生命之樹(shù)詮釋

魏亞男

(華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 上海 200241)

建立在生物進(jìn)化論基礎(chǔ)上的“生命之樹(shù)”概念是由達(dá)爾文在其著作《物種起源》中首次明確提出的，認(rèn)為地球上的一切生命形式都起源于一個(gè)共同祖先，并且物種之間的關(guān)系及其進(jìn)化歷史有著一種樹(shù)狀結(jié)構(gòu)的關(guān)聯(lián)，這就像一棵樹(shù)，有樹(shù)根、樹(shù)干和枝葉，每一個(gè)物種演化水平不同，在生命之樹(shù)上居于特定位置。生命之樹(shù)不僅有助于人類理解生命和各大門類生物的起源、演化和彼此之間親緣關(guān)系，還能加深人們對(duì)現(xiàn)有生物多樣性及其演化歷史和趨勢(shì)的理解和認(rèn)識(shí)。隨著形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生物化學(xué)和古生物學(xué)等方面證據(jù)的不斷積累，人們對(duì)各類生物的認(rèn)識(shí)逐步加深，生命之樹(shù)的主干及各級(jí)分支的內(nèi)涵也隨之發(fā)生變化。

1 生命之樹(shù)的經(jīng)典劃分

生物的分類已經(jīng)從18世紀(jì)的兩界系統(tǒng)發(fā)展到20世紀(jì)得到廣泛認(rèn)可的的五界系統(tǒng)，即原核生物界、原生生物界、植物界、菌物界和動(dòng)物界。而各級(jí)分支也分別建立了眾多的分類系統(tǒng)。例如，被子植物有恩格勒系統(tǒng)、克朗奎斯特系統(tǒng)等；昆蟲(chóng)綱有廣義和狹義之分等。

2 生命之樹(shù)基部分支的變化

分子生物學(xué)和計(jì)算科學(xué)的快速發(fā)展, 使得利用核苷酸或氨基酸等分子信息闡明生物類群間的親緣關(guān)系成為可能，經(jīng)過(guò)20余年的積累，人們對(duì)生物之樹(shù)的認(rèn)識(shí)有了新的突破。分子系統(tǒng)學(xué)家Woese等[1]使用16srRNA和蛋白質(zhì)延伸因子E F-T u和E F-G的基因序列和ATP酶基因的α和β兩個(gè)亞單位序列構(gòu)建了細(xì)菌、古細(xì)菌和真核生物三域的系統(tǒng)樹(shù)，認(rèn)為系統(tǒng)樹(shù)的根位于細(xì)菌主干之內(nèi)；真核生物與古細(xì)菌較接近，構(gòu)成主干姊妹群，從而與細(xì)菌并列。三域系統(tǒng)的問(wèn)世打破了過(guò)去人們對(duì)生物界的認(rèn)識(shí)，自提出就得到廣泛的支持。但是，近年來(lái)三域系統(tǒng)也受到二域系統(tǒng)的挑戰(zhàn)。二域系統(tǒng)認(rèn)為所有的生物分別歸為細(xì)菌域和古菌域, 其中真核生物歸為古菌域, 并起源于泉古菌。

3 細(xì)菌與古細(xì)菌主干的演化

近年來(lái)，在關(guān)于細(xì)菌和古細(xì)菌系統(tǒng)學(xué)研究中，最重大的發(fā)現(xiàn)是橫向基因轉(zhuǎn)移[2]，這與達(dá)爾文的基因是縱向傳遞、物種間基因交流是隔離的理論相悖。橫向基因轉(zhuǎn)移是微生物中一種普遍現(xiàn)象，將近10%的基因是這樣獲得的，甚至一些古細(xì)菌有一半的基因是通過(guò)這種途徑獲得的，由此給系統(tǒng)分類帶來(lái)更大的困難。在細(xì)菌中，藍(lán)藻門和棲熱菌門處于系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的基部，柔膜細(xì)菌類曾歸屬于硬壁菌門下的柔膜菌目，而最新的基于同源子序列家族(homologous subsequence family，HFS)的研究發(fā)現(xiàn)：其與硬壁菌門的乳桿菌目、芽孢桿菌目、梭菌目并不聚為一支，具有獨(dú)立起源，因此將其提升為柔膜細(xì)菌門(圖1)。古細(xì)菌系統(tǒng)學(xué)研究較少，現(xiàn)僅知其可分為廣古菌和泉古菌兩類。

圖1 細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

4 真核生物主干演化歷程中的幾個(gè)重要支系

4.1 蕨類植物的系統(tǒng)地位 Pryer等[3]利用4個(gè)基因(18sRNA,AtPB,RBCL,RPS4)的差別對(duì)現(xiàn)存高等植物的主要類群進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析。從系統(tǒng)樹(shù)上可以看出，這些現(xiàn)存維管植物被分為3個(gè)單系群(所謂單系群是指來(lái)源于一個(gè)祖先的所有類群)：石松類、種子植物以及由松葉蕨類、厚囊蕨類、木賊類和薄囊蕨類構(gòu)成的蕨類植物(圖2)。這顛覆了石松類屬于蕨類植物的傳統(tǒng)觀點(diǎn)。

圖2 高等植物系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

4.2 被子植物分類系統(tǒng)的修訂 經(jīng)過(guò)世界各地的植

物系統(tǒng)學(xué)家通力合作，目前已經(jīng)基本完成對(duì)現(xiàn)代被子植物系統(tǒng)發(fā)育框架的構(gòu)建, 并提出被子植物APG分類系統(tǒng)[4]。在這個(gè)系統(tǒng)中，包括基部類群、金粟蘭目、木蘭類、單子葉植物、金魚(yú)藻目和真雙子葉植物等主要分支。APG分類系統(tǒng)使人們對(duì)被子植物主要類群間的親緣關(guān)系以及系統(tǒng)演化過(guò)程有了全新的認(rèn)識(shí)。例如，依據(jù)真花學(xué)說(shuō)，木蘭類植物是最原始的被子植物，這種觀點(diǎn)長(zhǎng)久以來(lái)一直被人們普遍接受，而APG分類系統(tǒng)中被子植物最基部類群是無(wú)油樟目、睡蓮目及木蘭藤目；被子植物分為單子葉植物和雙子葉植物的觀點(diǎn)也被動(dòng)搖，因?yàn)殡p子葉植物并非單系群。

4.3 最原始的多細(xì)胞動(dòng)物 曾經(jīng)認(rèn)為最原始的多細(xì)胞生物是海綿，這一認(rèn)識(shí)或許會(huì)被改寫。將櫛水母的基因組序列與海綿、水母、絲盤蟲(chóng)以及兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物等其他不同類群的生物進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上的基部類群竟然是櫛水母[5]。櫛水母的神經(jīng)系統(tǒng)較海綿的更復(fù)雜，這與越原始的生物生理結(jié)構(gòu)就越簡(jiǎn)單的傳統(tǒng)觀點(diǎn)相左。

4.4 脊椎動(dòng)物的祖先 脊椎動(dòng)物的祖先是文昌魚(yú)還是海鞘？成年尾索動(dòng)物海鞘個(gè)體結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單，類似海葵，因此在早年研究中海鞘的分類地位十分低級(jí)。而長(zhǎng)期以來(lái)，頭索動(dòng)物文昌魚(yú)一直被認(rèn)為是脊椎動(dòng)物的姊妹類群，比海鞘更接近于脊椎動(dòng)物。但基于最近的分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)，依據(jù)18sRNA構(gòu)建的發(fā)育樹(shù)卻表明，海鞘與脊椎動(dòng)物聚成一支，而文昌魚(yú)卻與棘皮動(dòng)物聚在一起[6]。

4.5 泛甲殼動(dòng)物學(xué)說(shuō)的提出 節(jié)肢動(dòng)物分類中，有顎類包括甲殼類、多足類和六足類，這一認(rèn)識(shí)被普遍接受和支持。而Giribet等[7]依據(jù)8個(gè)DNA序列的分子信息及303個(gè)形態(tài)特征提出的泛甲殼動(dòng)物學(xué)說(shuō)與經(jīng)典的節(jié)肢動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)生概念有很大的差異(圖3)，因而引起學(xué)界的密切關(guān)注。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，甲殼類與六足類親緣關(guān)系最近，它們共同構(gòu)成泛甲殼動(dòng)物，與多足類是姊妹群關(guān)系。

圖3 節(jié)肢動(dòng)物的系統(tǒng)樹(shù)

4.6 哺乳動(dòng)物中的變化 基于線粒體DNA序列的分子證據(jù)顯示，鯨類與偶蹄目有著非常近的親緣關(guān)系，并且應(yīng)該放置于偶蹄目下，使傳統(tǒng)認(rèn)為的偶蹄目的3個(gè)亞目組成一個(gè)單系群的觀點(diǎn)受到強(qiáng)有力的挑戰(zhàn)，也打破鯨類和偶蹄目各為一個(gè)單元的經(jīng)典分類學(xué)劃分[8]。在形態(tài)學(xué)上食蟲(chóng)類并沒(méi)有明顯的地理區(qū)域性表現(xiàn)，而分子系統(tǒng)學(xué)卻分辨出了勞亞獸類和非洲獸類兩個(gè)有明顯地理分布和起源的大類群，說(shuō)明在哺乳動(dòng)物不同支系中，相似的形態(tài)和行為可以經(jīng)過(guò)平行演化而產(chǎn)生[9]。