波斯婆婆納的繁殖能力及其入侵原因探析

謝翠容，湯林彬，劉茗楓，戴璨*1. 湖北大學資源環(huán)境學院，湖北 武漢 430062；2. 湖北省生物資源綠色轉(zhuǎn)化協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 武漢 430062；3. 區(qū)域開發(fā)與環(huán)境響應湖北省重點實驗室，湖北 武漢 430062.

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波斯婆婆納的繁殖能力及其入侵原因探析

謝翠容1§①，湯林彬1§②，劉茗楓1③，戴璨1， 2， 3*
1. 湖北大學資源環(huán)境學院，湖北 武漢 430062；2. 湖北省生物資源綠色轉(zhuǎn)化協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 武漢 430062；3. 區(qū)域開發(fā)與環(huán)境響應湖北省重點實驗室，湖北 武漢 430062.

摘要：入侵植物是近年來生態(tài)關注的熱點。成功入侵植物的有性和無性繁殖能力通常呈現(xiàn)特殊性和優(yōu)勢性。探究其繁殖特征，對于應對與管理植物入侵問題具有重要的生態(tài)與經(jīng)濟意義。以波斯婆婆納（Veronica persica）為對象，多方面研究其繁殖能力，以期探究波斯婆婆納在短時間內(nèi)迅速擴張成為全球廣泛入侵雜草的原因。進行了波斯婆婆納開花與傳粉機制的觀察實驗；對波斯婆婆納自然種群的生長密度和植株構(gòu)建進行調(diào)查；并通過自然傳粉和人工授粉實驗比較花、莖長、果實的差異，通過同質(zhì)園移栽和生長實驗對波斯婆婆納的有性和無性繁殖能力進行量化和評價。結(jié)果表明，波斯婆婆納的有性繁殖依賴于昆蟲傳粉，自交親和；在自然環(huán)境、人工自花授粉和補充授粉3種方式下均有較高的座果率和結(jié)實率；種子萌發(fā)迅速，萌發(fā)率達70%，表明其有較強的有性繁殖能力。同時，波斯婆婆納的營養(yǎng)生長密度大，匍匐莖發(fā)達，平均每個植株能產(chǎn)生8條左右的直立莖。波斯婆婆納移栽實驗的存活率達到83%，且莖長在40天平均增長6.5 cm，說明其具有較強的生長和無性繁殖能力。波斯婆婆納的營養(yǎng)生長和有性繁殖之間有著極強的相關性。波斯婆婆納繁殖能力強，環(huán)境限制因子少，為其成功地大范圍擴張而成為全球廣泛入侵雜草提供了重要條件。

關鍵詞：無性繁殖；傳粉；有性繁殖；波斯婆婆納

引用格式：謝翠容， 湯林彬， 劉茗楓， 戴璨. 波斯婆婆納的繁殖能力及其入侵原因探析［J］. 生態(tài)環(huán)境學報， 2016， 25（5）: 795-800.

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物種入侵被認為是全球變化的一個重要組成因素（Sakai et al．，2001）。入侵雜草是外來植物中具有侵略擴張性的植物物種，在全世界范圍內(nèi)已經(jīng)造成了巨大的生態(tài)破壞和經(jīng)濟損失（桑衛(wèi)國，2002）。探究雜草的入侵機制和繁殖特征是防止和應對入侵的關鍵，也是制定有效管理措施的重要依據(jù)（Forman et al．，2003；Ruaux et al．，2009）。對于成功入侵的植物而言，諸多研究表明其繁殖能力（徐汝梅等，2003；黃喬喬等，2012）、抗干擾能力（Alpert et al．，2000）、較寬泛的生態(tài)幅（宮偉娜等，2005；馮玉龍等，2009；Zhang et al．，2012）、較強的自我防御機制（倪廣艷等，2014）和競爭能力（余香琴等，2010）等在其擴張和歸化的過程中具有十分重要的作用。Baker（1974）總結(jié)外來入侵雜草的12項主要生態(tài)學特征，如具有自交親和性、花果期長、種子產(chǎn)量高、發(fā)芽的環(huán)境類型廣泛、無性繁殖能力強等，一大部分都是和植物的有性和無性繁殖能力直接相關的特性，表明外來植物的成功入侵在一定程度上取決于其繁殖能力（郝建華等，2009；賀俊英等，2009）。

波斯婆婆納（Veronica persica），又名阿拉伯婆婆納，屬雙子葉植物玄參科婆婆納屬的一年生或兩年生的全球性入侵雜草。原產(chǎn)于歐洲、亞洲西部至伊朗，現(xiàn)廣泛分布于溫帶、亞熱帶地區(qū)。在我國分布范圍極廣，全國19個省和3個直轄市有分布（李揚漢，1998），主要生長于長江沿岸及西南部分地區(qū)的旱地，常形成優(yōu)勢居群。同大多數(shù)植物一樣，波斯婆婆納可以通過有性和無性兩種繁殖方式繁衍后代，有性繁殖為主要方式（淮虎銀等，2004）。有關研究推測其成功入侵是因強大的繁殖能力造成（李揚漢，1998）。

目前國內(nèi)外對波斯婆婆納的研究主要集中在其入侵與危害（吳海榮，2006）、化感作用（李美娜等，2001；吳海榮等，2006）、生態(tài)經(jīng)濟閾值（李建波，2003）、藥用價值（田亮等，2004；張仁波等，2009）等方面。而對于它的繁殖能力，有少量研究指出波斯婆婆納具有較強的不定根生長能力，可助其繁殖擴散（Harris et al．，1980a，1980b），無性繁殖對其有性繁殖有一定的貢獻作用（淮虎銀等，2004），此外，波斯婆婆納的種子萌發(fā)條件和資源分配也是其繁殖擴散的重要條件（Harris et al．，1980a）。目前，對于波斯婆婆納在自然條件下無性繁殖的水平、個體的擴張程度以及在不同生境中存活和生長的能力等方面的研究較為缺乏。在有性繁殖方面，國內(nèi)的相關研究僅涉及到種子重量、單株結(jié)實率等（吳海榮，2006）；國外僅有Tsuruuchi （1994）比較了波斯婆婆納與常青藤婆婆納的主動自花授粉（Autogamy）能力。目前，對波斯婆婆納在不同傳粉方式下的結(jié)實水平、不同生境下的有性繁殖能力等都缺乏了解。據(jù)此，本文擬通過對波斯婆婆納自然居群的有性和無性繁殖能力進行研究，以期揭示其自然居群的繁殖策略，探討波斯婆婆納廣泛入侵的原因。

1　材料與方法

1.1 材料與樣方

波斯婆婆納為矮小草本植物，在湖北武漢地區(qū)2月中旬發(fā)芽，3月進入花期，4月大部分個體進入果期，常大片生長在路邊和綠化帶。根據(jù)人為擾動強度、居群規(guī)模（面積和植株密度）等在湖北大學及周邊地區(qū)選擇了19個樣地，樣地信息見表1。

1.2 實驗方法

自然居群實驗，（1）花期觀測：隨機選取5個樣地中的50個未開的花苞進行跟蹤，在連續(xù)3天以上的晴好天氣觀測波斯婆婆納花的開放和閉合時間，花凋謝則表示花期結(jié)束。（2）訪花昆蟲觀測：于天氣晴好的不同時間段（10:00—16:00）在11個樣方地各隨機選擇10個植株（每個植株1朵花）進行 20分鐘的連續(xù)觀察，并記錄在規(guī)定時間內(nèi)訪花昆蟲的種類和數(shù)量以及每一個昆蟲個體所接觸的花朵數(shù)。（3）生長情況調(diào)查：用皮尺隨機圈出0.5 m×0.5 m的范圍作為單位面積，統(tǒng)計波斯婆婆納植株覆蓋率，計數(shù)和測量單位面積內(nèi)的植株莖數(shù)、株數(shù)、地下莖的長度和個數(shù)。波斯婆婆納可在地表或土下淺層生長匍匐莖，由匍匐莖相連的各個地上直立莖構(gòu)成一個獨立的植株（基因型），莖數(shù)是地上部分獨立莖的數(shù)量，株數(shù)是辨清地下關系后的植株數(shù)量，地下莖的長度和個數(shù)由每個直立莖延生的地下莖結(jié)構(gòu)得出，選取地下莖最長的3個。（4）胚珠數(shù)量統(tǒng)計：摘取完全開放的花，剝離出子房，置于寬視場體視顯微鏡下用解剖針和鑷子進行解剖，記錄胚珠數(shù)。（5）自然座果率和結(jié)實率統(tǒng)計：于2013 和 2014年進行兩次觀察和統(tǒng)計，隨機標記開放的花100朵，待果實成熟后收回并統(tǒng)計種子數(shù)。（6）人工授粉實驗：于晴天的下午對100朵自然授粉的花朵進行人工補充授粉，用小排筆蘸取其他花朵上的花粉，均勻涂抹到柱頭上，待結(jié)實后統(tǒng)計種子數(shù)量。（7）花、莖長、果實比較實驗：于植株成熟期，隨機選取22個植株，統(tǒng)計每株的花和果實的數(shù)量，并測量莖長。（8）種子重量測量實驗：于果實成熟期，隨機選取150個飽滿預裂開的果實，剝離出種子若干，計數(shù)后使用電子天平稱量并換算為種子千粒重。

表1　波斯婆婆納的樣地信息Table 1　The information on sampling sites of Veronica persica

同質(zhì)園實驗：于2014年3月初在19個樣方內(nèi)挖取根長為1 cm左右，初始直立莖數(shù)量為3的植株100株，摘去多余的葉和花，只留取莖基部的2～3片葉子，分盆編號栽種于湖北大學資源環(huán)境學院的二樓平臺（人為干擾較少、半陰生），記錄每株波斯婆婆納的初始莖長。生長40 d后，統(tǒng)計成活率，并量取存活植株生長后的莖長和直立莖數(shù)量。同時，于花期對同質(zhì)園內(nèi)隨機選取的100朵花進行自花授粉實驗。由于同質(zhì)園光照有限，少有昆蟲訪問，所有花在凋謝時柱頭無花粉落置，花粉囊飽滿，故可在無需套袋的情況下進行人工授粉：用放大鏡觀察確定柱頭上無花粉，再用小排筆將花粉涂抹到同一朵花的柱頭上，而后摘去花瓣，避免昆蟲訪花，待果實成熟后摘取記錄種子數(shù)。

萌發(fā)實驗：于2013年4—5月在上述19個樣方中隨機采集波斯婆婆納果實75個，共計767粒種子，將所有種子混合并裝入封口袋，4 ℃冰箱保存待用。于2014年12月將所有種子隨機均勻的放入50個鋪有浸濕濾紙的培養(yǎng)皿（每個培養(yǎng)皿有種子 15顆左右），將培養(yǎng)皿放入人工氣候箱，萌發(fā)條件為15 ℃、每日光照時間14 h、定期補水。實驗周期為10 d，每隔24 h統(tǒng)計1次發(fā)芽種子數(shù)，累計統(tǒng)計萌發(fā)率。

1.3 統(tǒng)計方法

用卡方分析進行不同授粉方式的座果率的比較和同質(zhì)園內(nèi)不同環(huán)境的成活率比較；用Student's t檢測比較兩年的自然結(jié)實差異；用方差分析比較不同授粉方式的結(jié)實差異；用Pearson相關系數(shù)檢驗花、莖長與果實的相關性；用成對Student's t檢測判斷同質(zhì)園內(nèi)植株的營養(yǎng)生長狀況。

2　結(jié)果與分析

2.1 花期與傳粉

波斯婆婆納的花大約在上午8點開放，下午17點閉合，單天開花時長約9 h。在天氣晴好的情況下，波斯婆婆納的單花花期為（2.13±0.07）d。多數(shù)波斯婆婆納植株在光照充足、溫度適宜時開花，而在陰雨天或者光照不足時其花閉合，待天氣狀況好時再度開放，花的開放過程可逆。

波斯婆婆納花的主要訪問昆蟲為小型蜂類和蠅類，訪花頻率為（0.54±0.12）次/小時/朵。在20個時間段的觀察中，有8個時間段沒有觀察到昆蟲訪問。由于觀察選取的時間段（11:00—13:00）是昆蟲最為活躍的時間，表明昆蟲的訪花頻率不高。

2.2 胚珠數(shù)和自然結(jié)實

在隨機抽取的 91個波斯婆婆納的子房中，最少胚珠數(shù)為9，最多胚珠數(shù)為19，平均胚珠數(shù)量為（13.7±0.2）。2013年的自然結(jié)實平均每果產(chǎn)生（11.9±0.3）顆種子，結(jié)實率為86.3%。自然成熟的種子千粒重為0.464 g。

2.3 不同授粉方式下的座果和結(jié)實

2014年波斯婆婆納自然授粉、自花授粉和補充授粉的座果率均處于中高水平（圖1），且自花授粉與補充授粉的座果率存在顯著差異（χ2=6.57，P=0.01）。

圖1　2014年各種傳粉環(huán)境下波斯婆婆納的座果率Fig. 1　The fruit-set of Veronica persica under different pollinating environments in 2014

2014年自然結(jié)實平均每果有（10.14±0.51）顆種子，顯著低于2013年自然結(jié)實的水平（t=2.63，P=0.0096；圖2）。

圖2　2013和2014年波斯婆婆納的自然結(jié)實Fig. 2　The seed production of Veronica persica under natural pollination in 2013 and 2014

2014年各種授粉方式結(jié)實后的種子數(shù)量相當，除了上述的自然結(jié)實，自花授粉后平均每果有（10.08±0.52）顆種子，補充授粉后平均每果有（10.58±0.46）顆種子，三者沒有顯著差異（F（2，110）=0.31，P=0.73）。

2.4 花、莖長、果實相關實驗

波斯婆婆納的花、莖長和果實數(shù)量兩兩間的相關性達到極顯著水平（花與莖長：r=0.84，P＜0.00001；果實與莖長：r=0.76，P＜0.0001；花與果實：r=0.95，P＜0.00001），從圖3中可知，花與果實的數(shù)量隨莖長的增減而同步上升或下降。

2.5 各種無性繁殖指標

單位面積的波斯婆婆納株數(shù)與莖數(shù)變異較大（表2）。波斯婆婆納的每段匍匐莖長度多在5～6 cm，也就是平均每5～6 cm可伸出一條直立莖。波斯婆婆納個體間存在著明顯的大小差異，地上直立莖數(shù)量在1～32條·株-1之間，平均每個植株產(chǎn)生8條左右的直立莖。波斯婆婆納可產(chǎn)生3～6條一級匍匐莖，此后一級匍匐莖進一步伸長后于節(jié)處形成次一級匍匐莖或直立莖。

圖3　同株波斯婆婆納的莖長、花朵數(shù)和果實數(shù)Fig. 3　The stem length， number of flowers and fruits within individual plants of Veronica persica

表2　波斯婆婆納的無性繁殖各種指標Table 2　The indexes of asexual reproduction in Veronica persica

2.6 同質(zhì)園的存活和營養(yǎng)生長

在人工構(gòu)建的同質(zhì)園中，波斯婆婆納移栽后的存活率為83%。推測水分與光照條件影響了波斯婆婆納的成活。編號前一半的盆栽植株被放置于易受陽光與風雨影響的平臺邊緣區(qū)，而編號后一半的在有遮蔽物的平臺內(nèi)部區(qū)。由于2014年3—4月多為陰雨天氣（40 d中18 d為雨天），邊緣區(qū)的盆栽土壤明顯比內(nèi)部區(qū)的潮濕。邊緣區(qū)的植株成活率為76%，而內(nèi)部區(qū)為90%，兩者之間有接近顯著的差異（χ2=3.47，P=0.06）。

通過同質(zhì)園40 d的生長實驗，波斯婆婆納的莖長增長顯著（paired t=22.94，P＜0.0001），各植株單莖平均增長（6.5±2.7）cm。

2.7 種子萌發(fā)

波斯婆婆納的種子置于培養(yǎng)皿2 d后即開始萌發(fā)，4～5 d進入高峰期，7 d左右萌發(fā)結(jié)束，其種子萌發(fā)率為70%。

3　討論

3.1 波斯婆婆納年間繁殖能力的差異

實驗發(fā)現(xiàn)自然狀態(tài)下 2013年波斯婆婆納的種子數(shù)顯著高于 2014年。同為固定樣方的隨機取樣和自然狀態(tài)下的傳粉，年間的氣候差異可能對種子產(chǎn)量有著顯著的影響。實驗期間（3—5月）2013年武漢的平均溫度為 20.75 ℃，降水量為 304.1 mm；而2014年為14.9 ℃，比2013年低5.85 ℃，降水量為317 mm，與2013年相差不大。在降雨量相當而溫度較高的 2013年，波斯婆婆納有更高的種子數(shù)量，意味著具更強的有性繁殖能力。溫度對其有性繁殖可能有一定的制約作用，也許是通過影響植株的生長速率和傳粉昆蟲的活動造成的（朱建華等，2010；閆志強等，2014）。不過，從兩年的結(jié)實率來看，即便是低水平的 2014年也達到了70%，表明波斯婆婆納在一定的環(huán)境梯度內(nèi)都具有較強的有性繁殖能力，這也與吳海榮（2006）的調(diào)查實驗相吻合：在野外生境中，波斯婆婆納的單株結(jié)實量及單果種子均顯著高于同屬的直立婆婆納（Veronica arvensis）與睫毛婆婆納（Veronica hederifolia）。

3.2 不同授粉方式對波斯婆婆納有性繁殖能力的影響

波斯婆婆納在補充授粉的情況下座果率略高于自然狀態(tài)，這可能是因為波斯婆婆納自然居群的授粉并沒有達到完全飽和，存在一定程度的花粉受限，這與實驗觀測到的傳粉昆蟲低水平的訪花頻率是一致的。這一結(jié)果與同質(zhì)園極低的座果率均體現(xiàn)了波斯婆婆納的有性繁殖需要傳粉昆蟲的參與，且不具有自花授粉的能力（Tsuruuchi，1994）。

波斯婆婆納自花授粉的座果率顯著低于補充授粉下的座果率。造成該差異的原因可能是由于進行波斯婆婆納自身花粉數(shù)量有限，無法達到較高水平的座果率。

此外，波斯婆婆納自花授粉所得種子數(shù)與自然狀態(tài)和補充授粉情況下的種子數(shù)差異不大，表明該物種自交親和，在無其他植株提供花粉進行異交的情況下，可以依賴昆蟲轉(zhuǎn)移自花花粉產(chǎn)生后代。在入侵植物建立居群的初期可能只有少數(shù)的個體參與有性繁殖，其自交親和性和低水平的自交衰退也許是波斯婆婆納得以快速、大范圍入侵的原因之一（Tsuruuchi，1994；曾建軍等，2010）。

3.3 波斯婆婆納種子的萌發(fā)

波斯婆婆納的種子在15 ℃時（該物種在實驗地區(qū)自然條件下萌發(fā)的正常溫度）萌發(fā)速度快，萌發(fā)率達到70%。在Harris et al.（1980a）的實驗中，在25 ℃的溫度下波斯婆婆納的種子萌發(fā)率達到了100%。結(jié)合其他研究（Boutin et al.，1991）表明，波斯婆婆納種子萌發(fā)受季節(jié)因素限制較小，且越冬的種子死亡率較低，這為該物種的廣布和快速入侵提供了有利條件。同時波斯婆婆納種子千粒重小，相比同屬的婆婆納（Veronica polita）、直立婆婆納和睫毛婆婆納質(zhì)量更輕（吳海榮，2006），使其適合于風力擴散和遠距離傳播，容易入侵到新生境中繁殖擴張。

3.4 波斯婆婆納的營養(yǎng)構(gòu)件和生長及其對無性繁殖的貢獻

波斯婆婆納自然居群的生長密度大，單株直立莖數(shù)量多，匍匐莖長，說明該物種具有很強的蔓延性，可依靠匍匐莖不斷占領新的空間。隨著生長周期日漸成熟，單株波斯婆婆納的地面覆蓋面積也會隨之加大，利于其爭奪水分和養(yǎng)分，影響同一環(huán)境中其他植物的生長繁殖，并形成優(yōu)勢居群。

同質(zhì)園實驗結(jié)果顯示，波斯婆婆納具有較高的移栽成活率，凡成活的植株均能開花，且具有短期生長迅速的特點。外來入侵雜草植株不定根發(fā)生率往往較高（桑衛(wèi)國，2002），本實驗也證實了這一點：當植株的直立莖過長導致部分貼服于地表時，能長出許多不定根，有利于形成新的克隆分株。已有研究指出，相比于V. agrestic和V. hederifolia，波斯婆婆納具有更強的生長不定根的能力，甚至在其根尖或基部被人為截斷的情況下都能短時間內(nèi)長出大量新的不定根（Harris et al.，1980b）。也有研究表明，波斯婆婆納的營養(yǎng)構(gòu)件片段有很強的發(fā)育成獨立個體的能力（淮虎銀等，2004）。由此可見，波斯婆婆納快速的不定根生長、營養(yǎng)器官發(fā)育成獨立植株的能力和強大的存活力是其在全球范圍內(nèi)擴散的優(yōu)勢所在。

絕大多數(shù)外來雜草為旱生陽生植物，例如北美車前草（Plantago virginica）、豚草（Ambrosia artemisiifolia）等，這一生理特性使得外來雜草適生于棄耕荒地、宅旁、路邊等陽生環(huán)境中（吳海榮等，2004；羅文啟等，2015）。同質(zhì)園的生長實驗土壤來源于自然裸露荒地，有機質(zhì)含量低，在土質(zhì)較差的土壤環(huán)境中，波斯婆婆納的成活率仍達到83%，說明其具有較強的耐貧瘠性。在相對潮濕環(huán)境中，波斯婆婆納存活率明顯低于旱生環(huán)境，表明該物種更適應于路邊、棄田荒地、宅旁等旱生生境。

4　結(jié)論

通過對波斯婆婆納有性和無性繁殖能力的自然居群和同質(zhì)園移栽實驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其自交親和、自交衰退不明顯；有較高的座果率和結(jié)實率；種子具有較快的萌發(fā)速度、較高的萌發(fā)率和較低的千粒重。表明波斯婆婆納能依靠其強大的種子繁殖能力占據(jù)新領地及其在新生境中的快速萌發(fā)保證了其成功入侵。同時植株還具有較強的適應性和耐受力；利用不定根和匍匐莖擴大生長范圍，增加植株構(gòu)建數(shù)量，迅速擴張形成優(yōu)勢居群，提高自身與其他植物的競爭能力和抵御外來風險的能力。波斯婆婆納的有性繁殖水平隨著營養(yǎng)生長的增強而不斷提高，這使得其在舊領地的鞏固擴張和新領地的入侵達到互相促進的效果。上述特點給波斯婆婆納防除治理帶來了較大困難，由于其地上和地下的大量生物量積累和充足的土壤種子庫，各種防除方法可能只能在短期內(nèi)取得一定的成效。依據(jù)本研究結(jié)果，建議綜合考慮波斯婆婆納種子快速萌發(fā)和生長、依賴昆蟲傳粉的結(jié)實、種子散布方式以及生境的土壤水分狀況等因素，制定適用于該物種的防除策略。

致謝：感謝楊玉雪、王亞妮在野外實驗中的協(xié)助，李婷、覃道鳳在解剖實驗中的指導和幫助。感謝羅文杰在本文寫作過程中的幫助。

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§對本文具有同等貢獻

現(xiàn)地址：①武漢大學資源與環(huán)境科學學院，湖北 武漢 430072；②中國科學院城市環(huán)境研究所，福建 廈門 361021；③香港中文大學太空與地球信息科學研究所，香港 999077

DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.010

中圖分類號：X173； Q948

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）05-0795-06

基金項目：國家自然科學基金項目（31270279）；教育部留學回國人員科研啟動基金項目（第46批）

作者簡介：謝翠容（1990年生），女，碩士研究生，研究方向為植物生態(tài)。E-mail: 243176799@qq.com

*通信作者：戴璨（1983年生），女，副教授，博士，主要從事植物生態(tài)與進化方面的研究。E-mail: daican@hubu.edu.cn

收稿日期：2015-12-23

The Reproductive Capacity of Veronica Persica and Implications for Its Worldwide Invasion

XIE Cuirong1§①， TANG Linbing1§②， LIU Mingfeng1③， DAI Can1， 2， 3*
1. School of resources and Environmental Science， Hubei University， Wuhan 430062， China；2. Hubei Collaborative Innovation Center for Green Transformation of Bio-Resources， Wuhan 430062， China；3. Hubei Key Laboratory of Regional Development and Environmental Response， Wuhan 430062， China Current Address: ① School of Resources and Environmental Science， Wuhan University， Wuhan 430070， China；② Institute of Urban Environment， Chinese Academy of Sciences， Xiamen 361021， China；③ Institute of Space and Earth Information Science， The Chinese University of Hong Kong， Hong Kong 999077， China § These authors had equal contribution to this paper

Abstract：Invasive plants have become a hot research topic in recent years. For successful invasive species， the capacity of sexual and asexual reproduction contributes particularity and advantages to their invasion. Exploring the reproductive characteristics of certain invasive species can help us effectively respond and manage invasion from both ecological and economic perspectives. In this study， we examined the reproductive ability of Veronica persica， with the aim of explaining how it can expand its distribution in a short period of time and finally become a worldwide invasive weed. We have conducted observational experiments on flowers and pollinators， surveys on the density of natural populations and segments of individual plant. We have also quantified the level of sexual and asexual reproduction in V. persica through the experiments of natural and artificial pollination， and common garden transplant and growth. The results showed that the sexual reproduction of V. persica was pollinator-dependent and self-compatible. There was high level of fruit-set and seed-set under natural， self， and supplemental pollination， and the seeds germinated fast with 70% germination rate， suggesting a relatively strong sexual reproductive ability. Meanwhile， the density of V. persica in natural populations was high， with highly developed stolons and around 8 ramets per genet. The transplant experiment of V. persica yielded 83% survivorship and rapid growth of 6.5 cm in 40 days， indicating a high level of asexual reproduction. Our results have also pointed out that there is strong correlation between the vegetative growth and sexual reproduction in V. persica. As a whole， the strong reproductive ability and few restrictive environmental factors probably contribute a lot in the successful worldwide invasion of V. persica.

Key words：asexual reproduction； pollination； sexual reproduction； Veronica persica