• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    雞毒支原體研究概況

    2016-08-15 07:54:23王育偉張曉暉周愛民李廷見毛東林
    動物醫(yī)學(xué)進展 2016年7期
    關(guān)鍵詞:耐藥性疫苗防控

    王育偉,岳 華,張曉暉,周愛民,李廷見,毛東林,肖 龍

    (綿陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,四川綿陽 621000)

    ?

    專論與講座

    雞毒支原體研究概況

    王育偉,岳華,張曉暉,周愛民,李廷見,毛東林,肖龍

    (綿陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,四川綿陽 621000)

    摘要:雞毒支原體(MG)是對養(yǎng)禽業(yè)危害很大的支原體,主要導(dǎo)致禽類慢性呼吸道疾病(CRD),以禽的結(jié)膜炎、產(chǎn)蛋率及飼料轉(zhuǎn)換率下降、屠宰率下降等為主要特征。MG可通過垂直和水平傳播方式在雞群中傳播,每年給全球家禽產(chǎn)業(yè)帶來巨大經(jīng)濟損失。隨著對MG細(xì)胞表面抗原黏附素蛋白(pMGA)和PvpA、GapA的結(jié)構(gòu)與功能研究的深入,K株、TG5株等MG疫苗研究也取得較大進展。由于抗生素的濫用,MG基因中也發(fā)生耐藥突變,產(chǎn)生了QRDRs等抗藥結(jié)構(gòu),導(dǎo)致MG在耐藥性上也出現(xiàn)新的特點。論文主要對國內(nèi)外MG的疫苗開發(fā)、耐藥情況和檢測技術(shù)等進行綜述,旨在對家禽MG的綜合防控提供借鑒。

    關(guān)鍵詞:雞毒支原體;檢測;疫苗;防控;耐藥性

    雞毒支原體(Mycoplasmagallisepticum,MG)是致病性最強、引起損失最大的支原體,主要導(dǎo)致雞慢性呼吸道疾病(Chronic respiratory disease,CRD)。MG在禽體內(nèi)潛伏6 d~21 d后,可使患禽出現(xiàn)呼吸道啰音、咳嗽、流鼻涕等癥狀,部分表現(xiàn)為結(jié)膜炎、眶下竇炎。CRD雖然致死率不高,但嚴(yán)重影響家禽產(chǎn)蛋率、孵化率和飼料轉(zhuǎn)化率,給養(yǎng)殖企業(yè)造成重大經(jīng)濟損失。隨著人們長期用藥不規(guī)范,使得MG獲得對泰樂菌素、替米考星等藥物產(chǎn)生了可遺傳耐藥性[1],有關(guān)MG的抗原特征、耐藥性情況、疫苗研究也取得了一些進展。

    1 病原學(xué)特征

    1.1病原

    雞毒支原體(Mycoplasmagallisepticum,MG)是目前發(fā)現(xiàn)的最小(0.25 μm~0.5 μm)、最簡單的原核生物,屬于軟皮體綱支原體目。MG經(jīng)吉姆薩染色在鏡下呈球狀,可在含馬、豬滅活血清的培養(yǎng)基上生長,形成大小為0.2 mm~0.3 mm中央凸起且光滑的圓盤狀菌落。MG血清型屬于A型,可發(fā)酵葡萄糖和麥芽糖,產(chǎn)酸而不產(chǎn)氣,對瓊脂培養(yǎng)基中的馬血清具有溶血特性。

    1.2抗原及毒力因子

    多項研究證明禽類發(fā)生呼吸道癥狀與MG的表面抗原相關(guān),目前,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)MG胞漿膜上有200多個特征性多肽,其中對黏附素和血凝素研究相對深入。MG黏附素蛋白(protein of MG adhesion,pMGA,p67) 是MG的細(xì)胞膜蛋白,之后又發(fā)現(xiàn)了p52和p77。在ts-11和S6菌株證明有P67(pMGA)存在,通過pMGA單克隆抗體的抵抗紅細(xì)胞凝集作用,表明pMGA在促進紅細(xì)胞凝集中發(fā)揮重要作用。在S6株的研究中,加入pMGA抗體后表達頻繁的pMGA1.1變?yōu)閜MGA1.9,說明了pMGA可高度自我調(diào)節(jié)以保持MG的正常生理功能。

    黏附素變相蛋白(phase variant protein of adhesion,PvpA)是由PvpA基因家族編碼的48 ku~55 ku蛋白,主要存在于MG細(xì)胞膜內(nèi)。體外試驗表明抗體反應(yīng)與PvpA的表達與變異均相關(guān),說明PvpA蛋白在免疫調(diào)節(jié)方面發(fā)揮重要作用。PvpA具有高度變異性,可通過變異編碼不同抗原蛋白,在協(xié)助MG逃逸方面起重要作用[2]。MG含有大小為105 ku的蛋白(GapA),利用GapA抗體Fab片段特異性阻斷GapA后MG的侵染能力下降,表明GapA蛋白具有促進MG定植的作用[3]。人們還發(fā)現(xiàn)GapA+的ts-11菌株比GapA-菌株需要更少的劑量便達到同樣的免疫效果,說明了GapA蛋白在促進免疫反應(yīng)方面具有重要作用[4]。至今為止,研究人員不斷發(fā)現(xiàn)MG的重要蛋白,還未發(fā)現(xiàn)MG產(chǎn)生毒素。

    2 檢測技術(shù)

    盡早準(zhǔn)確檢測MG直接影響著家禽健康與經(jīng)濟效益,關(guān)系到我國現(xiàn)代化家禽業(yè)發(fā)展,隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展,大量基于DNA及蛋白的先進檢測方法取得了明顯進展。

    2.1酶聯(lián)免疫吸附試驗

    酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)是伴隨著單克隆抗體(MAb)技術(shù)產(chǎn)生的一種血清檢測技術(shù),特異性和敏感性明顯提高。Rocha T S等[5]利用重組的二氫硫辛酰胺乙酰轉(zhuǎn)移酶重要蛋白r-E2,獲得兔多抗血清后進行rec-ELISA檢測MG,該方法具有高特異性,且未發(fā)現(xiàn)MS和MI的抗原交叉性。我國農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NYT553中采用的間接熒光抗體試驗(IFA),也是將熒光檢測與血清學(xué)方法結(jié)合。寧官保等[6]通過膠體金試紙條技術(shù)實現(xiàn)了MG的快速檢測,精確度達到94.5%??傮w看來,血清學(xué)診斷相關(guān)技術(shù)雖未能做到對MG的準(zhǔn)確診斷,但在MG患禽的篩選與輔助診斷中具有重要意義。

    2.2分子生物技術(shù)

    隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展,聚合酶鏈反應(yīng)(PCR)技術(shù)在MG的檢測中越來越廣泛。PCR技術(shù)利用TaqDNA聚合酶等實現(xiàn)樣本微量DNA的快速擴增,借助于熒光等標(biāo)記實現(xiàn)定量檢測,具有特異性強、敏感性高、操作簡便、高效等優(yōu)點。16 S rRNA基因序列中存在的V3和V4高變區(qū),有人將其作為細(xì)菌鑒定的分子依據(jù),只是16 S rRNA PCR技術(shù)檢測MG的特異性仍待提升。real-time PCR技術(shù)是對特定的DNA序列定量檢測最靈敏的方法之一,Raviv Z等[7]利用對mgc2、16-23 S進行基因檢測,可同時檢測MG、MS、MM和MI等支原體,具有非常高的特異性和準(zhǔn)確性。趙杰等[8]設(shè)計了gapA-F/gapA-R、mgc2-F1/mgc2-R1、mgc2-F2/mgc2-R2等5對引物進行MG的套式PCR檢測,發(fā)現(xiàn)mgc2引物的檢測靈敏度高達57.6 pg/μL,且與MS無交叉性。同樣,隨意擴增DNA多態(tài)性分析(random amplified polymorphic DNA,RAPD)和擴增片段長度多態(tài)性(amplified fragment length polymorphism,AFLP)是在PCR基礎(chǔ)上發(fā)展起來的分子標(biāo)記技術(shù),可根據(jù)PCR產(chǎn)物長度實現(xiàn)鑒別[9]。

    環(huán)介導(dǎo)等溫擴增(loop-mediated isothermal amplification,LAMP)是一種新型的核酸擴增技術(shù),以MG丙酮酸脫氫酶復(fù)合體PDHa基因?qū)G進行LAMP檢測,發(fā)現(xiàn)檢測靈敏度比現(xiàn)有PCR方法高10倍以上[10]。重疊延伸聚合酶鏈反應(yīng)(splicing by overlap extension polymerase chain reaction,SOE-PCR)是用來插入特定突變在特定點的序列或拼接較小的DNA片段到1個較大的多核苷酸,也是檢測MG感染的重要手段[11]。

    3 疫苗研發(fā)

    3.1滅活疫苗

    滅活疫苗具有安全、穩(wěn)定和易保存等優(yōu)點,解決了MG感染帶來的產(chǎn)蛋率下降問題。MG滅活疫苗是通過加熱或化學(xué)(如甲醛)方法將MG滅活后,刺激動物產(chǎn)生體液免疫。目前我國市場上主要滅活疫苗3G呼凈威,疫苗株為MG的F36株,通過2次~3次頸部皮下注射免疫后,家禽可獲得較好的免疫保護效果。MG油乳劑滅活苗能引起機體產(chǎn)生較強的免疫應(yīng)答,安全、不散毒,該疫苗可護衛(wèi)雞群免受強毒株(R株)的攻擊,在一定程度上可防止MG經(jīng)蛋傳播。然而疫苗使用降低了MG排放量從而減輕CRD癥狀,但不能抑制MG的水平傳播。Tan L等[12]將MG GroEL蛋白重組成功表達在大腸埃希菌BL21(DE3)與pET-28a(+)載體后具有ATP酶活性,補體依賴性殺菌試驗表明,兔抗血清rGroEL具有類似于MG誘導(dǎo)雞抗血清的良好殺菌效果,提示GroEL作為一種新型候選滅活疫苗。

    3.2弱毒疫苗

    弱毒疫苗是目前用于預(yù)防CRD的主流疫苗,具有免疫反應(yīng)快、用量少等優(yōu)點。國外已開發(fā)了MG ts-11株、MG6/85株和F株等,我國也有MG活苗F36株。F株是應(yīng)用時間最長和最廣泛的疫苗,能明顯提高患病雞的產(chǎn)蛋量。近年來人們發(fā)現(xiàn)其具有引發(fā)感染的潛在威脅,F(xiàn)株免疫沒有取代其他毒株反而感染未接種的雞群,MG F株可經(jīng)蛋傳方式傳播給子代雞[13]。

    在安全性方面,MG 6/85株和MG ts-11株對非目標(biāo)雞群的水平傳播能力差,其安全性要比F菌株明顯高很多。MG疫苗ts-11株是是由澳大利亞田間分離株80083株經(jīng)化學(xué)誘變和溫度敏感(33℃)篩選方式研制的疫苗,具有毒性小、傳播差的特點。Biro J等[14]對49 日齡雞的疫苗安全性進行了評價,TS-11菌株在體重、病變和臨床表現(xiàn)方面均具有良好安全性。MG6/85株是由美國研發(fā)的疫苗,主要用于預(yù)防蛋雞產(chǎn)蛋下降,對產(chǎn)蛋率、蛋重和蛋殼強度影響不大,是目前比較安全的活疫苗。

    美國喬治大學(xué)Ferguson-noel N M等[15]在2012年研發(fā)出的MG活苗K株,接種10 d~39 d后未見氣囊及氣管明顯損傷,說明其具有較好的安全性。保護性試驗發(fā)現(xiàn)K株MG氣霧免疫后對R株的保護周期可達7周,5個世代的毒力測定未見到MG毒力返強。另外,K株具有表型穩(wěn)定且不會垂直傳播的優(yōu)點,具有較高的安全性和MG疫苗開發(fā)潛力,因此K株在保護蛋雞和肉雞方面具有較高的應(yīng)用價值[16]。目前我國市售活疫苗菌株主要是F36株,由青島易邦生物工程有限公司、浙江諾倍威生物技術(shù)有限公司等多個公司生產(chǎn),國內(nèi)外常見疫苗株研發(fā)及特征見表1所示。

    表1 國內(nèi)外MG相關(guān)疫苗及特征

    注(Note):IM= intramuscular injection,IH= subcutaneous injection.

    4 防控技術(shù)

    4.1抗菌藥物治療

    抗菌藥物是目前預(yù)防和治療MG感染的主要手段之一,為養(yǎng)殖企業(yè)減少了經(jīng)濟損失。大環(huán)內(nèi)酯類抗菌藥物為首選,如紅霉素、羅紅霉素和阿奇霉素等,氟喹諾酮類如左氧氟沙星、加替沙星和莫西沙星等,四環(huán)素類也用于MG的治療。近年來,MG耐藥性菌株的交叉耐藥越來常見,甚至分離到了對8種抗生素同時耐藥的超級MG[17]。有研究比較了S6、ts-11、6/85及本地MG株的耐藥性,表明除土霉素、金霉素和硫姆林外,恩諾沙星、林可霉素等均具一定敏感性[18]。研究稱MG對多西環(huán)素(0.20 μg/mL)和硫姆林(0.10 μg/mL) 最敏感,恩諾沙星、金霉素和林可霉素表現(xiàn)出耐藥性。最小抑制濃度(minimum inhibitory concentration,MIC)是用來評價MG對藥物敏感性的重要指標(biāo)。劉軼秋等[19]將S6株和R株在含替米考星的液體培養(yǎng)基中進行耐藥MG篩選,發(fā)現(xiàn)經(jīng)6代~8代培養(yǎng)后MIC便可升至128 μg/mL。研究發(fā)現(xiàn)替米考星耐藥菌株R株、PG31株和S6均對大環(huán)內(nèi)酯類藥物表現(xiàn)交叉耐藥性,MG僅對沃尼妙林敏感。

    近年來,MG交叉耐藥性機理研究越來越深入,耐藥結(jié)構(gòu)的產(chǎn)生成為MG耐藥機理研究熱點。喹諾酮類藥物耐藥決定區(qū)(quinolone resistance-determining regions,QRDRs)是影響MG對喹諾酮藥物敏感性的重要結(jié)構(gòu),與DNA促旋酶和拓?fù)洚悩?gòu)酶IV基因序列及氨基酸序列緊密相關(guān)[20]。Reinhardt A K等[21]對MG突變株QRDRs的氨基酸測序結(jié)果表明Ser、Gln等8個氨基酸互換,與gyrA基因81、83、84和87處出現(xiàn)4個突變點有關(guān),導(dǎo)致QRDRs蛋白構(gòu)相發(fā)生變化。23 S RNA靶位的Ⅴ和Ⅱ區(qū)域蛋白結(jié)構(gòu)變異是引起大環(huán)內(nèi)酯類抗藥性的重要原因,與2 058、2 059和2 611等位點堿基突變有關(guān)[22]。GTS序列測定對比表明耐藥性菌株23 S rRNA出現(xiàn)了2 058、2 059、2 061、2 447和2 503等關(guān)鍵堿基位點堿基突變[19,22],機理可能涉及堿基轉(zhuǎn)換改變導(dǎo)致密碼子、蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)的變異而隱蔽了氯霉素和氟苯尼考等的結(jié)合位點[23]。在中藥治療方面,陳美安等[24]體外研究表明兩面針、板藍根、黃連等提取物對MG具有抑制作用,對MG中藥防治進行了有益的探索。

    4.2疫苗免疫接種

    疫苗免疫接種是提高機體抗MG感染的最有效手段,在禽業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)著重要的地位。MG油乳劑滅活疫苗不僅可保護R株等強毒株侵襲,還可提高商品蛋雞產(chǎn)蛋率;在控制RCD發(fā)病和降低染病禽MG排毒量方面效果明顯。Merial、MSD和Zoetis等國外疫苗公司先后開發(fā)出F株、ts-11、S6和6/85菌株等弱毒疫苗,保護力和安全性不斷提高,顯著降低了因產(chǎn)蛋率下降和氣囊炎所帶來的損失。近年來,雖無直接證據(jù)表明F株、ts-11、S6和6/85株等疫苗的致病性,弱毒疫苗在生物安全上存在返強的可能性。因此,相關(guān)工作者應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)豈G毒株類型有選擇地進行疫苗免疫。

    4.3管理措施

    有效的生物安全措施是控制MG的基礎(chǔ),也是切斷MG傳播途徑非常有效的手段,浸蛋法和加熱法(46.1℃)就是通過切斷MG的蛋-蛋垂直傳播途徑起作用的。MG的檢測依賴于PCR、RAPD等先進的技術(shù),目前美國執(zhí)行的NPIP在原種雞上取得的MG凈化成績得益于此。隨著MG Rlow株的全基因測序完成,結(jié)合先進檢測技術(shù)實施凈化程序,有利于無支原體感染種雞群的培育。MG研究中也發(fā)現(xiàn)QRDRs等耐藥結(jié)構(gòu)的產(chǎn)生,WHO、歐盟先后制定了相關(guān)政策對治療用抗菌藥物生長促進劑(AGP)使用,可見抗生素合理使用也是重要的防控手段。

    5 小結(jié)

    綜上所述,MG作為對禽類威脅最大的支原體,其綜合防控與凈化是一項系統(tǒng)工程。首先,準(zhǔn)確而快速的診斷技術(shù)是做好MG防控工作的基礎(chǔ),NPIP和巴西國家家禽健康計劃(plano nacionalde sanidade avícola,PNSA)都說明了快速檢測的重要意義。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,應(yīng)借助先進檢測手段達到防控MG的目的。單一或多重PCR技術(shù)、限制性片段長度多態(tài)性聚合酶鏈反應(yīng)(PCR-RFLP)、RAPD等分子生物學(xué)方法越來應(yīng)用越多,對保障禽業(yè)健康發(fā)展起到了重要作用。疫苗免疫在控制CRD和提高企業(yè)經(jīng)濟收益方面非常重要,但應(yīng)做好疫苗特異性與安全監(jiān)測工作。由于全球抗菌藥物的研發(fā)速度遠低于MG耐藥性產(chǎn)生的速度,ts-11株等疫苗株的研發(fā)與更新仍然是保障禽業(yè)安全的重要手段。

    參考文獻:

    [1]Gerchman I,Levisohn S,Mikula I,et al.Characterization ofinvivo-acquired resistance to macrolides ofMycoplasmagallisepticumstrains isolated from poultry [J].Vet Res,2011,42:90.doi: 10.1186/1297-9716-42-90.

    [2]Sprygin A,Andreychuk D,Elatkin N,et al.Genetic diversity ofMycoplasmagallisepticumfield isolates using partial sequencing of the pvpA gene fragment in Russia [J].Avian Dis,2010,54(2):899-904.

    [3]Goh M,Gorton T,Forsyth M,et al.Molecular and biochemical analysis of a 105 kDaMycoplasmagallisepticumcytadhesin (GapA) [J].Microbiology,1998,144(11):2971-2978.

    [4]Indikova I,Vronka M,Szostak M P.First identification of proteins involved in motility ofMycoplasmagallisepticum[J].Vet Res,2014,45(1):1-14.

    [5]Rocha T S,Tramuta C,Catania S,et al.Cloning,expression,and antigenic characterization of recombinant protein ofMycoplasmagallisepticumexpressed inEscherichiacoli[J].Poult Sci,2015,94(4):621-627.

    [6]寧官保,劉國莉,張鼎,等.雞毒支原體膠體金免疫層析試紙條的研制和初步應(yīng)用 [J].動物醫(yī)學(xué)進展,2015,36(5):25-28.

    [7]Raviv Z,Kleven S H.The development of diagnostic real-timeTaqMan PCRs for the four pathogenic avian mycoplasmas [J].Avian Dis,2009,53(1):103-107.

    [8]趙杰,徐建義,隋兆峰,等.雞毒支原體套式 PCR 檢測方法的建立及應(yīng)用 [J].中國獸醫(yī)科學(xué),2015,45(7):706-710.

    [9]Feberwee A,Dijkstra J R,Von Banniseht-Wysmuller T E,et al.Genotyping ofMycoplasmagallisepticumandM.synoviaeby amplified fragment length polymorphism (AFLP) analysis and digitalized random amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis [J].Vet Microbiol,2005,111(1-2):125-131.

    [10]Xu J,Teng D,Jiang F,et al.MycoplasmagallisepticumMGA-0676 is a membrane-associated cytotoxic nuclease with a staphylococcal nuclease region essential for nuclear translocation and apoptosis induction in chicken cells [J].Appl Microbiol Biotechnol,2015,99(4):1859-1871.

    [11]Tan L,Chen H,Yu S,et al.A SOE-PCR method of introducing multiple mutations intoMycoplasmagallisepticumneuraminidase [J].J Microbiol Meth,2013,94(2):117-120.

    [12]Tan L,Hu M,Yu S,et al.Characterization of the chaperonin GroEL inMycoplasmagallisepticum[J].Arch Microbiol,2015,197(2):235-244.

    [13]Branton S L,Leigh S A,Purswell J L,et al.A chronicle of serologic response in commercial layer chickens to vaccination with commercial F strainMycoplasmagallisepticumvaccine [J].Avian Dis,2010,54(3):1108-1111.

    [14]Biro J,Povazsan J,Korosi L,et al.Safety and efficacy ofMycoplasmagallisepticumTS-11 vaccine for the protection of layer pullets against challenge with virulentM.gallisepticumR-strain [J].Avian Pathol:J WVPA,2005,34(4):341-347.

    [15]Ferguson-noel N M,Laibinis V A,Kleven S H.Evaluation ofMycoplasmagallisepticumK-strain as a live vaccine in chickens [J].Avian Dis,2012,56(1):44-50.

    [16]Ferguson-noel N M,Williams S M.The efficacy ofMycoplasmagallisepticumK-strain live vaccine in broiler and layer chickens [J].Avian Pathol:J WVPA,2015,44(2):75-80.

    [17]Gharaibeh S,Al-rashdan M.Change in antimicrobial susceptibility ofMycoplasmagallisepticumfield isolates [J].Vet Microbiol,2011,150(3):379-383.

    [18]Pakpinyo S,Sasipreeyajan J.Molecular characterization and determination of antimicrobial resistance ofMycoplasmagallisepticumisolated from chickens [J].Vet Microbiol,2007,125(1-2):59-65.

    [19]劉軼秋,吳聰明,沈建忠,等.3種禽源支原體替米考星耐藥株的體外誘導(dǎo)及23 S rRNA基因V域堿基突變分析 [J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報,2011,42(7):981-987.

    [20]Vester B,Douthwaite S.Macrolide resistance conferred by base substitutions in 23S rRNA [J].Antimicrob Agent Chemother,2001,45(1):1-12.

    [21]Reinhardt A K,Bebear C M,Kobisch M,et al.Characterization of mutations in DNA gyrase and topoisomerase Ⅳ Involved in quinolone resistance ofMycoplasmagallisepticummutants obtainedinvitro[J].Antimicrob Agent Chemother,2002,46(2):590-593.

    [22]Wu C M,Wu H,Ning Y,et al.Induction of macrolide resistance inMycoplasmagallisepticuminvitroand its resistance-related mutations within domain V of 23 S rRNA [J].FEMS Microbiol Lett,2005,247(2):199-205.

    [23]Li B B,Shen J Z,Cao X Y,et al.Mutations in 23 S rRNA gene associated with decreased susceptibility to tiamulin and valnemulin inMycoplasmagallisepticum[J].FEMS Microbiol Lett,2010,308(2):144-149.

    [24]陳美安,甄漢深,裴渭靜,等.抗畜禽支原體中草藥篩選及細(xì)胞毒性研究[J].動物醫(yī)學(xué)進展,2014,35(4):33-38.

    收稿日期:2015-12-28

    基金項目:綿陽市科技支撐計劃項目(14N-03-2);綿陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院科技創(chuàng)新項目基金

    作者簡介:王育偉(1982-),男,山東濟南人,助理研究員,博士,主要從事畜禽疫病防控及品種選育工作。

    中圖分類號:S852.62

    文獻標(biāo)識碼:A

    文章編號:1007-5038(2016)07-0106-05

    Introduction toMycoplasmagallisepticum

    WANG Yu-wei,YUE Hua,ZHANG Xiao-hui,ZHOU Ai-min,LI Ting-jian,MAO Dong-lin,XIAO Long

    (MianyangAcademyofAgriculturalSciences,Mianyang,Sichuan,621000,China)

    Abstract:Mycoplasma gallisepticum (MG) is the most dangerous pathogen of Mycoplasma in poultry,which mainly cause the Chronic Respiratory Disease(CRD) with the symptom of conjunctivitis,decreased egg production,feed conversion rate and carcasses.MG can be spreaded through the vertical and horizontal transmission in the chicken group,seriously restricting the development of poultry breeding and industrialization each year.In recent years,many researches on the structure and function of protein of MG adhesion (pMGA),PvpA and GapA were did,promoting the development of gene detection technology.With the abuse of antibiotics,drug resistance mutations,QRDRs and other drug resistant structures were also found in MG,with new characteristics in drug resistance.This article mainly focused on the research of drug resistance and detection technology,hoping to provide a theoretical basis for the comprehensive prevention and control of poultry MG.

    Key words:Mycoplasma gallisepticum; detection; vaccine; prevention and control; drug resistance

    猜你喜歡
    耐藥性疫苗防控
    配合防控 人人有責(zé)
    長絲鱸潰爛癥病原分離鑒定和耐藥性分析
    豬常見腹瀉病癥狀及防控
    HPV疫苗,打不打,怎么打
    守牢防控一線 靜待春暖花開
    我是疫苗,認(rèn)識一下唄!
    我是疫苗,認(rèn)識一下唄!
    家教世界(2020年10期)2020-06-01 11:49:26
    我是疫苗,認(rèn)識一下唄!
    家教世界(2020年7期)2020-04-24 10:57:58
    夏季羊中暑的防控
    嬰幼兒感染中的耐藥菌分布及耐藥性分析
    69av精品久久久久久| 亚洲av电影在线进入| 欧美成人性av电影在线观看| 国产麻豆69| 丰满迷人的少妇在线观看| 一本综合久久免费| 无遮挡黄片免费观看| 色综合站精品国产| 欧美色视频一区免费| 久久久久精品国产欧美久久久| 欧美性长视频在线观看| 亚洲第一av免费看| 男女之事视频高清在线观看| 91麻豆av在线| 亚洲一区中文字幕在线| av欧美777| 丝袜美腿诱惑在线| 精品国产一区二区久久| 色综合婷婷激情| 国产高清视频在线播放一区| 国产成年人精品一区二区 | 亚洲中文日韩欧美视频| 韩国精品一区二区三区| 欧美日本中文国产一区发布| 午夜精品久久久久久毛片777| 欧美大码av| 精品福利观看| 美女午夜性视频免费| 91av网站免费观看| 99久久精品国产亚洲精品| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 国产精品免费一区二区三区在线| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 久久精品影院6| a在线观看视频网站| 国产成人啪精品午夜网站| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 嫁个100分男人电影在线观看| 欧美中文综合在线视频| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 久久中文看片网| 视频在线观看一区二区三区| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 不卡一级毛片| 亚洲熟妇熟女久久| 人人妻人人澡人人看| 国产精品电影一区二区三区| 欧美+亚洲+日韩+国产| 长腿黑丝高跟| 久久九九热精品免费| 国产人伦9x9x在线观看| 12—13女人毛片做爰片一| 国产一区二区三区综合在线观看| 两性夫妻黄色片| 丰满迷人的少妇在线观看| 天堂俺去俺来也www色官网| 18禁国产床啪视频网站| 久久午夜亚洲精品久久| 看片在线看免费视频| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 欧美日韩国产mv在线观看视频| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 日韩三级视频一区二区三区| 老司机午夜十八禁免费视频| 欧美精品啪啪一区二区三区| 在线永久观看黄色视频| 99精品久久久久人妻精品| 看免费av毛片| 国产精品综合久久久久久久免费 | 中文字幕人妻丝袜制服| 黑人猛操日本美女一级片| 午夜激情av网站| 亚洲片人在线观看| 又大又爽又粗| 日日夜夜操网爽| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 久久香蕉精品热| 日韩欧美三级三区| 女警被强在线播放| 精品高清国产在线一区| www.自偷自拍.com| 亚洲人成伊人成综合网2020| 超碰成人久久| 国产av一区二区精品久久| 亚洲国产欧美一区二区综合| 久久久久久久久免费视频了| 动漫黄色视频在线观看| 国产亚洲欧美在线一区二区| 精品久久久久久电影网| 国产精品乱码一区二三区的特点 | 亚洲激情在线av| 国产一卡二卡三卡精品| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 九色亚洲精品在线播放| 搡老乐熟女国产| 国产精品 国内视频| 国产免费av片在线观看野外av| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 免费av中文字幕在线| videosex国产| 热re99久久精品国产66热6| 精品第一国产精品| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产黄色免费在线视频| 日本vs欧美在线观看视频| 国产av一区在线观看免费| netflix在线观看网站| 久久精品91蜜桃| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 男女下面进入的视频免费午夜 | 三级毛片av免费| 欧美中文日本在线观看视频| 成年女人毛片免费观看观看9| 人妻久久中文字幕网| 国产高清videossex| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 热99re8久久精品国产| av在线天堂中文字幕 | 极品教师在线免费播放| 俄罗斯特黄特色一大片| 午夜免费激情av| 桃色一区二区三区在线观看| 国产区一区二久久| 18美女黄网站色大片免费观看| 欧美精品一区二区免费开放| 精品久久久久久电影网| 高潮久久久久久久久久久不卡| 香蕉久久夜色| 丰满饥渴人妻一区二区三| 精品一品国产午夜福利视频| 露出奶头的视频| 黄频高清免费视频| 在线观看午夜福利视频| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 黄色片一级片一级黄色片| 国产亚洲欧美精品永久| 成人影院久久| 真人一进一出gif抽搐免费| e午夜精品久久久久久久| 亚洲午夜理论影院| 久久久久久人人人人人| 国产精品国产av在线观看| 亚洲国产精品999在线| 午夜免费观看网址| 亚洲精品美女久久av网站| 免费少妇av软件| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 好男人电影高清在线观看| 欧美一区二区精品小视频在线| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 亚洲成人免费电影在线观看| 亚洲一区中文字幕在线| 高清欧美精品videossex| 纯流量卡能插随身wifi吗| 亚洲自拍偷在线| 视频区欧美日本亚洲| 一区二区三区精品91| 老司机午夜福利在线观看视频| 窝窝影院91人妻| 手机成人av网站| 神马国产精品三级电影在线观看 | 国产精品 国内视频| 女人被狂操c到高潮| 国产激情欧美一区二区| 午夜两性在线视频| 亚洲成人精品中文字幕电影 | e午夜精品久久久久久久| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 国产免费av片在线观看野外av| 国产欧美日韩一区二区精品| 女性被躁到高潮视频| 国产欧美日韩一区二区三| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 精品国产国语对白av| 日本 av在线| 欧美精品一区二区免费开放| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 黄片小视频在线播放| 日韩有码中文字幕| 国产亚洲av高清不卡| 色哟哟哟哟哟哟| 亚洲精品国产精品久久久不卡| aaaaa片日本免费| 激情在线观看视频在线高清| 国产午夜精品久久久久久| 首页视频小说图片口味搜索| 色哟哟哟哟哟哟| 午夜亚洲福利在线播放| 日日爽夜夜爽网站| 99re在线观看精品视频| 午夜老司机福利片| 中文亚洲av片在线观看爽| 视频区欧美日本亚洲| 美女扒开内裤让男人捅视频| 身体一侧抽搐| 中文字幕人妻丝袜制服| 亚洲情色 制服丝袜| 99国产极品粉嫩在线观看| 日韩av在线大香蕉| 国产99久久九九免费精品| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 日韩大码丰满熟妇| 老司机深夜福利视频在线观看| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 国产xxxxx性猛交| 嫁个100分男人电影在线观看| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 在线永久观看黄色视频| 中出人妻视频一区二区| 久久欧美精品欧美久久欧美| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 老司机深夜福利视频在线观看| 午夜福利,免费看| 桃色一区二区三区在线观看| 国产精品综合久久久久久久免费 | 久久久国产成人免费| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 亚洲av成人av| 国产高清国产精品国产三级| 久久久久亚洲av毛片大全| 电影成人av| 亚洲av片天天在线观看| 国产成年人精品一区二区 | 在线免费观看的www视频| 极品人妻少妇av视频| 国产精品免费视频内射| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 人人澡人人妻人| 色在线成人网| 日本一区二区免费在线视频| 国产一区二区三区视频了| 久久99一区二区三区| 国产成人免费无遮挡视频| 两个人免费观看高清视频| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 一级a爱视频在线免费观看| 午夜福利免费观看在线| 黄色丝袜av网址大全| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 亚洲五月婷婷丁香| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 国产精品av久久久久免费| 人人澡人人妻人| 精品一区二区三卡| 亚洲免费av在线视频| 亚洲三区欧美一区| 色精品久久人妻99蜜桃| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 国产一区二区激情短视频| 男女高潮啪啪啪动态图| 男人舔女人下体高潮全视频| av片东京热男人的天堂| 嫩草影视91久久| 久久精品成人免费网站| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 他把我摸到了高潮在线观看| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 999久久久精品免费观看国产| 欧美日韩乱码在线| 热re99久久国产66热| 精品国产美女av久久久久小说| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 91在线观看av| 欧美午夜高清在线| 精品午夜福利视频在线观看一区| 国产野战对白在线观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 久久久久久久久中文| 亚洲欧美日韩无卡精品| 日本vs欧美在线观看视频| 中文字幕精品免费在线观看视频| 他把我摸到了高潮在线观看| www.精华液| 神马国产精品三级电影在线观看 | 精品人妻1区二区| tocl精华| 亚洲色图av天堂| 免费高清在线观看日韩| 一区二区三区国产精品乱码| 免费高清视频大片| 搡老乐熟女国产| 亚洲国产看品久久| 女人精品久久久久毛片| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 日韩有码中文字幕| 久久久久久人人人人人| 中文欧美无线码| 国产精品1区2区在线观看.| 黄频高清免费视频| 高清欧美精品videossex| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 久久久久精品国产欧美久久久| 亚洲国产精品999在线| 久久这里只有精品19| 身体一侧抽搐| 日韩av在线大香蕉| 怎么达到女性高潮| 精品久久久久久,| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 美女 人体艺术 gogo| 99国产精品99久久久久| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 亚洲中文字幕日韩| 12—13女人毛片做爰片一| 国产成人系列免费观看| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 91老司机精品| 丝袜美足系列| 黄色 视频免费看| 久久精品国产清高在天天线| av超薄肉色丝袜交足视频| 搡老乐熟女国产| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 亚洲五月天丁香| 国产成人av激情在线播放| 欧美+亚洲+日韩+国产| 欧美日韩乱码在线| 国产高清国产精品国产三级| 国产高清视频在线播放一区| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 成熟少妇高潮喷水视频| 国产精品亚洲一级av第二区| 亚洲精品粉嫩美女一区| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 日韩精品中文字幕看吧| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 国产亚洲欧美98| 中文亚洲av片在线观看爽| 黄频高清免费视频| 高清在线国产一区| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 日韩av在线大香蕉| 麻豆一二三区av精品| 国产精品国产av在线观看| 很黄的视频免费| 在线观看免费视频日本深夜| 欧美成人性av电影在线观看| 色婷婷久久久亚洲欧美| 18禁美女被吸乳视频| 亚洲专区字幕在线| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| av电影中文网址| 国产一区二区三区综合在线观看| 99久久综合精品五月天人人| 一二三四在线观看免费中文在| 国产91精品成人一区二区三区| 国产精品 国内视频| av片东京热男人的天堂| www.熟女人妻精品国产| 色播在线永久视频| 12—13女人毛片做爰片一| 国产一区在线观看成人免费| 久久久水蜜桃国产精品网| 亚洲国产欧美一区二区综合| 中文字幕最新亚洲高清| 又紧又爽又黄一区二区| 亚洲男人天堂网一区| 在线av久久热| 亚洲三区欧美一区| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| www.熟女人妻精品国产| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 午夜福利在线观看吧| 久久 成人 亚洲| 男女下面进入的视频免费午夜 | 老司机亚洲免费影院| 欧美黑人欧美精品刺激| 亚洲免费av在线视频| 久久精品91蜜桃| 欧美成人性av电影在线观看| 亚洲av五月六月丁香网| 这个男人来自地球电影免费观看| 久久精品91蜜桃| 久久九九热精品免费| 999久久久精品免费观看国产| 欧美精品一区二区免费开放| 老熟妇仑乱视频hdxx| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 日本五十路高清| 免费不卡黄色视频| 国产又爽黄色视频| 亚洲男人的天堂狠狠| 久久狼人影院| 中文字幕最新亚洲高清| 亚洲熟妇中文字幕五十中出 | 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 久久久久久久久久久久大奶| 一级a爱视频在线免费观看| 免费看十八禁软件| 国产一区二区三区视频了| 99在线视频只有这里精品首页| 欧美日韩亚洲高清精品| 三级毛片av免费| 精品人妻1区二区| 成人国语在线视频| 亚洲国产看品久久| 免费av中文字幕在线| 丰满的人妻完整版| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 男女床上黄色一级片免费看| 真人做人爱边吃奶动态| 国产av精品麻豆| 国产熟女xx| 久久中文字幕人妻熟女| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 久久久久久久久久久久大奶| 精品国产亚洲在线| 午夜精品久久久久久毛片777| 亚洲成人久久性| 在线观看免费午夜福利视频| 国产精品影院久久| e午夜精品久久久久久久| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 成人黄色视频免费在线看| 国产视频一区二区在线看| 国产成人影院久久av| 夜夜看夜夜爽夜夜摸 | 岛国在线观看网站| 嫩草影院精品99| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 国产黄a三级三级三级人| 国产成人免费无遮挡视频| 日韩欧美三级三区| 高清在线国产一区| 欧美黄色片欧美黄色片| 一区二区三区国产精品乱码| 18禁美女被吸乳视频| 欧美日韩精品网址| 大香蕉久久成人网| ponron亚洲| 两人在一起打扑克的视频| www.自偷自拍.com| 午夜精品在线福利| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 三上悠亚av全集在线观看| 男女午夜视频在线观看| 欧美色视频一区免费| 亚洲五月色婷婷综合| 最近最新中文字幕大全免费视频| 中文字幕av电影在线播放| 在线免费观看的www视频| 国产亚洲欧美精品永久| 午夜免费成人在线视频| 午夜精品久久久久久毛片777| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 日本a在线网址| 美女福利国产在线| 亚洲av美国av| 日韩欧美在线二视频| 美女大奶头视频| 老司机午夜十八禁免费视频| 妹子高潮喷水视频| www.www免费av| 一级a爱视频在线免费观看| 欧美成狂野欧美在线观看| 午夜视频精品福利| www国产在线视频色| 国产av一区二区精品久久| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 国产免费现黄频在线看| 国产精品国产高清国产av| 黄片大片在线免费观看| 三上悠亚av全集在线观看| 国产精品亚洲av一区麻豆| 男人舔女人下体高潮全视频| 淫妇啪啪啪对白视频| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 精品卡一卡二卡四卡免费| 男女之事视频高清在线观看| 欧美性长视频在线观看| 中文字幕人妻丝袜制服| 成人精品一区二区免费| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 老司机午夜福利在线观看视频| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 91成年电影在线观看| 精品久久蜜臀av无| 九色亚洲精品在线播放| 岛国视频午夜一区免费看| 欧美乱妇无乱码| 欧美乱码精品一区二区三区| 神马国产精品三级电影在线观看 | 久久草成人影院| 欧美+亚洲+日韩+国产| 免费在线观看黄色视频的| 大型黄色视频在线免费观看| 99在线视频只有这里精品首页| 日韩中文字幕欧美一区二区| www.www免费av| 国产亚洲av高清不卡| 在线观看午夜福利视频| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 免费人成视频x8x8入口观看| 欧美激情久久久久久爽电影 | 亚洲国产欧美一区二区综合| 午夜激情av网站| 最近最新免费中文字幕在线| 国产精品1区2区在线观看.| 国产精品久久视频播放| 亚洲五月色婷婷综合| a在线观看视频网站| 国产亚洲av高清不卡| 亚洲五月婷婷丁香| 国产一区二区三区视频了| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 免费在线观看影片大全网站| 中文字幕人妻熟女乱码| 18禁观看日本| 免费在线观看黄色视频的| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 黄色片一级片一级黄色片| 日韩精品青青久久久久久| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 丝袜美腿诱惑在线| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 欧美黑人欧美精品刺激| 国产成人欧美在线观看| 黄色 视频免费看| 一级,二级,三级黄色视频| 亚洲av成人一区二区三| 岛国视频午夜一区免费看| 亚洲精品国产一区二区精华液| 91字幕亚洲| 亚洲人成电影免费在线| 欧美日韩黄片免| 午夜精品久久久久久毛片777| 午夜视频精品福利| 人人妻人人澡人人看| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产麻豆69| 婷婷精品国产亚洲av在线| 最新在线观看一区二区三区| 新久久久久国产一级毛片| 成年女人毛片免费观看观看9| 欧美在线黄色| 国产亚洲欧美精品永久| 黄色女人牲交| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 岛国视频午夜一区免费看| 国产成人av激情在线播放| 亚洲第一青青草原| 91老司机精品| 在线天堂中文资源库| 中文字幕av电影在线播放| 91成年电影在线观看| 一本综合久久免费| 满18在线观看网站| 曰老女人黄片| 一级,二级,三级黄色视频| 在线观看www视频免费| 操美女的视频在线观看| 1024香蕉在线观看| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 桃红色精品国产亚洲av| 男女午夜视频在线观看| 91老司机精品| 久久久久久久精品吃奶| 嫩草影视91久久| 黑人猛操日本美女一级片| 久久久国产精品麻豆| 女同久久另类99精品国产91| 成人国语在线视频| 久久精品影院6| 欧美精品啪啪一区二区三区| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 亚洲av日韩精品久久久久久密| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 欧美午夜高清在线| 国产精品久久电影中文字幕| 亚洲精品一区av在线观看| 久久这里只有精品19| 国产男靠女视频免费网站| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| avwww免费| 亚洲精品国产色婷婷电影| 精品一品国产午夜福利视频| 桃色一区二区三区在线观看| 神马国产精品三级电影在线观看 | 在线观看免费午夜福利视频| 精品人妻1区二区| 人妻久久中文字幕网| 久久精品国产清高在天天线| 亚洲精品久久午夜乱码| 久久精品人人爽人人爽视色| 日韩国内少妇激情av| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 人人妻,人人澡人人爽秒播| 精品无人区乱码1区二区| 乱人伦中国视频| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 久久人人精品亚洲av| 国产单亲对白刺激| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 日韩成人在线观看一区二区三区| 美女 人体艺术 gogo| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 午夜福利,免费看| 窝窝影院91人妻| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 视频在线观看一区二区三区| 妹子高潮喷水视频| 免费在线观看亚洲国产| 国产精品香港三级国产av潘金莲|