有機種植業(yè)土壤線蟲群落特征的調(diào)查研究①

毛 妙，王 磊，席運官，肖興基，王 輝，李輝信，焦加國*， 王 霞*（ 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京 0095； 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京 004； 中國科學(xué)院南京土壤研究所，南京 0008）

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有機種植業(yè)土壤線蟲群落特征的調(diào)查研究①

毛 妙1，王 磊2，席運官2，肖興基2，王 輝3，李輝信1，焦加國1*， 王 霞2*
（1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，南京 210095；2 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京 210042；3 中國科學(xué)院南京土壤研究所，南京 210008）

摘 要：為揭示有機種植對土壤線蟲群落特征的影響，在2013—2014年期間，對華東、華中和西部地區(qū)9個樣點的有機種植和常規(guī)種植的土壤進行了線蟲群落的比較研究。在所有調(diào)查樣點中，共鑒定出線蟲27科57屬。有機種植條件下，土壤線蟲總數(shù)平均為1 037條/100 g干土，顯著高于常規(guī)種植（748條/100 g干土），食細菌線蟲的數(shù)量顯著高于常規(guī)。食細菌線蟲頭葉屬（Cephalobus）和真頭葉屬（Eucephalobus），食真菌線蟲滑刃屬（Aphelenchoides）和絲尾墊刃屬（Filenchus）為有機種植業(yè)的共有線蟲屬。從土壤線蟲的生態(tài)指數(shù)來看，有機種植的瓦斯樂斯卡指數(shù)（WI）＞1，線蟲通道指數(shù)（NCR）＞0.5，表明有機農(nóng)業(yè)的土壤呈相對健康的狀態(tài)且腐屑食物網(wǎng)的分解途徑主要依靠細菌。其他生態(tài)指數(shù)在有機和常規(guī)農(nóng)業(yè)之間沒有顯著差異。土壤理化性質(zhì)與線蟲數(shù)量、WI指數(shù)和成熟度指數(shù)MI、PPI之間存在明顯的相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞：有機農(nóng)業(yè)；土壤線蟲；群落結(jié)構(gòu)

有機農(nóng)業(yè)是遵循自然規(guī)律和生態(tài)學(xué)原理，采用施用有機肥、土壤培肥、免耕、作物輪作等一系列可持續(xù)發(fā)展的農(nóng)業(yè)技術(shù)，通過不減少基因和物種多樣性等方式，來保護生態(tài)環(huán)境、保持生態(tài)平衡的一種農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式［1］。有機農(nóng)業(yè)禁止使用基因工程獲得的生物及產(chǎn)物、化肥和化學(xué)合成的農(nóng)藥等，而強調(diào)在有機生產(chǎn)區(qū)域內(nèi)建立封閉的物質(zhì)循環(huán)體系［2］。近年來，我國有機農(nóng)業(yè)得到了迅速的發(fā)展，截至2013年底，按照我國《有機產(chǎn)品》國家標準生產(chǎn)的有機植物類產(chǎn)品面積272.2萬hm2（包括轉(zhuǎn)換期），其中有機種植面積為128.7萬hm2。大量研究表明，長期采用有機農(nóng)業(yè)方法，可以顯著增加土壤生物的數(shù)量和多樣性［3］。但是，也有部分研究報道，土壤動物在有機農(nóng)田和常規(guī)農(nóng)田之間沒有顯著差異［4］，甚至低于常規(guī)農(nóng)田［5］。開展有機農(nóng)業(yè)與常規(guī)農(nóng)業(yè)對農(nóng)田生物多樣性的比較研究，可以為有機農(nóng)業(yè)在國內(nèi)的推廣提供合理的指導(dǎo)。

土壤線蟲是全球最豐富的后生動物，廣泛地存在于各種生境中。因線蟲形態(tài)和習(xí)性多樣，數(shù)量巨大，是土壤食物網(wǎng)功能群的重要組成部分，對土壤有機質(zhì)的分解、物質(zhì)循環(huán)和能量流動具有重要的作用［6］。又因其對外界干擾反應(yīng)迅速，形態(tài)結(jié)構(gòu)簡單，線蟲作為土壤健康指示生物已成為人們的共識，并在多種生態(tài)系統(tǒng)中得到廣泛的應(yīng)用［7］。本研究在華東、華中、西部地區(qū)選取了9個有機種植基地及其相應(yīng)的常規(guī)種植基地，對其土壤線蟲群落特征進行了調(diào)查研究，旨在明確有機和常規(guī)農(nóng)業(yè)動物資源的差異，對有機農(nóng)業(yè)的動物多樣性保護效益進行評估，為驗證有機農(nóng)業(yè)支持多樣性的觀點提供更多不同類型的科學(xué)證據(jù)，為制定有機農(nóng)業(yè)相關(guān)政策法規(guī)提供科學(xué)依據(jù)?

1 材料與方法

1.1 樣點選擇和土壤樣品采集

樣點選擇：在我國華東、華中和西部地區(qū)共選擇9個有機種植基地及對應(yīng)的9個常規(guī)種植樣點，具體情況見表1。

表 1 土壤線蟲調(diào)查樣點選擇Table 1 Sampling sites of soil nematode

土壤樣品采集：于2013年9月和2014年6—7月對農(nóng)作物生長期進行樣品的采集。在每個有機種植基地，選取3塊同樣類型的有機種植樣地作為重復(fù)，同時在周邊選擇與有機樣地農(nóng)作物相同的 3塊常規(guī)種植樣地作為對照。在每個樣地中，采用S形采樣法，隨機選取6 ～ 8個取樣點，用土鉆鉆取0 ～ 20 cm深度的表層土，將土樣混合放入自封袋。土樣帶回實驗室后，挑出其中的石子和大的根系以及掰碎大的土塊后，一部分放入4℃ 冰箱保存用于土壤線蟲的鑒定，另一部分自然風干、過篩后用于土壤理化性質(zhì)的測定。

1.2 土壤理化指標的測定

土壤pH采用酸度計測定（水土比2.5︰1），有機質(zhì)采用重鉻酸鉀加熱法測定，全氮采用半微量開氏法測定，全磷采用酸溶-鉬銻抗比色法測定，速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定［8］。各樣點的有機和常規(guī)種植的土壤理化性質(zhì)見表2。

表 2 有機和常規(guī)種植樣地土壤理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical properties of tested soils under organic and conventional managements

1.3 土壤線蟲的分離鑒定及線蟲生態(tài)指數(shù)計算

稱取土壤50 g，采用淺盤法分離土壤線蟲［9-10］。分離出的線蟲在解剖鏡下進行計數(shù)，并根據(jù)土壤的含水量，將其換算成每100 g干土含有的線蟲數(shù)量。然后在每個樣品中隨機挑取100 ～ 200條線蟲進行制片，并在生物顯微鏡下鑒定至屬。樣品中線蟲數(shù)量低于100條的，將其全部挑出并鑒定。線蟲鑒定參考《中國土壤動物檢索圖鑒》［11］。根據(jù)線蟲的取食習(xí)性和消化系統(tǒng)的形態(tài)特征將其分為4個營養(yǎng)類群：食細菌類（Bacterivores）、食真菌類（Fungivores）、植物寄生類 （Plant-parasites）、捕食-雜食類（Omnivorespredators）。并主制改革要根據(jù)生活史特征對 r-對策者向k-對策者過渡的線蟲賦予不同的c-p值：1 ～ 5［12］。

采用多種線蟲生態(tài)學(xué)指數(shù)［12-13］對土壤線蟲的多樣性及群落結(jié)構(gòu)進行評價。

1） Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′ =-∑pilnpi，其中pi為第i個分類單元中個體占線蟲總個體數(shù)量的比例。

2） Pielou均勻度指數(shù)：J = H′/lnS，其中H’ 為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，S為鑒定分類單元的數(shù)目。

3） Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：λ = ∑pi2，其中pi為第i個分類單元中個體占線蟲總個體數(shù)量的比例。

4） 線蟲通道指數(shù) （Nematode channel ratio）：NCR = Ba/（Ba + Fu）。

5） 瓦斯樂斯卡指數(shù) （Wasilewska index）：WI = （Ba +Fu ） / PP；Ba為食細菌線蟲數(shù)量，F(xiàn)u為食真菌線蟲數(shù)量，PP為植食線蟲數(shù)量；

6） 自由生活線蟲成熟度指數(shù) MI （Maturity index）和植物寄生線蟲成熟度指數(shù)PPI （Plant parasite index）：MI（PPI） = Σvi ×fi，其中vi為根據(jù)自由生活線蟲（植物寄生線蟲）在生態(tài)演替中的不同生活策略分別賦予的c-p值，fi為第 i種線蟲的個體數(shù)占群落總個體數(shù)的比例。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用Microsoft Excel 2003和SPSS 20.0軟件，采用配對t檢驗來檢驗有機和常規(guī)種植下土壤線蟲的差異，分析前檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)分布，必要時采用對數(shù)轉(zhuǎn)換。否則采用非參數(shù)檢驗。并采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）分析不同管理措施和地區(qū)對各變量的主效應(yīng)和交互效應(yīng)。采用Statistica 7軟件對土壤線蟲的營養(yǎng)類群進行主成分分析。以α = 0.05作為顯著差異水平。制圖采用Origin 9.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤線蟲數(shù)量

有機種植樣地的土壤線蟲總數(shù)顯著高于常規(guī)種植樣地（P = 0.001）（圖1）。這幾乎適用于所有采樣點。在所有調(diào)查樣地中，土壤線蟲的數(shù)量為370 ～ 1 600條（以100 g 干土計，下同），其中崇明有機的線蟲數(shù)量最大，為1 553條，溧水常規(guī)最少，為367條。在有機種植樣地中，土壤線蟲數(shù)量在640 ～ 1 600條之間，平均為1 037條，是常規(guī)種植樣地線蟲數(shù)量（748條）的1.4倍。

（圖中小寫字母不同表示樣點有機和常規(guī)處理之間差異顯著（P＜0.05））

圖 1 不同樣地中有機和常規(guī)種植的線蟲數(shù)量差異

Fig.1 Mean abundances of soil nematodes in different sampling sites

2.2 土壤線蟲群落組成和營養(yǎng)類群結(jié)構(gòu)

在本調(diào)查中，共鑒定出 27科 57屬線蟲，其中食細菌線蟲21屬，食真菌線蟲9屬，植食線蟲10屬，捕食-雜食線蟲17屬。有機種植鑒定出57屬線蟲，常規(guī)種植51屬 （表3）。所有樣點中共有的線蟲屬包括食細菌線蟲的頭葉屬（Cephalobus）和真頭葉屬（Eucephalobus），食真菌的滑刃屬（Aphelenchoides）和絲尾墊刃屬（Filenchus）（表 3）。食細菌線蟲的廣桿屬（Caenorhabditis）、雙胃屬（Diplogaster）、鹿角唇屬（Cervidellus）、威爾斯屬（Wilsonema）和捕食-雜食線蟲擬桑尼屬（Thorneella）、伊龍屬（Ironus）僅在有機種植中出現(xiàn)。每個樣地平均有3個優(yōu)勢屬，其數(shù)量占總個體數(shù)的50% 以上，而稀有屬和常見屬的屬數(shù)占總屬數(shù)的80% 以上。各樣點有機樣地和常規(guī)樣地土壤線蟲的優(yōu)勢屬發(fā)生了變化，并且有機樣地的優(yōu)勢屬較常規(guī)樣地有增加的趨勢。

在所調(diào)查的樣地中，食細菌線蟲均為優(yōu)勢類群（表3），分別占總數(shù)的28.5% ～ 76.6%（有機種植）和21.4% ～ 52.8%（常規(guī)種植）。除水稻種植樣地外，食真菌線蟲在其余樣地中為優(yōu)勢類群。植食線蟲僅在頭屯河有機種植中為稀有類群，在其余樣地中為常見類群或優(yōu)勢類群。捕食-雜食線蟲在 18個樣地中為常見類群或優(yōu)勢類群，在四大營養(yǎng)類群中所占比例平均約為 12.8%。有機種植中，食細菌線蟲的數(shù)量平均為422條，顯著高于常規(guī)種植（P＜0.01）（圖 1），而其他營養(yǎng)類群數(shù)量無顯著差異。

表3 有機和常規(guī)種植樣地土壤線蟲的群落組成及平均豐度（%）Table 3 Community components and mean abundances of nematodes under organic and conventional managements

續(xù)表

對 9個樣點的有機和常規(guī)種植下的土壤線蟲營養(yǎng)類群的豐度進行主成分分析。前兩個主成分的累積方差貢獻率為78.19%（第一、二主成分分別為42.87% 和35.32%），表明全部信息的78.19% 已被歸納為兩個主成分，可以解釋總方差的絕大部分。結(jié)果顯示每個樣點的有機和常規(guī)線蟲群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化（圖2）。植食線蟲在第一主成分上占有較大的載荷，食細菌線蟲在第二主成分上占有較大的載荷。頭屯河點、崇明點和長沙點的有機和常規(guī)處理在主成分二軸上出現(xiàn)了明顯的分異。其余6個樣點的有機和常規(guī)處理在主成分一軸上發(fā)生了明顯的分異。

2.3 土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)評價

通常用多樣性指數(shù)（H’）、均勻度指數(shù)（J）和優(yōu)勢度指數(shù)（λ）來評價線蟲群落的多樣性。多樣性指數(shù)（H’）越大表明土壤線蟲的生物多樣性越大。均勻度指數(shù)越大（J），表明線蟲屬豐度分布更均勻，土壤線蟲的群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。在本試驗中，均勻度指數(shù)（J）和多樣性指數(shù)（H’）情況基本一致。與常規(guī)相比，儀征、句容和婺源的有機種植的H’值和J值較大（表4），表明其有機農(nóng)田土壤線蟲的多樣性更高，群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。

在優(yōu)勢度指數(shù)（λ）中優(yōu)勢屬的權(quán)重比較大，優(yōu)勢度指數(shù)的大小可以反映優(yōu)勢屬的分布情況，其值越小，表明優(yōu)勢屬在群落中的作用越小，土壤線蟲多樣性越高，豐度分布越均勻，群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定。與常規(guī)相比，儀征、句容、婺源和長沙的有機種植的λ值較小。

土壤中的分解過程雖然最終依賴于植物資源作為基礎(chǔ)，但可分為以細菌為基礎(chǔ)的能量通道和分解速率較慢的真菌為主的通道［14］。線蟲通道指數(shù)（NCR）能反映出不同分解通道在分解過程中的重要性，其值在0（分解過程完全由真菌控制）和1（分解過程完全由細菌控制）之間。所調(diào)查樣地的NCR值都大于 0.5，表明土壤有機質(zhì)的分解途徑均以細菌通道為主。除遵義和句容外，其余7個樣點有機種植的NCR值均大于常規(guī)。

圖2 有機和常規(guī)樣地線蟲營養(yǎng)類群的主成分分析圖Fig.2 Principle component analysis of nematode community components under organic and conventional managements

表4 有機和常規(guī)樣地土壤線蟲群落的生態(tài)指數(shù)Table 4 Nematode ecological indices under organic and conventional managements

瓦斯樂斯卡指數(shù)（WI）用于分析土壤食物網(wǎng)的礦化途徑，反映土壤的健康狀況。低的 WI值表明礦化途徑是從植物到植食性線蟲，而高的 WI值表明礦化途徑主要是由食微線蟲參與［15］。WI值＞1，表明土壤中食微線蟲數(shù)量大于植食性線蟲的數(shù)量，土壤處于相對健康的狀態(tài)［16］。在9個樣點中，WI值基本都大于 1，表明土壤均處于相對健康的狀態(tài)。頭屯河、儀征、句容、婺源和長沙的有機種植的 WI值均大于常規(guī)。

自由生活線蟲成熟度指數(shù)（MI）和植食性線蟲成熟度指數(shù)（PPI）是根據(jù)線蟲功能類群對環(huán)境變化的反應(yīng)，進而表明線蟲群落的演替狀況和土壤的營養(yǎng)狀況以及受外界干擾的程度［17］。MI越小，表明土壤受外界擾動較大（c-p值大的線蟲的減少）或者表明土壤呈營養(yǎng)富集狀態(tài)（c-p值小的線蟲的大量繁殖）。PPI值越大，表明地上植被生長狀況相對較好。PPI/MI值可用于評價不同土壤的營養(yǎng)狀況及反映土壤生態(tài)系統(tǒng)對外界干擾的恢復(fù)程度。PPI/MI值越小，表明土壤較肥沃，線蟲主要從分解土壤有機質(zhì)的土壤微生物獲取營養(yǎng)［18］。儀征、句容、崇明、婺源和沅江有機種植的MI值大于常規(guī)的，表明這些地區(qū)的有機農(nóng)田所受的環(huán)境干擾較小。溧水、儀征、崇明和長沙有機種植的PPI值大于常規(guī)，表明其有機種植地上植被生長狀態(tài)較好。除溧水和長沙以外的7個樣點的有機種植的PPI/MI值小于常規(guī)的，表明這些地區(qū)的有機農(nóng)田的土壤狀況較好，恢復(fù)的程度較好。

2.4 土壤線蟲與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系

表5是有機管理措施下，土壤線蟲與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性關(guān)系。土壤線蟲數(shù)量與土壤全磷有顯著的正相關(guān)性。在營養(yǎng)類群方面，食細菌線蟲與土壤pH呈顯著正相關(guān)性，與土壤全磷和速效鉀有極顯著的正相關(guān)性。植食線蟲與土壤有機質(zhì)和速效鉀有顯著的負相關(guān)性。在線蟲生態(tài)指數(shù)方面，H′、J、λ、NCR與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性未達到顯著水平。WI與土壤有機質(zhì)、全磷和速效鉀呈極顯著的正相關(guān)性。MI與土壤有機質(zhì)、全氮和速效鉀呈顯著的負相關(guān)性。PPI與土壤有機質(zhì)、全氮呈極顯著的負相關(guān)性。

表5 有機樣地線蟲數(shù)量、營養(yǎng)類群、生態(tài)指數(shù)與土壤理化指標的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between nematode abundance， trophic groups， ecological indices and soil physical-chemical properties under organic management

3 討論與結(jié)論

3.1 有機種植土壤線蟲總數(shù)和群落結(jié)構(gòu)

在本研究中，有機種植條件下的土壤線蟲總數(shù)顯著高于常規(guī)種植，這主要是因為有機種植下 c-p值為1的食細菌線蟲和c-p值為4的捕雜食線蟲的數(shù)量顯著增加。葉成龍等［19］研究小麥-玉米輪作體系下施肥對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響發(fā)現(xiàn)，添加秸稈和豬糞的有機肥處理能夠顯著增加食細菌線蟲的豐度；Villenave等［20-21］和Liang等［20-21］對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)下土壤線蟲群落的研究表明，有機肥的施用使得 c-p值為 1和2的食微線蟲數(shù)量的增加，且這是導(dǎo)致土壤線蟲總數(shù)提高的原因之一。由于有機肥能夠增加微生物的數(shù)量［22-23］，從而進一步為食微線蟲（即食細菌線蟲、食真菌線蟲和雜食性線蟲）提供食物來源。此外，有機肥也能夠促進植物根系的生長和增加根系分泌物進而為某些線蟲提供食物來源，例如直接取食根部的植食性線蟲，取食根系微生物 （如菌根真菌） 的食真菌線蟲和以植物分泌物或凋落物為食物的雜食性線蟲［24］。施用糞肥和作物殘茬等有機物質(zhì)能夠提高土壤線蟲總數(shù)的30% ～ 120%［21， 25-26］。

綜合所有采樣點的平均值來看，有機種植條件下的食細菌線蟲數(shù)量顯著高于常規(guī)種植。有研究表明，有機種植的土壤總有機碳、氮、磷含量顯著提高，土壤體積質(zhì)量下降，pH更接近于中性，土壤微生物量以及土壤酶活性也顯著高于常規(guī)［27-29］。有機種植方式下，土壤質(zhì)地和土壤肥力得到了很大的改善。同時，相關(guān)分析顯示，土壤有機質(zhì)、全氮、全磷和速效鉀的增加有利于食細菌線蟲數(shù)量的繁殖（表5）。尤其在頭屯河和長沙兩個采樣點，其有機種植的食細菌線蟲數(shù)量顯著高于常規(guī)種植 （表 3）。頭屯河和長沙兩地施用較高量的畜禽糞便 （15 ～40 t），因而促進了食細菌線蟲原桿屬Protorhabditis數(shù)量大量增加 （增幅為 127% ～ 348%）。原桿屬Protorhabditis是c-p值為1的富集類線蟲，對于養(yǎng)分的添加能夠產(chǎn)生迅速響應(yīng)。c-p值為 1的食細菌線蟲數(shù)量的增加是有機種植條件下食細菌線蟲數(shù)量增加的主要原因。然而值得一提的是，在句容和崇明兩個樣點中，有機種植c-p值為1和2的食細菌線蟲數(shù)量較常規(guī)相比平均分別減少 62.5% 和 22.6%，而c-p值為3的食細菌線蟲數(shù)量則大幅度增加。這可能與水田和旱地不同的土壤環(huán)境有關(guān)。同時表明了食細菌線蟲由r-策略者向k-策略者的轉(zhuǎn)變，另外，c-p值為3的食細菌線蟲在有機年限較長（大于10年）的溧水、婺源、長沙、沅江樣點中數(shù)量都有增加，而在有機年限較短的遵義、頭屯河和儀征點中數(shù)量均有減少。由此表明，在長期的有機管理措施下，食細菌線蟲的群落有向更高階段的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的趨勢。

與常規(guī)種植相比，有機種植的土壤食真菌線蟲的數(shù)量并沒有顯著增加（除句容樣點外）。在句容樣點，有機種植的食真菌線蟲的數(shù)量能夠增加，這是由于絲尾墊刃屬 Filenchus的相對豐度從常規(guī)種植的3.3% 增加到18.0%。這可能是由于句容所用的有機肥料主要是紅花草，而其他樣點所用的肥料則主要是糞肥。植物的根莖葉等殘茬被證明對食真菌線蟲的生長有較大促進作用。劉婷等［30］研究發(fā)現(xiàn)，在稻麥輪作的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)下施用秸稈比豬糞更有益于食真菌線蟲數(shù)量的增加，尤其是絲尾墊刃屬 Filenchus。Villenave等［25］的研究中也有相似結(jié)果。這可能是由于植物體中較易分解的可溶性化合物和半纖維素等可依靠細菌快速分解，而其中較難分解的物質(zhì)如木質(zhì)素等則依靠真菌分解，真菌為其主要的分解微生物且分解耗時很長（一般為4 ～ 6個月）［31-32］，因而可以為食真菌線蟲提供長久且豐富的食物來源。

表6 線蟲數(shù)量和生態(tài)指數(shù)方差分析Table 6 Two-way analyses of variances for nematode populations and ecological indices

總體而言，有機種植和常規(guī)種植下的植食線蟲和雜食捕食性線蟲的豐度均無顯著差異。方差分析顯示，有機管理措施對植食線蟲也產(chǎn)生了一定的影響（表6），但是由于管理措施和樣點之間產(chǎn)生了較強的交互作用，在較多樣點下，表現(xiàn)出不一致的趨勢。在頭屯河、儀征、句容等有機種植年限較短的樣點中，其植食線蟲的數(shù)量低于常規(guī)種植，原因是植食性線蟲與土壤有機質(zhì)含量、速效鉀呈顯著的負相關(guān)關(guān)系，這和前人的許多研究結(jié)果一致，即有機肥的施用能夠抑制土壤中植食性線蟲的生長［26， 33］。然而在溧水、崇明、婺源和沅江等有機年限較長的樣點中，其植食線蟲數(shù)量較常規(guī)種植均有不同幅度增加。也有研究表明有機肥能夠促進植物寄生線蟲的生長，是因為施用有機肥后根系生物量的增加為植物寄生線蟲提供了更多的取食位點而導(dǎo)致植物寄生線蟲豐度的增加［34］。同時，從常規(guī)種植向有機種植轉(zhuǎn)換的初期很可能會出現(xiàn)減產(chǎn)，尤其是在原來嚴重依賴化肥和農(nóng)藥投入的地區(qū)，故在長期實行有機種植措施的地區(qū)植食線蟲的數(shù)量會因作物產(chǎn)量而增長［33］。此外，這可能還與捕雜食線蟲對植食性線蟲的調(diào)控作用有關(guān)。

3.2 有機種植土壤線蟲生態(tài)指數(shù)

在本研究中，H′與J 趨勢一致，與λ相反，然而H

′、J、λ在有機種植和常規(guī)種植中未達顯著差異。方差分析同樣顯示，有機管理措施并沒有顯著提高線蟲的多樣性指數(shù)（表6）。甚至在所調(diào)查的樣點中，更多的樣點表現(xiàn)出常規(guī)管理措施下線蟲的多樣性指數(shù)更好的趨勢（表4）。多樣性指數(shù)與線蟲的物種豐富度和均勻度有關(guān)。一般來講，物種豐富度越高，均勻度越高，多樣性指數(shù)越大。并且多樣性指數(shù)（H′）對物種的豐富度更為敏感［35］。在儀征、句容、婺源這 3個樣點中，有機種植的線蟲豐富度指數(shù)（屬數(shù)）明顯高于常規(guī)種植，其多樣性指數(shù)也優(yōu)于常規(guī)。但在其余 6個樣點中，有機種植的線蟲豐富度指數(shù)（屬數(shù)）與常規(guī)種植差異不大，因此，多樣性指數(shù)則對線蟲的均勻度更為敏感。有機種植的優(yōu)勢種群要多于常規(guī)，且個別優(yōu)勢種群的數(shù)量比例占絕對優(yōu)勢（例如沅江其中一個有機樣地的優(yōu)勢屬短體屬 Pratylenchus占整個線蟲的 49.7%），打破了均勻的程度，降低了正常屬和稀有屬對指數(shù)的貢獻。同時也有研究表明，施肥對H′的影響因作物而異［26， 36］，主要取決于不同線蟲屬對作物根系分泌物的不同響應(yīng)。

方差分析顯示，不同的管理措施對 NCR和 WI指數(shù)有顯著影響。整體而言，有機種植NCR值要高于常規(guī)。這是由于有機管理措施下，食細菌線蟲的數(shù)量顯著增長的原因?qū)е?。而WI值與NCR值的趨勢略有不同，崇明和沅江樣點的有機樣地的WI值顯著低于常規(guī)，這與其植食線蟲數(shù)量的顯著增加有關(guān)。而這兩個樣點實施有機管理措施的年限長達十余年。因此，我們推斷長期的有機種植可能導(dǎo)致植食線蟲數(shù)量的增加，但在茶園點的表現(xiàn)不明顯，原因可能是植食線蟲不易刺破茶樹粗壯根系的表皮。頭屯河有機樣點的WI值高達175.0，原因可能是地膜的使用改變了小氣候條件而導(dǎo)致了植食線蟲的減少。另外，也有相關(guān)研究表明，NCR值和WI值在不同作物間的差別很大［37］。

方差分析顯示，管理措施對PPI指數(shù)有顯著影響。在年限較長的有機樣地中，c-p 3的植食性線蟲數(shù)量均有增加，而在年限較短的有機樣地中情況則相反。除儀征有機樣地只有 c-p 3的植食性線蟲外，c-p 2的植食性線蟲在有機年限較短的樣地中，數(shù)量均有增加。故在所調(diào)查的樣地中，有機年限較長的樣地PPI值增加，年限較短的樣地PPI值下降。而在年限較長的婺源和沅江樣地中，PPI值要小于常規(guī)的，可能與其使用少量的糞肥（0.45 ～ 1.5 t），促進c-p 2植食性線蟲的生長有關(guān)。研究表明，有機管理可以顯著增加線蟲的MI值，降低PPI/MI值［19］。但在本研究中，遵義、頭屯河、溧水和長沙4個樣點的有機樣地MI值均小于常規(guī)種植，原因是這些有機樣地和其他樣地相比，施用了大量的有機肥和畜禽糞便，使得食細菌線蟲大量繁殖。同樣的道理，溧水和長沙兩個樣點的有機樣地分別施加了最多的有機肥和畜禽糞便，使得PPI/MI值增加。而在其余地區(qū)，有機樣地的PPI/MI值都小于常規(guī)。由此可見，過量有機肥的施用對土壤干擾程度較大［38］。

綜上所述，有機種植下土壤線蟲的數(shù)量顯著增加。有機種植對于土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響依賴于有機肥的種類和施用量。并且線蟲生態(tài)指數(shù)能在一定程度上指示有機種植中土壤線蟲群落受干擾的程度和土壤的營養(yǎng)狀況。因此，開展對土壤線蟲群落特征的調(diào)查研究，有利于揭示有機種植對土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響，從而為有機農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論指導(dǎo)。

參考文獻：

［1］ 歐陽喜輝， 周緒寶， 王宇.有機農(nóng)業(yè)對土壤固碳和生物多樣性的作用研究進展［J］.中國農(nóng)學(xué)通報， 2011， 27（11）: 224-230

［2］ 李現(xiàn)華， 張樹禮， 尚學(xué)燕， 等.發(fā)展有機農(nóng)業(yè)與生物多樣性保護［J］.內(nèi)蒙古環(huán)境保護， 2005， 17（2）: 11-15

［3］ Tu C， Ristaino J B， Hu S J.Soil microbial biomass and activity in organic tomato farming systems: Effects of organic inputs and straw mulching［J］.Soil Biology & Biochemistry， 2006， 38（2）: 247-255

［4］ Melnychuk N A， Olfert O， Youngs B， et al.Abundance and diversity of Carabidae （Coleoptera） in different farmingsystems［J］.Agriculture Ecosystems & Environment， 2003，95（2）: 69-72

［5］ Weibull A C， Ostman O， Granqvist A.Species richness in agroecosystems: The effect of landscape， habitat and farm management［J］.Biodiversity & Conservation， 2003， 12（7）: 1 335-1 355

［6］ Yeates G W， Bongers T.Nematode diversity in agroecosystems［J］.Agriculture Ecosystems & Environment， 1999，74（1-3）: 113-135

［7］ 李玉娟， 吳紀華， 陳慧麗， 等.線蟲作為土壤健康指示生物的方法及應(yīng)用［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2005， 16（8）: 1 541-1 546

［8］ 魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法［M］.北京: 中國農(nóng)業(yè)科技出版社， 2000: 12-290

［9］ 毛小芳， 李輝信， 陳小云， 等.土壤線蟲三種分離方法效率比較［J］.生態(tài)學(xué)雜志， 2004， 23（3）: 149-151

［10］ 王楠， 陳小云， 劉滿強， 等.紅壤旱地和水田土壤用量對線蟲分離效果的影響［J］.土壤， 2015， 47（1）: 128-134

［11］ 尹文英， 胡圣豪， 沈韞芬， 等.中國土壤動物檢索圖鑒［M］.北京: 科學(xué)出版社， 1998: 51-89

［12］ Bongers T.The maturity index: An ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition［J］.Oecologia， 1990， 83（1）: 14-19

［13］ 劉貝貝， 葉成龍， 虞麗， 等.不同植被類型的灘涂濕地土壤線蟲群落特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2012， 23（11）: 3 057-3 064

［14］ Moore J C， Hunt H W.Resource compartmentation and the stability of real ecosystems［J］.Nature， 1988， 333（6170）: 261-263

［15］ Wasilewska L.Long-term changes in communities of soil nematodes on fen peat meadows due to the time since their drainage［J］.Ekologia Polska， 1991， 39（1）: 59-104

［16］ 劉婷， 葉成龍， 陳小云， 等.不同有機肥源及其與化肥配施對稻田土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2013， 24（12）: 3 508-3 516

［17］ Bongers T， Ferris H.Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring［J］.Trends in Ecology & Evolution， 1999， 14（6）: 224-228

［18］ 董道峰， 胡誠， 曹志平.不同農(nóng)業(yè)管理措施對土壤線蟲的影響［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2008， 16（1）: 80-85

［19］ 葉成龍， 劉婷， 張運龍， 等.麥地土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)對有機肥和秸稈還田的響應(yīng)［J］.土壤學(xué)報， 2013， 50（5）: 997-1 005

［20］ Villenave U， Bongers T， Ekschmitt K， et al.Changes in nematode communities after manuring in millet fields in Senegal［J］.Nematology， 2003， 5（3）: 351-358

［21］ Liang W， Lou Y， Li Q， Zhong S， et al.Nematode faunal response to long-term application of nitrogen fertilizer and organic manure in Northeast China［J］.Soil Biology & Biochemistry， 2009， 41（5）: 883-890

［22］ Esperschuetz J， Gattinger A， Mader P， et al.Response of soil microbial biomass and community structures to conventional and organic farming systems under identical crop rotations［J］.Fems Microbiology Ecology， 2007， 61（1）: 26-37

［23］ 夏昕， 石坤， 黃欠如， 等.長期不同施肥條件下紅壤性水稻土微生物群落結(jié)構(gòu)的變化［J］.土壤學(xué)報， 2015， 52（3）: 697-705

［24］ Ge T， Liu C， Yuan H， et al.Tracking the photosynthesized carbon input into soil organic carbon pools in a rice soil fertilized with nitrogen［J］.Plant & Soil， 2015， 392（1/2）: 17-25

［25］ Villenave C， Saj S， Pablo A， et al.Influence of long-term organic and mineral fertilization on soil nematofauna when growing Sorghum bicolor in Burkina Faso［J］.Biology & Fertility of Soils， 2010， 46（7）: 659-670

［26］ Hu C， Qi Y.Effect of compost and chemical fertilizer on soil nematode community in a Chinese maize field［J］.European Journal of Soil Biology， 2010， 46（3-4）: 230-236

［27］ 汪潤池， 宗良綱， 邱曉蕾， 等.有機與常規(guī)種植蔬菜地土壤微生物群落特征的比較［J］.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012， 35（2）: 99-104

［28］ 高嵩涓， 曹衛(wèi)東， 白金順， 等.長期冬種綠肥改變紅壤稻田土壤微生物生物量特性［J］.土壤學(xué)報， 2015， 52（4）: 902-910

［29］ 瑢姜 ， 申思雨， 呂貽忠.華北地區(qū)有機種植與常規(guī)種植土壤質(zhì)量比較研究［J］.土壤， 2015， 47 （4）: 805-811

［30］ 劉婷， 葉成龍， 李勇， 等.不同有機類肥料對小麥和水稻根際土壤線蟲的影響［J］.生態(tài)學(xué)報， 2015， 35（19）: 6 259-6 268

［31］ Mcmahon S K， Williams M A， Bottomley P J， et al.Dynamics of microbial communities during decomposition of carbon-13 labeled ryegrass fractions in soil［J］.Soil Science Society of America Journal， 2005， 69（4）: 1 238-1 247

［32］ Henriksen T M， Breland T A.Carbon mineralization，fungal and bacterial growth， and enzyme activities as affected by contact between crop residues and soil［J］.Biology & Fertility of Soils， 2002， 35（1）: 41-48

［33］ Nahar M S， Grewal P S， Miller S A， et al.Differential effects of raw and composted manure on nematode community， and its indicative value for soil microbial，physical and chemical properties［J］.Applied Soil Ecology，2006， 34（2-3）: 140-151

［34］ Wang K H， Mcsorley R， Marshall A， et al.Influence of organic Crotalaria juncea hay and ammonium nitrate fertilizers on soil nematode communities［J］.Applied Soil Ecology， 2006， 31（3）: 186-198

［35］ 許晴， 張放， 許中旗， 等.Simpson指數(shù)和 Shannon-Wiener指數(shù)若干特征的分析及“稀釋效應(yīng)”［J］.草業(yè)科學(xué)， 2011， 28（4）: 527-531

［36］ Bulluck L R， Barker K R， Ristaino J B.Influences of organic and synthetic soil fertility amendments on nematode trophic groups and community dynamics under tomatoes［J］.Applied Soil Ecology， 2002， 21（2）: 233-250

［37］ 婁翼來， 李慧， 姜勇， 等.設(shè)施菜地長期施肥對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響［J］.土壤通報， 2013， 44（1）: 106-109

［38］ 江春， 黃菁華， 李修強， 等.長期施用有機肥對紅壤旱地土壤線蟲群落的影響［J］.土壤學(xué)報， 2011， 48（6）: 1 235-1 241

中圖分類號：S154.38；Q958.2

DOI:10.13758/j.cnki.tr.2016.03.012

基金項目：①公益性行業(yè)（環(huán)保）科研專項（2013467036）和國家自然科學(xué)基金項目（41271270）資助。

* 通訊作者（jiaguojiao@ njau.edu.cn；wangx@ofdc.org.cn）

作者簡介：毛妙（1992—），女，江蘇鹽城人，碩士研究生，主要從事土壤生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 2013103063@njau.edu.cn

Survey on Ecological Characteristics of Soil Nematodes in Organic Agriculture in China

MAO Miao1， WANG Lei2， XI Yunguan2， XIAO Xingji2， WANG Hui3，

LI Huixin1， JIAO Jiaguo1*， WANG Xia2*
（1 College of Resources and Environmental Sciences， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China； 2 Nanjing Institute of Environmental Sciences， Ministry of Environmental Protection， Nanjing 210042， China； 3 Institute of Soil Science，Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210008， China）

Abstract:In order to know the ecological characteristics of soil nematodes in organic agriculture， soil nematode abundance and diversity were compared in 9 organic cultivation and conventional cultivation soils from East， Central and West China during the period of 2013—2014.The results showed that 27 families and 57 genera of nematodes were identified.The total number of nematodes was about 1 037 individuals per 100 g dry soil with organic management， remarkably different from that with conventional management， so was the bacterivores.The bacterivorous nematodes （Cephalobus & Eucephalobus） and the phytophagous nematodes （Aphelenchoides & Filenchus） existed in all the organic sampling sites.From the aspect of nematode ecological indices， overall， Wasilewska index （WI） and Nematode Channel Ratio （NCR） of the organic farming system indicated that soil conditions were relatively healthy with bacteria dominant in the decomposition of the soil debritus food web.While no significant difference was found between the organic and conventional managements in other ecological indices.Significant correlations were observed between oil physicochemical characteristics and the nematode numbers， WI， MI and PPI.

Key words:Organic agriculture； Soil nematode； Community structure