。作物根系分泌物的低分子量有機(jī)酸(如檸檬酸和蘋(píng)果酸)能夠促進(jìn)無(wú)機(jī)磷的釋放和有機(jī)磷的礦化，并且活化強(qiáng)度隨有機(jī)酸濃度的增大而增大[31]。蠶豆/玉米間作中，蠶豆根分泌并擴(kuò)散到玉米根際的有機(jī)酸螯合土壤中與磷結(jié)合的鈣、鐵、鋁等，活化磷，改善間作作物的磷養(yǎng)分[4]。同樣，小麥/白羽扇豆間作，白羽扇豆的根系分泌檸檬酸鰲合Ca-P中的Ca，從而把磷釋放出來(lái)供小麥利用[5-6]。在高粱/木豆間作中，木豆根系釋放的番石榴酸及其衍生物，螯合Fe-P中的Fe，活化難溶性磷，高粱則吸收利用Ca-P，兩作物利用不同形態(tài)的磷，降低了磷的種間競(jìng)爭(zhēng)[32]。可見(jiàn)，間作中根系分泌物的有機(jī)酸酸化根際，將植物難以利用的磷轉(zhuǎn)化成可利用的磷，提高了磷的利用效率。

禾本科作物根系分泌的麥根酸類(lèi)物質(zhì)能夠活化根際鐵，提高有效鐵含量。左元梅等[11]發(fā)現(xiàn)，在石灰性土壤里花生/玉米間作可以減弱或消除花生葉片的缺鐵黃化現(xiàn)象，說(shuō)明間作玉米能夠有效提高花生的鐵吸收,從而減輕缺鐵黃化現(xiàn)象。Xiong等[17]利用麥根酸合成缺失突變體試驗(yàn)研究表明，不能釋放麥根酸的玉米突變體不能改善花生的鐵養(yǎng)分，而能釋放麥根酸的玉米突變體能夠預(yù)防鐵缺乏，表明玉米/花生間作中玉米根釋放的麥根酸在改善鐵養(yǎng)分中發(fā)揮重要作用; 進(jìn)一步的水培實(shí)驗(yàn)揭示，鐵缺乏條件下，小麥釋放的麥根酸促進(jìn)毗鄰的花生的鐵的吸收，改善鐵營(yíng)養(yǎng)。玉米分泌植物麥根酸鐵載體活化土壤中難溶性鐵，形成麥根酸-Fe(Ⅲ)螯合物，使得間作的花生根際土壤中有效鐵含量明顯高于單作花生[33]。左元梅等[12]還研究了玉米/花生、大麥/花生、燕麥/花生、小麥/花生、高粱/花生5種禾本科作物和花生間作，發(fā)現(xiàn)這5種禾本科作物都能顯著地解除花生的缺鐵性萎黃，提高植株的鐵含量，并且與麥類(lèi)作物(大麥、燕麥、小麥)間作的花生其各部位鐵含量高于與玉米、高粱混作的花生，說(shuō)明麥類(lèi)作物改善花生鐵養(yǎng)分的能力強(qiáng)于玉米和高粱，這主要是由于麥類(lèi)作物分泌植物鐵載體能力高于玉米和高粱。李隆等[34]長(zhǎng)期的研究表明，間作中一些能活化磷、鐵、鋅的作物通過(guò)根系分泌酸性磷酸酶、質(zhì)子以及羧化物等物質(zhì)到根際土壤中，增加土壤中可溶性的能被作物所利用的磷、鐵、鋅的濃度，從而改善自身以及與其毗鄰作物的磷、鐵和鋅營(yíng)養(yǎng)，進(jìn)而提高間作系統(tǒng)的生產(chǎn)力。

同樣地，一些作物的根系分泌物也能夠活化鉀，將土壤中的非交換性鉀轉(zhuǎn)變?yōu)槟鼙蛔魑镂绽玫挠行р?。如玉米的根系分泌物中的檸檬酸和草酸[35]，籽粒莧根系釋放的草酸[36]以及小麥和甜菜根系分泌的氨基酸都能夠增強(qiáng)鉀從粘土礦物中的釋放[37]。因此，從理論上來(lái)說(shuō)在間作系統(tǒng)中將能夠活化鉀的作物與其它作物間作就能增強(qiáng)作物對(duì)鉀的吸收利用。茄子/大蒜套作，茄子根際土壤的有效鉀含量顯著高于茄子單作的土壤[38]; 不同品種的蘿卜間作，可以提高蘿卜中鉀的含量[39]，則可能是根系分泌物的鉀活化功能在起作用。

1.2間作影響作物根系構(gòu)型變化和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)相關(guān)基因表達(dá)

1.2.1 根構(gòu)型改變和生態(tài)位互補(bǔ)根的構(gòu)型可以通過(guò)根的形態(tài)、大小、在土壤中的定位以及根中碳、氮的分配等變化而發(fā)生變化，根構(gòu)型對(duì)于植物的資源獲取如水、磷、氮等具有重要作用[40-42]。人們普遍認(rèn)為在種間競(jìng)爭(zhēng)中根型的改變和生態(tài)位互補(bǔ)是相輔相成的; 由于自身的根特性及種間相互作用影響，作物的根系在空間上能夠形成空間的隔離以及資源的分配，即形成互補(bǔ)的生態(tài)位，增加了作物吸收養(yǎng)分的有效空間，從而提高了間作生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[43-45]。

間作影響作物根構(gòu)型的變化和生態(tài)位互補(bǔ)可能是改善作物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)潛在機(jī)制之一。李玉英等[46]研究表明，蠶豆/玉米的種間互作增加了玉米和蠶豆在縱向和橫向兩個(gè)尺度上的根重密度、根長(zhǎng)密度、根表面積、根系體積，并且根長(zhǎng)密度和根表面積與兩種作物產(chǎn)量和氮素吸收均呈正相關(guān)。小麥/玉米間作，小麥的根擴(kuò)展到玉米根的下部，并且增大了在各個(gè)深度土層中根長(zhǎng)密度(rootlengthdensity)，玉米的側(cè)根向外側(cè)生長(zhǎng)，也增加了根長(zhǎng)密度，這種由于根的相互作用導(dǎo)致的根的空間分布差異能夠使間作的雙方都能夠受益[47]; 在玉米/蠶豆、玉米/小麥間作中，根系較大的玉米品系要比小根系的玉米品系對(duì)磷的吸收能力強(qiáng)，說(shuō)明根的大小對(duì)作物營(yíng)養(yǎng)的吸收具有很大的影響[48]。Zhang等[49]發(fā)現(xiàn)，玉米/大豆/南瓜間作，它們的根體積密度(rootvolumedensity)和側(cè)根分支密度(lateralrootbranchingdensity)都顯著大于各自的單作，他們認(rèn)為這3種作物的營(yíng)養(yǎng)“捕獲策略”引起根構(gòu)型的變化，使得根在土壤中形成空間的隔離以及資源的分配，顯著提高了氮和磷的吸收，從而提高了3種作物間作的生物量和產(chǎn)量。核桃(Juglans regia x nigraL.)/硬質(zhì)小麥(Triticum turgidumL. subsp. durum)[50]，蠶豆/紅花(Carthamus tinctoriusL.)或蠶豆/白芥子 (Sinapis albaL.)間作[51]均觀察了到類(lèi)似的結(jié)果。1.2.2 間作影響作物根系礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收相關(guān)基因的表達(dá)除了誘導(dǎo)作物根型的變化，間作還誘導(dǎo)或增強(qiáng)作物根系礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)提高養(yǎng)分吸收能力?；ㄉ?玉米間作促使花生根表皮形成豐富的轉(zhuǎn)移細(xì)胞，提高了根質(zhì)膜還原Fe(Ⅲ)的能力，維持了土壤較高的有效鐵水平[52]。Ding等[53]和Xiong等[54]發(fā)現(xiàn)，在缺鐵時(shí)期，花生/玉米間作提高花生的鐵螯合還原酶活性和AhFRO1基因的轉(zhuǎn)錄水平; 除此之外，還有花生的AhYSL1基因[55]、AhIRT1膜蛋白基因[56]、AhNRAMP1基因[57]、AhDMT1蛋白基因[58]都在缺鐵條件下間作的花生中有高表達(dá)，說(shuō)明間作誘導(dǎo)或增強(qiáng)了這些基因的高表達(dá)。

間作中作物根型和基因表達(dá)的變化是作物對(duì)種間互作的響應(yīng)。植物有多種識(shí)別“非己”和逆境脅迫的方式和物質(zhì)，根系分泌物就是其中之一[59]。在地下的種間相互作用中根系分泌物是重要的種間感知和識(shí)別的“通訊工具”。Ding等[53]發(fā)現(xiàn)花生/玉米間作，花生在開(kāi)花期鐵螯合還原酶活性和AhFRO1基因的轉(zhuǎn)錄水平升高與玉米根系分泌的植物鐵載體量較多相一致。用不同植物根系分泌物處理擬南芥的根系時(shí)，擬南芥長(zhǎng)出大量側(cè)根，添加根系分泌物抑制劑后則這種現(xiàn)象消除，說(shuō)明根系分泌物在誘導(dǎo)根型變化方面發(fā)揮著重要作用[60]。不僅如此，同種植物的根系在空間上趨向于向一起生長(zhǎng)而異種的植物根系則趨向于“躲避”雙方，使得同種植物根系的重疊要遠(yuǎn)高于異種植物的根系，這可能也與根系分泌物有關(guān)[61]。

除了根系分泌物之外，營(yíng)養(yǎng)脅迫也會(huì)誘導(dǎo)根的形態(tài)變化和相關(guān)基因表達(dá)。低磷環(huán)境誘導(dǎo)白羽扇豆(Lupinus albusL.)形成大量簇根和磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)基因、磷吸收基因的高表達(dá)[62]; 缺鐵誘導(dǎo)禾本科植物根系分泌麥根酸類(lèi)物質(zhì)活化土壤中的鐵[63]; 低氮的土壤刺激了豆類(lèi)作物異黃酮基因的生物合成，并通過(guò)根系分泌到土壤中，作為信號(hào)分子誘導(dǎo)了共生的根瘤菌的結(jié)瘤基因的轉(zhuǎn)錄[25]。因此，間作中作物間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)很容易造成局部根際土壤的營(yíng)養(yǎng)脅迫，從而誘導(dǎo)根型和相關(guān)基因的表達(dá)。

除了根系分泌物和營(yíng)養(yǎng)的作用，有的學(xué)者認(rèn)為間作影響根構(gòu)型變化可能還有其它原因。Zhang等[49]在玉米/大豆/南瓜間作中，發(fā)現(xiàn)玉米的冠根數(shù)目比單作的玉米增加了97%; 但是低磷高氮、低磷低氮、高磷低氮、高磷高氮等營(yíng)養(yǎng)處理對(duì)玉米冠根數(shù)目的影響并不大，說(shuō)明局部土壤中營(yíng)養(yǎng)的變化可能不是影響該間作系統(tǒng)中玉米冠根數(shù)目的主要因素。有些學(xué)者認(rèn)為，植株中良好的碳的可用性可能增加側(cè)根的形成[64]; 玉米冠根的發(fā)生和玉米植株的大小及碳狀態(tài)有關(guān)[65]，并且小麥/玉米間作能增加土壤碳[1]，因此,Zhang等[49]認(rèn)為玉米/大豆/南瓜間作中玉米冠根的大量增加可能是由于間作造成的地上部較大的空間及良好的光照，減少了競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致玉米的植株及碳的可用性高于單作所致。另外，間套作中作物間的光、土壤、水分等因素也會(huì)影響作物的根構(gòu)型和相關(guān)基因的表達(dá)變化。如光強(qiáng)能夠誘導(dǎo)白羽扇豆簇根的形成和檸檬酸鹽的分泌[62]; 間作中由于遮陰和光反射，作物吸收的紅光/遠(yuǎn)紅外光比例發(fā)生變化，誘導(dǎo)根形態(tài)和根冠比的變化[66-67]; 間作的土壤含水量的不同也誘導(dǎo)作物根形態(tài)發(fā)生變化[68-69]。

1.3間作改變作物根系叢枝菌根真菌的多樣性和豐富度促進(jìn)作物間營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)移

叢枝菌根真菌菌絲將兩種或兩種以上的植物聯(lián)絡(luò)起來(lái)形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)，使磷及氮等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植物間轉(zhuǎn)移[70-71]。在間作中，間作作物和叢枝菌根真菌形成一個(gè)巨大的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，磷和氮在作物間進(jìn)行轉(zhuǎn)移，改善作物營(yíng)養(yǎng)。水稻/西瓜間作并接種叢枝菌根真菌，增加了水稻的磷吸收和分配[72];Hu等人把通菜和景天間作并接種叢枝菌根真菌，發(fā)現(xiàn)間作+叢枝菌根真菌和間作+地表囊球菌顯著增加了土壤有效磷濃度[73]; 李淑敏等研究表明，接種叢枝菌根真菌能顯著促進(jìn)玉米和蠶豆吸收有機(jī)磷，明顯促進(jìn)玉米和蠶豆生長(zhǎng)[74]; 這些研究建立在人工接種叢枝菌根真菌的基礎(chǔ)上，確認(rèn)叢枝菌根真菌確實(shí)能夠?qū)崿F(xiàn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在作物間的轉(zhuǎn)移，那么這種轉(zhuǎn)移方式是不是田間生產(chǎn)中改善氮和磷營(yíng)養(yǎng)的一種途徑呢？研究表明，合理間作能夠促進(jìn)作物根系叢枝菌根真菌的多樣性和豐富度[70，75-76]，說(shuō)明間作可以通過(guò)叢枝菌根真菌形成的網(wǎng)絡(luò)來(lái)改善礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。

1.4間作作物根際土壤的生物多樣性變化改善作物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

1.4.1 土壤動(dòng)物促進(jìn)作物的營(yíng)養(yǎng)吸收很多研究證明土壤動(dòng)物和微生物是重要的分解者，能夠促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的分解和礦物質(zhì)循環(huán)，從而影響植物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收利用[77-79]。土壤動(dòng)物在間作改善作物營(yíng)養(yǎng)方面起到一定的作用，如小麥/鷹嘴豆間作，蚯蚓促進(jìn)了作物對(duì)磷的吸收[80]; 玉米/白刀豆(Canavalia ensiformis)間作增加了土壤線蟲(chóng)的種類(lèi)[81]; 花生/蒼術(shù)間作，顯著改變了土壤無(wú)脊椎動(dòng)物的組成和多樣性[82]。

1.4.2 通過(guò)改變作物根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)促進(jìn)作物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收He等[83]研究表明，玉米/鷹嘴豆、玉米/大豆、玉米/小麥間作，所有作物的磷吸收都比單作提高，根際土壤的微生物群落(根據(jù)PLFAs結(jié)果)也隨之改變，兩者呈顯著相關(guān)性。草和豆類(lèi)飼料間作能夠增加土壤微生物群落的生物量[84]。王華等[85]研究表明，檳榔間作香草蘭可顯著提高土壤微生物的數(shù)量，改變土壤微生物群落中真菌、細(xì)菌和放線菌的比例; 顯著提高土壤全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀、交換性鈣、有效鐵和有效硼; 并且土壤中各類(lèi)微生物的數(shù)量與土壤養(yǎng)分含量之間存在著多種顯著的相關(guān)關(guān)系。不同施肥處理的油茶林土壤中銨態(tài)氮含量與土壤氨化細(xì)菌數(shù)量、氨化作用強(qiáng)度顯著相關(guān); 土壤硝態(tài)氮含量與土壤硝化細(xì)菌數(shù)量、硝化作用強(qiáng)度顯著相關(guān)[86]。以上研究證明，間作改變另外作物根際土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)，從而改善作物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。

1.4.3 土壤功能微生物提高土壤中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)利用的有效性微生物多樣性是如何促進(jìn)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)有效利用的呢？這可能是功能微生物的作用。植物根際土壤中生活著很多種能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)的功能微生物，稱(chēng)為植物生長(zhǎng)促生菌(PGPR)(包含菌根真菌)，它們通過(guò)自身代謝物(如激素)或固氮作用，或增強(qiáng)植物的水和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收等方式對(duì)植物的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用，在農(nóng)作物生產(chǎn)及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮重要的作用[87]。與豆科作物共生的固氮菌能夠通過(guò)固氮作用改善作物的氮營(yíng)養(yǎng)，這在前面已經(jīng)論述。還有很多的功能微生物能夠溶磷、溶鉀，如自生固氮菌(Azotobactersp.)能夠分泌多種有機(jī)酸(如甲酸、乙酸、檸檬酸、草酸等)活化溶解土壤中的Ca-P[88]。側(cè)芽孢桿菌(Bacillus laterosporus)、枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)、地衣芽孢桿菌(Bacillus licheniformis)、蠟狀芽孢桿菌(Bacillus cereus)能夠活化氮、磷、鉀[89]。某些巨大芽孢桿菌(Bacillus megaterium)和節(jié)桿菌(Arthrobactersp.)[90]也能夠有效地促進(jìn)鉀溶解，這些鉀可以被植物所利用，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。不同土壤不同作物根際及不同的環(huán)境條件，溶磷菌的分布有所不同。Sundara等[91]發(fā)現(xiàn)小麥根際溶磷菌主要為芽孢桿菌屬和埃希氏菌屬。趙小蓉等[92]發(fā)現(xiàn)冬小麥苗期根際土壤的有機(jī)磷細(xì)菌主要是假單胞菌屬。因此，在間作系統(tǒng)中，可能由于作物種類(lèi)的多樣性引入并富集了能夠溶磷溶鉀的功能微生物，從而改善作物的營(yíng)養(yǎng)，但沒(méi)有直接的證據(jù)。目前尚未有間作系統(tǒng)中分離出溶磷溶鉀功能微生物的報(bào)道。

1.4.4 間作改變作物根際微生物群落結(jié)構(gòu)的機(jī)制植物的多樣性改變根際微生物群落結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象在自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)都非常常見(jiàn)。人們?cè)缭谧匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中就發(fā)現(xiàn)，植物的多樣性能夠提高土壤微生物多樣性[93]，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中同樣由于間套混作等種植方式提高了土壤微生物群落的多樣性。其可能機(jī)理有以下幾個(gè)方面:

1) 根系分泌物介導(dǎo)的土壤微生物群落多樣性大量研究表明間作提高土壤微生物的種類(lèi)和數(shù)量可能與根系分泌物有關(guān)。植物通過(guò)光合作用固定的碳可通過(guò)根系分泌物的形式釋放到土壤中，為土壤微生物提供豐富的營(yíng)養(yǎng)，而土壤微生物可借助趨化感應(yīng)向富含根系分泌物的根際移動(dòng)及在根表面進(jìn)行定殖與繁殖。根系分泌物中的各種次生代謝物質(zhì)對(duì)根際微生物的種類(lèi)、數(shù)量和分布產(chǎn)生影響，對(duì)根際微生物群落結(jié)構(gòu)有選擇塑造作用[16]。如植物根系分泌物中的黃酮類(lèi)物質(zhì)能夠誘導(dǎo)真菌孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)[94]; 菜豆根系分泌物中黃酮類(lèi)物質(zhì)的變化促進(jìn)金黃桿菌屬(Chryseobacterium balustinum)的生長(zhǎng)[95]; 楊智仙等人的研究表明蠶豆和小麥間作增加微生物多樣性的原因可能和根系分泌物有機(jī)酸含量的增加及可溶性糖和游離氨基酸含量降低有關(guān)[96];Shukla等[97]和Narula等[98]總結(jié)了大量的研究，認(rèn)為根系分泌物在介導(dǎo)土壤微生物群落變化中發(fā)揮重要作用。說(shuō)明根系分泌物介導(dǎo)了植物-微生物的相互作用，從而間接改善了作物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。

2)微生物代謝功能多樣性微生物代謝途徑具有多樣性，表現(xiàn)在對(duì)物質(zhì)利用上的選擇性。許多研究者認(rèn)為土壤有機(jī)質(zhì)與土壤微生物功能多樣性之間存在明顯的相關(guān)性。土壤微生物對(duì)各類(lèi)碳源利用情況的不同不僅反映了土壤微生物群落在碳素物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動(dòng)中的協(xié)同與競(jìng)爭(zhēng)作用，同時(shí)也影響著土壤肥力及土壤質(zhì)量的變化[99]。微生物代謝功能多樣性可能是間作提高微生物多樣性的原因之一。

根系分泌物含有的糖類(lèi)氨基酸和維生素等物質(zhì)為根際微生物的生存和繁殖提供了所需的營(yíng)養(yǎng)和能源物質(zhì)，并形成與之相適應(yīng)的根際微生物群落，從而提高土壤微生物的整體代謝活性，促進(jìn)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣化的形成[100]。研究表明，間作蠶豆顯著促進(jìn)了馬鈴薯根際土壤微生物群落的碳源代謝強(qiáng)度[101]。與蠶豆單作相比，蠶豆/小麥間作顯著增加了根系分泌物中有機(jī)酸的含量，降低了可溶性總糖和游離氨基酸含量并提高了蠶豆根際微生物對(duì)碳源的利用強(qiáng)度，改變了蠶豆根際微生物群落結(jié)構(gòu)[96]。白學(xué)慧等[102]發(fā)現(xiàn)魔芋/玉米間作，魔芋根際微生物提高了對(duì)聚合物、酚類(lèi)化合物的利用率，降低了對(duì)糖類(lèi)、羧酸類(lèi)、氨基酸類(lèi)和胺類(lèi)碳源的利用率。

因此，間作提高微生物群落多樣性合理的解釋是: 由于作物的不同，造成土壤中有機(jī)質(zhì)、pH等不同，根系分泌物對(duì)代謝功能不同的微生物群落進(jìn)行了選擇和富集，富集的微生物中有很多可能是溶磷溶鉀固氮的微生物，從而提高了土壤中有效礦物質(zhì)濃度，改善了作物的營(yíng)養(yǎng)。

1.5間作提高土壤酶活性

土壤酶如脲酶、蛋白酶和磷酸酶能夠促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)分解成植物能夠利用的無(wú)機(jī)質(zhì)，常被作為土壤肥力與健康的生物指示劑[103-105]; 豇豆/高粱間作，提高了豇豆根際土壤堿性磷酸酶的活性，顯著促進(jìn)了豇豆的磷營(yíng)養(yǎng)[106]; 間作的花生和玉米根際、非根際以及根分泌的酸性磷酸酶的活性顯著高于單作的花生和玉米，相應(yīng)地，間作的花生和玉米的地上部磷含量顯著高于單作的，說(shuō)明了根系分泌的酸性磷酸酶在促進(jìn)種間磷吸收中起著重要作用[8]; 在間作芳香植物的土壤里蛋白酶和脲酶活性提高，土壤有機(jī)氮和有效氮含量增加[107]。

土壤酶活性的影響因素較多，土壤水分、空氣、熱量、pH、微生物、有機(jī)質(zhì)、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)及根系分泌物都會(huì)影響酶活性[108-109]。趙小亮等[110]將棉花根系分泌物添加到土壤中,發(fā)現(xiàn)添加根系分泌物能夠顯著提高土壤磷酸酶活性; 張立芙等[111]研究表明，黃瓜根系分泌物能夠顯著提高根際土壤脲酶活性; 劉守偉[112]等研究表明分蘗洋蔥根系分泌物也能提高脲酶活性。間作提高酶活性可能是多種因素綜合影響的結(jié)果。

2　研究展望

綜上所述，根系分泌物在介導(dǎo)作物-作物、作物-土壤、作物-微生物的相互作用中發(fā)揮重要作用，合理的間套作通過(guò)作物的根系分泌物、微生物群落改變、土壤酶活性乃至作物根的構(gòu)型變化和基因表達(dá)來(lái)提高對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收利用，是多種途徑的綜合。

作物地下部分的根際生物學(xué)過(guò)程在間套作改善作物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)中發(fā)揮重要作用，深入系統(tǒng)地研究根系分泌物介導(dǎo)下的植物-土壤-微生物的相互作用方式與機(jī)理，對(duì)揭示間套作中土壤微生態(tài)系統(tǒng)功能、定向調(diào)控植物根際生物學(xué)過(guò)程、促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展等具有重要的指導(dǎo)意義。但是由于技術(shù)手段的限制以及地下根際過(guò)程的復(fù)雜性，人們對(duì)于地下生物學(xué)過(guò)程的認(rèn)識(shí)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。在未來(lái)的研究中，應(yīng)該注意以下幾個(gè)問(wèn)題: 1)根系分泌物的原位檢測(cè)。傳統(tǒng)的根系分泌物收集方法存在很多局限性，比如常用的水培法脫離了土壤環(huán)境，很難準(zhǔn)確地了解根系分泌物在土壤中的組分和含量，新技術(shù)的應(yīng)用比如原位檢測(cè)將有助于更加準(zhǔn)確地對(duì)根系分泌物進(jìn)行定性和定量研究[113]。2)間套作中的種間識(shí)別與響應(yīng)也是研究的重點(diǎn)。對(duì)于根部形態(tài)的變化，人們往往關(guān)注作物地下的根際相互作用，但是地上部的遮陰造成的光質(zhì)和光強(qiáng)變化也會(huì)誘導(dǎo)作物根系的變化[62.66-67]，因此對(duì)于根系形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的響應(yīng)分析要綜合地上和地下的相互作用。3)間套作能夠提高土壤生物群落結(jié)構(gòu)多樣性，土壤的生物多樣性又會(huì)反作用于作物的生長(zhǎng)，對(duì)于土壤微生物的反饋?zhàn)饔靡矊⒊蔀檠芯康闹攸c(diǎn)和熱點(diǎn)。4)間套作能夠促進(jìn)根際土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性，但是很多研究淺嘗輒止，未能深入探索是哪些微生物群落改善了作物的營(yíng)養(yǎng)。深入研究可能會(huì)發(fā)現(xiàn)土壤中未知的功能微生物，對(duì)于生物菌肥的研制乃至農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定發(fā)展具有很好的實(shí)用價(jià)值。當(dāng)然由于研究手段的限制，人們對(duì)于間作改善礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的機(jī)制研究和認(rèn)識(shí)還不充分、不全面，相信隨著科技的進(jìn)步和科研工作者的努力，將會(huì)解開(kāi)土壤這個(gè)“黑匣子”的神秘面紗。

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Advancesinthemechanismofimprovingcropmineralnutrientsinintercroppingandrelayintercroppingsystems

FUXue-peng,WUFeng-zhi*,WUXia,LIUDan

(College of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)

【Objectives】Cropmineralnutrientscanbeimprovedinintercroppingandrelayintercroppingsystems.Inrecentyears,productivityofcropshasbeeninvestigated,andthemechanismofefficientutilizationofmineralnutrientsinintercroppingandrelayintercroppingsystemshasbeenfocusedon.Dynamicsofrhizospheremineralnutrientscontentsandcropmineralnutrientacquisitioninintercroppingorrelayintercroppingsystemsweresummarizedinthispaper. 【Majoradvances】1)Theammoniumnitrogenandaminoacidnitrogenintherootexudatesofcropsisthenitrogensourcesfortheadjacentcrops,andthenitrogenfixationofleguminouscropsisenhancedattributingtotheinductionofrootexudates,soastoincreasingnitrogennutrientcontentinrhizosphere. 2)Organicacidsinrootexudatescanmobilizeinsolublephosphorus,ironandpotassiumintherhizosphere,andenhancetheavailabilitiesofmineralnutrientsforcrops. 3)Rootarchitectureandgeneexpressionrelatedtomineralnutrientsuptakesarechangedinintercroppingorrelayintercropping.Thechangesmaybemediatedbyrootexudatesorabove-groundinterspecificinteractions.Thebelow-groundnichecomplementarityandenhancedgeneexpressionmaycontributetotheefficientutilizationofmineralnutrients. 4)Thearbuscularmycorrhizalwhichwouldpotentiallycreatenetworksoriginatingfromcropsbymeansofhyphalanastomosesisfacilitativeforthenutritiontransferamongcrops. 5)Soilbiodiversity(soilfaunaandmicrobes)whichpositivelycontributestonutrientsuptakescanbeinfluencedbyintercroppingandrelayintercropping.Somespecificfunctionmicrobessuchasphosphorus-solubilizingbacteriaareattractedandaccumulatedintherhizosphereasaresultofvariationofmicrobesmetabolism,thusincreasingthemineralnutrientsbioavailability. 6)Thesoilenzymeactivities(suchasurease,acidphosphataseandalkalinephosphatase)areincreasedinintercroppingandrelayintercropping,asaresultofcontributingtotheconversionofsoilorganicnitrogenandphosphorustoinorganicnitrogenandphosphorus.Insummary,rootexudates,rootarchitectureandnichecomplementarity,soilbiodiversityaswellassoilenzymaticactivityplayimportantroleinefficientutilizationofmineralnutrientsincrops,androotexudatesmediatetheinteractionbetweencrop-crop,crop-soilandcrop-soilmicrobials. 【Suggestionsandexpectations】However,knowledgeofbelow-groundbiologicalprocessesislimitedbecauseofthetechnicallimitationandcomplexityofbelow-groundbiologicalprocesses.Thequalitativeandquantitativeanalysesofrootexudatescomponentinsitu,recognitionandresponsebetweenspecies,theeffectofintercroppingonsoilbiodiversityandfeedbackofsoilbiodiversitytocropgrowth,andaswellastheidentificationandapplicationoffunctionalmicrobialsarealldeservedmoreattention.

intercroppingandrelayintercropping;mineralnutrients;rootexudates;rootarchitecture;

2014-09-05接受日期: 2014-12-25網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-07-17

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172002); 大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)(CARS-25)資助。

付學(xué)鵬(1979—)，男，山東臨沂人，助理研究員，博士研究生，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)與間套作優(yōu)勢(shì)及其機(jī)制方面的研究。

E-mail: 409799196@qq.com。*通信作者E-mail:fzwu2006@aliyun.com

S314;Q945.12

A

1008-505X(2016)02-0525-11