具脈沖與基因單點突變效應(yīng)的種群動力學(xué)模型

任善靜，焦建軍,李利梅

(1. 貴州師范學(xué)院 數(shù)學(xué)與計算機(jī)科學(xué)學(xué)院， 貴州 貴陽 550018； 2.貴州財經(jīng)大學(xué) a.數(shù)學(xué)與統(tǒng)計學(xué)院, 貴州省經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)仿真重點實驗室, b.繼續(xù)教育學(xué)院, 貴州 貴陽 550004)

0 引言

生活在同一空間內(nèi)的各種動物與植物及微生物相互直接或間接地聯(lián)系在一起的總體及其生活環(huán)境相互作用的自然系統(tǒng)稱生態(tài)系統(tǒng).生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)通過能量流動和物質(zhì)循環(huán)使環(huán)境和生物彼此間聯(lián)系成統(tǒng)一整體.基因突變在種群耐藥性演化中扮演著重要的角色[1].環(huán)境污染物可引發(fā)基因突變[2].飲水中致突變致癌物的生成及其防治是當(dāng)今國內(nèi)外研究的熱點[3,4].環(huán)境污染物誘發(fā)生物體內(nèi)基因的突變,不僅涉及某一個種,且將引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)所有種的連鎖反應(yīng).因為這種突變基因?qū)е律矬w內(nèi)合成的酶蛋白或結(jié)構(gòu)蛋白的變異,最終將引起生物性狀的變異.而變異了的種又將影響生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的其他種.

倘若誘發(fā)基因突變的污染物濃度較大,則可能同時引起生產(chǎn)者、消費者和分解者多數(shù)種類突變.而生物的所有形態(tài)及生理特征都是許多基因以及周圍環(huán)境相互作用的結(jié)果.倘若環(huán)境污染物促使基因結(jié)構(gòu)和功能變異,必然引起生物機(jī)體的形態(tài)和功能的改變,從而導(dǎo)致疾病和死亡.例如,一些植物本無毒,原是很多動物的食物.由于基因突變,合成的蛋白變成有毒.這些有毒的蛋白聚集在花粉、葉子或果實上,致使吃食它們的動物成批死亡,引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)多米諾骨牌效應(yīng).據(jù)報道:轉(zhuǎn)基因土豆對小白鼠的腎、脾及消化道都造成傷害;轉(zhuǎn)基因玉米“BT玉米”的花粉含有毒素,蝴蝶幼蟲啃食撒有這種花粉的菜葉后,發(fā)育不良及死亡率很高,在美國艾奧瓦州進(jìn)行的野外試驗亦獲得了同樣結(jié)果.

生物資源是可再生資源，CLARK[5]對可再生資源的管理的經(jīng)濟(jì)和生物意義已經(jīng)有了深刻的闡述.近年來,直接關(guān)系到社會可持續(xù)發(fā)展的生物資源的優(yōu)化管理被廣泛地研究[6].

許多實際問題的發(fā)展過程往往具有這樣的特性,即系統(tǒng)經(jīng)歷一個短時間的外部作用,但這個短暫的干擾時間同整個的發(fā)展過程相比可以忽略不計,所以從數(shù)學(xué)角度來描述這種發(fā)展過程要用到脈沖微分方程.脈沖微分方程是在常微分方程的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的,其突出的特點是能夠充分考慮瞬時變化對狀態(tài)的影響,從而更合理和更精確地反映事物的變化規(guī)律.所以許多學(xué)者對脈沖微分方程的理論及應(yīng)用做了廣泛的研究.生物種群系統(tǒng)的許多現(xiàn)象都可以用脈沖微分方程來刻畫,如動物的季節(jié)性出生、漁業(yè)養(yǎng)殖和森林管理中的收獲、投放和種植等,而且已經(jīng)形成了較為完整的理論[7-11].

1 模型的建立

基于上面的思路,假設(shè):

(A1)考慮生物體的經(jīng)濟(jì)價值,對種群進(jìn)行脈沖收獲.

(A2) 種群的基因突變是不利的,對該種群食物鏈上的下一級捕食者種群來說是有害的,所以把其突變種群進(jìn)行脈沖剔除.

(A3) 種群是脈沖出生的,且該種群內(nèi)部有種內(nèi)競爭,由于該種群的突變種群是有害突變,故沒有考慮種群內(nèi)部有種內(nèi)競爭.

(A4) 種群的脈沖出生與該種群的突變種群的脈沖剔除在不同的脈沖時刻發(fā)生.

于是建立具脈沖出生與脈沖收獲及脈沖剔除的基因單點突變單種群動力學(xué)模型:

(1)

其中：x1(t)表示某種群的密度，x2(t)表示其突變種群密度，d11是某種群死亡率系數(shù)，d12是某種群種內(nèi)競爭系數(shù)，d21是突變種群死亡率系數(shù)，α1表示某種群的突變率且0≤α1<1，α2表示突變種群還原某種群的再現(xiàn)率且0≤α2<1，b1表示某種群在時刻t=nτ的脈沖出生系數(shù)，b2表示某種群突變種群在時刻t=nτ的脈沖出生系數(shù)，0≤μ1<1表示在時刻t=(n+l)τ收獲種群的比例，0≤μ2<1表示在時刻t=(n+l)τ剔除其突變種群的比例,0

2 動力學(xué)分析

與

是存在的.顯然,系統(tǒng)(1)右邊函數(shù)的光滑性保證了其解的全局存在和唯一性[7].

由系統(tǒng)(1)的第一與第二個方程,容易得到系統(tǒng)(1)在脈沖點之間的解析解：

(2)

由系統(tǒng)(1)的第三、第四、第五及第六個方程,得到系統(tǒng)(1)的頻閃映射：

其中

A1=(1-μ1)(1+(1-α1)b1)d11e-d11τ>0,

A2=(1-μ1)α1b1d11e-d11τ>0,

B=d12(1-e-d11τ)>0,

C1=(1-μ2)α2b2e-d21τ>0,

C2=(1-μ2)(1+(1-α2)b2)e-d21τ>0.

記

于是得到兩個等價關(guān)系式

Ω>1?d11(1-C2)-A1+A2C1-A1C2>0,

與

Ω<1?d11(1-C2)-A1+A2C1-A1C2<0.

定理1 i)如果Ω>1,那么方程(3)的不動點G1(0,0)是全局漸近穩(wěn)定的.

證明為了方便,記

那么差分方程(3)的線性方程可寫為：

1-trM+detM>0.

(6)

i)當(dāng)Ω>1時,即

d11(1-C2)-[A1+A2C1-A1C2]>0

成立,顯然G1(0,0)是方程(3)的唯一平衡點,于是

由Jury判據(jù)條件

1-trM+detM=

則平衡點G1(0,0)是局部穩(wěn)定的,進(jìn)而是全局漸近穩(wěn)定的.

ii)當(dāng)Ω<1時,即

d11(1-C2)-(A1+A2C1-A1C2)<0,

那么對于平衡點G1(0,0)有

由Jury判據(jù)條件

1-trM+detM=

則平衡點G1(0,0)是不穩(wěn)定的.

當(dāng)Ω<1時,即

d11(1-C2)-(A1+A2C1-A1C2)<0,

于是

1-trM+detM=

由定理1,容易得到下面的定理.

定理2 i)如果Ω>1,那么系統(tǒng)(1)的平凡周期解(0,0)是全局漸近穩(wěn)定的;

(10)

注3 i)當(dāng)條件Ω>1滿足時,系統(tǒng)(1)的種群最終滅絕;ii)當(dāng)條件Ω<1滿足時,系統(tǒng)(1)的種群持續(xù)生存,且系統(tǒng)(1)的解有界.

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