干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭幼苗生理特性的影響

曹　焜

(河南璞瑞景觀設(shè)計(jì)有限公司，河南 漯河 462000)

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干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭幼苗生理特性的影響

曹焜

(河南璞瑞景觀設(shè)計(jì)有限公司，河南 漯河 462000)

摘要：以1 a生金葉復(fù)葉槭幼苗為對(duì)象，采用盆栽方式研究了金葉復(fù)葉槭在干旱脅迫下生理特性的變化，結(jié)果表明隨著干旱脅迫的加劇，金葉復(fù)葉槭幼苗株高、地徑和總生物量逐漸降低，且都低于對(duì)照；金葉復(fù)葉槭葉片MDA含量逐漸上升，SOD活性表現(xiàn)為M型的變化趨勢(shì)，CAT表現(xiàn)為N型的變化趨勢(shì)，Pro含量變化范圍較小，葉綠素含量表現(xiàn)為先升后降的變化趨勢(shì)，但下降幅度較??；在干旱脅迫下金葉復(fù)葉槭具有一定的抗逆能力，可以抵御不良環(huán)境造成的傷害。

關(guān)鍵詞：金葉復(fù)葉槭；干旱；生理特性；影響

金葉復(fù)葉槭(Acer negundo L.‘jinye’)是北美復(fù)葉槭的一個(gè)栽培變種，槭樹科槭屬落葉闊葉喬木，羽狀復(fù)葉對(duì)生，葉緣金黃，生長(zhǎng)速度快，生長(zhǎng)旺盛，萌芽力強(qiáng)，病蟲害少，觀賞價(jià)值較高，應(yīng)用范圍比較廣[1]。干旱是危害植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因素之一，干旱脅迫對(duì)樹木和作物成活、產(chǎn)量造成的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他環(huán)境脅迫造成傷害的總和。因此，查明金葉復(fù)葉槭在脅迫條件下的抗逆性本質(zhì)并對(duì)其進(jìn)行控制，具有重要的意義[2]。目前，關(guān)于復(fù)葉槭的研究成果較多[3-4]，但干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭生理特性影響的研究較少，因此為了探討金葉復(fù)葉槭對(duì)不同干旱脅迫的反應(yīng)程度和適應(yīng)能力，給金葉復(fù)葉槭的進(jìn)一步推廣應(yīng)用提供依據(jù)，我們進(jìn)行了干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭生理特性的影響研究。

1材料與方法

1.1供試材料

選用1a生金葉復(fù)葉槭扦插苗為試材(由漯河市熙順種苗公司提供)。2013年秋季選擇健壯的金葉復(fù)葉槭枝條進(jìn)行扦插，2014年3月將扦插苗移栽至熙順種苗公司基地，2014年7月選擇生長(zhǎng)健壯、大小一致、無病蟲危害和損傷的扦插繁殖苗進(jìn)行盆栽，基質(zhì)混合配比為草炭：珍珠巖：蛭石=3∶1∶1，盆底置托盤，花盆放拱棚下防雨。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理和1個(gè)對(duì)照，處理1、2、3分別為輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫，各土壤水分含量依次為田間最大持水量的55%、40%和25%，對(duì)照土壤水分含量為田間最大持水量的80%；完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。

1.2.2試驗(yàn)方法采用稱重法進(jìn)行各處理控水操作；在脅迫開始后的第20 d進(jìn)行幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定，在脅迫開始后的第5、10、15、20 d早上摘取第3～5葉位成熟葉片帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定，重復(fù)3次。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1生長(zhǎng)指標(biāo)苗高和地徑用卡尺測(cè)定；植株生物量及根冠比指標(biāo)采取完全取樣，即用自來水沖松盆土，輕取幼苗，清洗、晾嗮、殺青、烘干、稱重。

1.3.2生理指標(biāo)SOD活性采用NBT還原法測(cè)定[5]，POD活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定[6]， CAT活性采用紫外線分光光度計(jì)吸收法測(cè)定[7]，MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[7]，Pro含量采用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測(cè)定[6]，葉綠素含量采用紫外分光光度計(jì)比色法測(cè)定[8]。

1.4數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)按算術(shù)平均數(shù)計(jì)算，用spss17.0分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與分析。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可知，隨著干旱脅迫的逐漸加劇，金葉復(fù)葉槭幼苗株高、地徑和單株生物量都逐漸減少。不同處理與對(duì)照的金葉復(fù)葉槭株高為(22.17±3.74)～ (33.62±5.45) cm，處理1、2、3分別顯著低于對(duì)照(p<0.05)，與對(duì)照相比分別下降了19.2%、23.6%和34.06%；不同處理與對(duì)照的金葉復(fù)葉槭地徑為(4.45±0.24)～(5.78±0.46)cm,與對(duì)照相比，不同處理地徑下降9.5%～23.0%，處理1降低不顯著(p>0.05)，處理2和處理3二者之間盡管差異不顯著(p>0.05)，但均顯著(p<0.05)低于對(duì)照；不同處理與對(duì)照的金葉復(fù)葉槭單株生物量為(8.624±0.978)～(16.526±1.034)g, 與對(duì)照相比，不同處理地徑下降9.0%～47.8%，處理2和處理3二者之間盡管差異不顯著(p>0.05)，但均顯著(p<0.05)低于對(duì)照，處理1與對(duì)照差異不顯著(p>0.05)；不同處理與對(duì)照的金葉復(fù)葉槭植株根冠比為(0.635±0.085)～(0.721±0.104)，各處理之間及其與對(duì)照之間差異均不顯著(p>0.05)。這些生長(zhǎng)指標(biāo)的變化說明隨著干旱脅迫加劇金葉復(fù)葉槭幼苗生長(zhǎng)量不斷降低，為了適應(yīng)外界的干旱脅迫需要通過提高根冠比。

表1　干早脅迫下金葉復(fù)葉槭生長(zhǎng)指標(biāo)的變化

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

2.2干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭幼苗葉綠素含量的影響

由表2可知，不同干旱脅迫處理及對(duì)照的金葉復(fù)葉槭幼苗葉綠素a含量為(0.47±0.09)～(1.52±0.21)μg·cm-2，葉綠素b含量為(0.28±0.03)～(0.41±0.04)μg·cm-2，總?cè)~綠素含量為(0.75±0.12)～(1.93±0.25)μg·cm-2，三個(gè)指標(biāo)從高到低均依次為處理1>對(duì)照>處理2>處理3，除對(duì)照與處理1差異不顯著外，其余皆差異顯著(p<0.05)。說明輕度干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭幼苗葉綠素的生成影響不大或有一定程度的促進(jìn)作用，中度和重度干旱脅迫會(huì)抑制幼苗葉綠素的合成，影響金葉復(fù)葉槭幼苗葉片的光合作用。

表2　干旱脅迫下金葉復(fù)葉槭葉片色素含量變化　μg·cm-2

2.3干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭葉片MDA含量的影響

由圖1可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，金葉復(fù)葉槭葉片中MDA的含量呈增加的趨勢(shì)。前5天不同干旱脅迫的MDA含量變化較平穩(wěn)，在脅迫第10天時(shí)，MDA含量稍有下降，是由于金葉復(fù)葉槭在受到傷害后能積極地進(jìn)行自我調(diào)整，有一定的抗旱能力；隨著脅迫時(shí)間的進(jìn)一步延長(zhǎng)，不同處理的MDA含量均有較大幅度的增加，在20天時(shí)，處理1、處理2和處理3較對(duì)照分別增加了40.8%、44.9%和69.3%，是由于干旱脅迫加重后，葉片中保護(hù)酶的活性降低，使活性氧大量積累，使MDA含量出現(xiàn)增加，對(duì)葉片的細(xì)胞膜產(chǎn)生了一定的損傷。

圖1　干旱脅迫下金葉復(fù)葉槭葉片MDA含量變化

2.4干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭葉片SOD含量的影響

SOD是重要的自由基清除劑之一，在生物細(xì)胞保持正常的生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮著重要的作用。由圖2可知，在不同的土壤水分條件或干旱脅迫下，金葉復(fù)葉槭葉片SOD含量隨時(shí)間延伸呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)，對(duì)照為降低—升高—降低，處理1為升高—降低—升高—降低，處理2、處理3為升高—降低；由于受到的脅迫程度不一樣，各處理的變化幅度也不相同。其中受到干旱脅迫的幼苗葉片SOD含量峰值出現(xiàn)在脅迫處理的第5 d，而對(duì)照幼苗葉片SOD活性峰值出現(xiàn)在第15 d，說明干旱脅迫激活了SOD活性的水平，使其清除自由基的能力加強(qiáng)。隨著植物體內(nèi)進(jìn)行自我調(diào)節(jié)，在15 d的時(shí)候?qū)φ蘸吞幚?的SOD含量又出現(xiàn)一個(gè)小高峰，之后又下降，處理2、處理3的SOD含量在第5 d高峰之后，隨時(shí)間延長(zhǎng)而持續(xù)下降，并在第10 d之后都低于對(duì)照和處理1，說明隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植株的膜系統(tǒng)受到了傷害。在整個(gè)干旱脅迫階段，處理1植株葉片SOD活性始終高于對(duì)照，這說明在輕度干旱脅迫下，SOD的誘導(dǎo)合成能力較強(qiáng)，能有效的保護(hù)植物的膜系統(tǒng)；在第10 d植株葉片SOD含量處理2與對(duì)照接近、處理3低于對(duì)照，說明SOD的防御能力只在一定范圍內(nèi)有效，一旦超出范圍就會(huì)失活。

圖2　干旱脅迫下金葉復(fù)葉械葉片SOD活性變化

2.5干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭葉片CAT含量的影響

由圖3可知，不同處理CAT的活性均高于對(duì)照的CAT活性；在不同程度干旱脅迫下，葉片CAT的活性呈現(xiàn)上升—下降—上升的N型變化趨勢(shì)，在第5 d出現(xiàn)峰值，此后CAT的活性開始下降，在第10 d出現(xiàn)最低點(diǎn)，然后又開始升高。說明CAT的活性變化對(duì)干旱脅迫較為敏感，且葉片經(jīng)過一定時(shí)段適應(yīng)、調(diào)整后,CAT的活性又會(huì)有所恢復(fù)，這可能是由于長(zhǎng)時(shí)間干旱脅迫使SOD的活性有所鈍化，使植物在后期可能通過CAT來清除脅迫傷害所產(chǎn)生的自由基。

圖3　干旱脅迫下金葉復(fù)葉槭葉片CAT活性變化

2.6干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭葉片POD含量的影響從圖4可知,在各種干旱脅迫處理前期，處理2和處理3植物的葉片POD活性有所下降，可能是因?yàn)樵诟珊得{迫下POD的活性表現(xiàn)較遲鈍，保護(hù)作用較長(zhǎng)，此后，POD活性有所上升，處理1的POD含量在第5 d開始上升，處理2、處理3和對(duì)照的POD含量在第15 d時(shí)達(dá)到達(dá)峰，此后開始下降。說明在較長(zhǎng)時(shí)間干旱條件下，金葉復(fù)葉械的細(xì)胞膜遭受到了一定的傷害，但POD仍有較強(qiáng)的自由基清除能力。

圖4　干旱脅迫下金葉復(fù)葉槭葉片POD活性變化

2.7干旱脅迫對(duì)金葉復(fù)葉槭葉片Pro含量的影響由圖5可知，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，金葉復(fù)葉槭葉片Pro含量開始逐漸上升，但變化幅度較小。在干旱脅迫前期，不同處理Pro的含量無明顯的增加，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不同處理的Pro含量開始平穩(wěn)增加;在干旱脅迫后期，不同處理Pro的含量均高于對(duì)照。說明在一定程度干旱脅迫下，植株葉片Pro含量有所增加，但增幅不大，Pro不是金葉復(fù)葉槭葉片內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量變化只是植物的一種保護(hù)性反應(yīng)，不能作為衡量金葉復(fù)葉槭抗旱性強(qiáng)弱的生理性指標(biāo)。

2.8干旱脅迫處理下金葉復(fù)葉槭幼苗各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性分析

在干旱脅迫條件下，金葉復(fù)葉槭的各抗性生理指標(biāo)會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，為明確不同指標(biāo)與干旱脅迫處理之間的關(guān)系，對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。由表3可以看出，在干旱脅迫處理下，CAT與SOD呈顯著正相關(guān),SOD與MDA呈顯著負(fù)相關(guān),POD與Pro呈顯著正相關(guān)，MDA與Pro呈極顯著正相關(guān)。

圖5　干旱脅迫下金葉復(fù)葉槭葉片Pro含量的變化

項(xiàng)目CATSODPODMDASOD0.4127*POD-0.2437-0.4758MDA0.2645-0.8145*0.2715Pro0.0726-0.31420.8314*0.7217*

注：*表示在0.05水平上顯著。

3結(jié)論與討論

通過試驗(yàn)表明金葉復(fù)葉槭幼苗能夠通過調(diào)整自身生長(zhǎng)和保護(hù)酶活性、丙二醛、葉綠素以及脯氨酸含量等進(jìn)而提高自身的抗旱性，從而有效防止干旱脅迫對(duì)植株的傷害，具有一定抵御干旱脅迫的能力。植物的抗性生理涉及到多個(gè)方面，還沒有統(tǒng)一完善的植物抗性指標(biāo)評(píng)定體系，前人植物抗性機(jī)理研究結(jié)論用于解釋各自研究對(duì)象是可行的，一旦用于其它植物時(shí)，就可能有失偏差，因此，金葉復(fù)葉槭的抗性指標(biāo)有特進(jìn)一步進(jìn)行篩選，例如可溶性糖、脂肪酸、甜菜堿等。另外，本試驗(yàn)結(jié)果是在盆栽的小環(huán)境干旱脅迫下進(jìn)行的，得出的結(jié)論還有待在田間進(jìn)行驗(yàn)證。

參 考 文 獻(xiàn)

[1]章建紅,李修鵬,李玉祥，等．花葉復(fù)葉槭引種栽培試驗(yàn)[J]．林業(yè)科技開發(fā)，2007，21(2)：81-83．

[2]趙福庚,何龍飛,羅慶云．植物逆境生理生態(tài)學(xué)[M].北京:化學(xué)工業(yè)出版社,2004.

[3]金雅琴,李冬林.復(fù)葉槭苗期生長(zhǎng)特性及育苗技術(shù)研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(3)：214-215.

[4]沈應(yīng)柏,平立巖,駱有慶，等．不同生長(zhǎng)條件下復(fù)葉槭生態(tài)型葉片顯微形態(tài)特征的變化[J].Forestry Studies in China(in English),2001,3(1):15-22.

[5]趙世杰,劉華山,董新純.植物生理實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1997．

[6]張志良,瞿偉菁.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，2003．

[7]高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].北京：世界圖書出版公司,2000．

[8]李合生.植物生理實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社.2003．

收稿日期：2015-07-18

作者簡(jiǎn)介：曹焜(1985-)，男，本科，工程師，從事園林綠化管理及相關(guān)工作。

中圖分類號(hào):Q945.78,Q948.11

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1001-2117(2016)04-0008-04

Physiological Characteristics of Acer negundo 'Aurea' Seedlings under Drought Stress

CAO kun

(Luohe Landscape Architecture Management, Luohe, Henan 462000)

Abstract:Potted 1a Acer negundo 'Aurea' seedlings were used as the research object to study the change of the growth and physiological characteristics under drought stress.Results showed seedling height, ground diameter and total biomass reduced gradually, lower than that of control; leaf membrane permeability and MDA content gradually increased, while the SOD activity went in M-type change, the CAT showed N-type trend and Pro content change was small.The change of chlorophyll content rise first and the fall after, indicating Acer negundo 'Aurea' seedlings have certain resilience to environmental damage.

Key words:Drought; Acer negundo 'Aurea'; physiological characteristics; effect