西南喀斯特地區(qū)兩種草本對(duì)干濕交替和N添加的生長響應(yīng)

李　周,高凱敏,劉錦春, 梁千慧,陶建平

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶　400715

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西南喀斯特地區(qū)兩種草本對(duì)干濕交替和N添加的生長響應(yīng)

李周,高凱敏,劉錦春*, 梁千慧,陶建平

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶400715

摘要:喀斯特地區(qū)的“巖溶干旱”和頻繁的變水環(huán)境成為喀斯特地區(qū)植被生長和分布的重要選擇壓力,是該地區(qū)植被恢復(fù)重建的主要障礙因子。N沉降也會(huì)對(duì)喀斯特地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)造成難以預(yù)測的影響。為了探究喀斯特地區(qū)草本植物對(duì)干濕交替和N添加的生長響應(yīng),以蒼耳(Xanthium sibiricum)和三葉鬼針草(Bidens pilosa)為研究對(duì)象,通過盆栽水分受控實(shí)驗(yàn),研究了5種不同水分處理[對(duì)照組(CK)、干旱組(D)、1周干濕交替處理組(DW- 1)、2周干濕交替處理組(DW- 2)和3周干濕交替處理組(DW- 3)]與N添加(N+、N-)對(duì)兩種草本植物生長和生物量的影響。結(jié)果表明,干旱脅迫抑制了植物生長和生物量的積累,株高、葉面積、總根長和根體積等生長指標(biāo)和地上生物量均顯著降低,根冠比增大。不同程度的干濕交替對(duì)植物的生長和生物量的積累均表現(xiàn)出一定程度的補(bǔ)償效應(yīng),但這種補(bǔ)償效應(yīng)的大小隨著干旱持續(xù)時(shí)間的延長而減弱。N添加對(duì)植物的生長和生物量積累有顯著地促進(jìn)作用,株高、根表面積、根體積和根生物量較對(duì)照組顯著增加,但這種促進(jìn)作用隨著干旱歷時(shí)的增加而減弱,可能與土壤水分狀況有關(guān)。同時(shí),N添加還影響著植物生物量的分配,在促進(jìn)兩種植物地上和地下生長的同時(shí),還促進(jìn)了植物根冠比的增加。

關(guān)鍵詞：石灰?guī)r; 干濕交替; N添加; 生長狀況; 生物量積累和分配

喀斯特地區(qū)巖石裸露率高、土層淺薄、貯水能力低、巖石滲漏性強(qiáng),地表水分虧缺頻繁發(fā)生,植物常常遭到干旱脅迫；當(dāng)極端降雨事件過后,干旱得到緩解,喀斯特生境成為暫時(shí)性的水濕環(huán)境。這種頻繁的干濕交替環(huán)境成為喀斯特地區(qū)植被生長和分布的重要選擇壓力,也是該地區(qū)植被恢復(fù)重建的主要障礙因子[1]。有研究指出對(duì)干旱有高耐受性的植物往往對(duì)水濕環(huán)境的耐受性較低[2],植物對(duì)水濕環(huán)境的耐受能力主要取決于干旱的處理時(shí)間[3]。Boyer等[4- 5]對(duì)多種植物進(jìn)行干旱復(fù)水實(shí)驗(yàn)后發(fā)現(xiàn),植物的生長對(duì)于干旱的敏感性要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于光合和細(xì)胞分裂,適度缺水時(shí)作為生長驅(qū)動(dòng)力的膨壓下降引起生長停止,而此時(shí)光合作用和細(xì)胞分裂并未受到明顯影響。Hsiao等[6]也指出,葉的擴(kuò)展生長對(duì)缺水最為敏感,輕微的脅迫就會(huì)使其受到明顯的抑制。

近年來人類活動(dòng)導(dǎo)致大氣中含N化合物濃度激增并向陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)沉降[7- 8],導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)固N(yùn)量成倍增加[9- 10]。N是植物所需的重要元素之一,影響植物的生長和生物量分配。許多研究發(fā)現(xiàn),適量的N添加能促進(jìn)植物生長、葉面積增大和地上部分干重的積累,還能提高葉片的蛋白質(zhì)含量和改善植物體內(nèi)的水分狀況,提高植物的抗旱性[11- 12]。但也有研究指出,N添加在促進(jìn)植物葉面積擴(kuò)大和地上部分生長的同時(shí),也增大了蒸騰面積而不利于植物的水分利用和生長,使植物對(duì)干旱更加敏感[13- 14]。此外,有研究發(fā)現(xiàn)土壤水分狀況會(huì)影響植物對(duì)N的吸收[15],因此,有學(xué)者認(rèn)為N添加是否能夠促進(jìn)植物的生長與土壤水分含量也有一定關(guān)系[16]。

在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中,干旱、干濕交替的變水環(huán)境和N沉降等環(huán)境因子相互作用,共同影響該地區(qū)植物的生長、發(fā)育和繁殖,從而決定其生產(chǎn)力。目前關(guān)于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中植物對(duì)干旱的適應(yīng)性或耐受性的研究已經(jīng)頗多,卻很少關(guān)注植物對(duì)干濕交替的響應(yīng),而對(duì)干濕交替和N添加相互作用的研究更是甚少。蒼耳(Xanthiumsibiricum)和三葉鬼針草(Bidenspilosa)均為菊科一年生草本植物,能夠耐干旱瘠薄,對(duì)外界環(huán)境有著極強(qiáng)的適應(yīng)能力,在西南喀斯特地區(qū)廣泛分布,為該地區(qū)的先鋒適生植物。同時(shí),研究發(fā)現(xiàn),三葉鬼針草對(duì)水分變化具有較大的表型可塑性和入侵適應(yīng)性特征,能迅速響應(yīng)外界環(huán)境變化,在不利條件下能迅速調(diào)整各生長和生理特征以有效適應(yīng)外界環(huán)境[17]。因此,本研究擬選擇蒼耳和三葉鬼針草為研究對(duì)象,模擬喀斯特地區(qū)生境特點(diǎn),通過盆栽水分受控實(shí)驗(yàn),探討以下問題：

(1)干旱和干濕交替對(duì)喀斯特一年生草本植物的生長和生物量積累有何影響？

(2)N添加是否會(huì)促進(jìn)干旱和(或)干濕交替下喀斯特一年生草本植物的生長？

(3)在干濕交替中,隨著干旱時(shí)間的延長,N添加的作用又會(huì)發(fā)生何種變化？

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)供試材料蒼耳(X.sibiricum)和三葉鬼針草(B.pilosa)的種子均采自重慶市中梁山海石公園。供試土壤為該地區(qū)黃色石灰土,土壤的基本理化性質(zhì)：pH為7.4±0.14,有機(jī)質(zhì)為(0.34±0.02)%,全氮為(0.28±0.03)g/kg,全磷為(0.39±0.02)g/kg,全鉀為(23.7±3.22)g/kg,測得田間持水量為(39.8±2.23)%。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取本院2011年5月—2017年6月收治的術(shù)后病理確診為陰莖鱗狀細(xì)胞癌的50例患者為研究對(duì)象，患者均于術(shù)后1年內(nèi)（中位時(shí)間為8個(gè)月）進(jìn)行18F-FDG PET/CT檢查。中位年齡為64歲（年齡范圍：30～76歲）。臨床分期采用Jackson分期法，Ⅰ期25例，Ⅱ期16例，Ⅲ期6例，Ⅳ期3例。

2014年4月,將采集到的籽粒飽滿的蒼耳瘦果和三葉鬼針草種子浸泡后播種,正常澆水育苗,待幼苗長出一對(duì)真葉后選取生長整齊、高矮一致的幼苗移栽于內(nèi)徑為17cm的塑料花盆中(干土1.6kg),適應(yīng)生長2周(長出2對(duì)真葉)后進(jìn)行N添加和水分處理。N處理有兩個(gè)水平：對(duì)照組不添加N(N-)和實(shí)驗(yàn)組添加N(N+)。N+組的施氮量是根據(jù)西南喀斯特土壤水分特征[18- 20]、當(dāng)?shù)亟?0年的平均年降水量在各月的分配以及當(dāng)?shù)亟邓杏嘘P(guān)N含量測定的資料計(jì)算所得,N+組每周對(duì)植株噴施濃度為0.69mg/L的NH4NO3溶液50mL,N-組噴施等量清水。

水分處理有5個(gè)水平：對(duì)照組(CK),干旱處理組(D)和干濕交替處理組(DW- 1,DW- 2和DW- 3)。對(duì)照組(CK)的土壤含水量始終保持在田間持水量的80%—90%；干旱組(D)的土壤含水量始終保持在田間持水量的40%—50%；干濕交替組(DW- 1,DW- 2和DW- 3)先“干”后“濕”,“干”保持在田間持水量的40%—50%,“濕”為過飽和復(fù)水,復(fù)水后使其自然失水至“干”,如此反復(fù)。其中每兩次復(fù)水中的“干”期分別為1周、2周和3周。實(shí)驗(yàn)處理歷時(shí)111d,其中DW- 1干濕交替處理8次,DW- 2干濕交替處理5次,DW- 3干濕交替處理4次。每個(gè)處理設(shè)置7個(gè)重復(fù)。不同水分處理的土壤含水量用傳統(tǒng)稱重法進(jìn)行控制[21],各處理達(dá)到實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)要求的土壤含水量時(shí),用天平稱量盆、植株和土壤總重量(Wtc),之后每天16:00稱量實(shí)際重量(Wtt),由于植株蒸騰、蒸發(fā)及土壤蒸發(fā),使土壤含水量降低,因此每天需對(duì)供試植株盆中補(bǔ)充水分(包含每周施加的NH4NO3溶液,剩余的量用清水補(bǔ)齊),補(bǔ)充水分(Wtm)由下式?jīng)Q定：Wtm=Wtc-Wtt,如果Wtc=Wtt則不必補(bǔ)水。處理過程中每3d/次跟蹤測定土壤含水量。

實(shí)驗(yàn)過程中土壤含水量的變化如下：對(duì)照組CK 的土壤含水量為(87±1.95)%；干旱處理組D的土壤含水量為(46±1.4)%；干濕交替處理組DW- 1、DW- 2、DW- 3在“干”條件下土壤含水量分別為(43±1.6)%、(46±2.0)%、(50±2.1)%。試驗(yàn)在西南大學(xué)生態(tài)園雨棚內(nèi)完成,園地海拔高度為249m,實(shí)驗(yàn)過程中定期除草,盡量減少處理外其他因素的干擾。

1.3指標(biāo)測定與數(shù)據(jù)處理

所有試驗(yàn)處理完成后對(duì)植株進(jìn)行指標(biāo)采集。

(1)株高、葉片、根系形態(tài)指標(biāo)測定用直尺測量株高。幼苗單株取出,流水沖洗,通過數(shù)字化掃描儀(STDl600Epson USA)掃描植物葉片及完整的根系圖像存入計(jì)算機(jī),用win.Rhzo (Version 410B)根系分析系統(tǒng)軟件(Regent Instmment Inc,Canada)對(duì)葉面積、總根長、根表面積和根體積等指標(biāo)進(jìn)行定量分析；

(2)生物量的測定將掃描后的根系、莖、葉片裝入牛皮紙袋,置于105℃烘箱中殺青15min,然后在80℃下烘干至恒重,再稱量各部分的干重,進(jìn)一步計(jì)算總生物量,根生物量,地上部分生物量,根冠比=單株地下生物量/地上部分生物量；

(3)數(shù)據(jù)處理實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和分析在SPSS(SPSS 19.0 for Windows,SPSS Inc,C11icago,USA)基礎(chǔ)上完成。利用Three-way ANOVA分析3因素(物種、水分處理、氮素)對(duì)兩種草本植物生長特征和生物量的影響；利用One-way ANOVA分析相同N水平下同一物種各指標(biāo)在不同水分處理間的差異；利用T-test方法檢測相同水分條件下同一物種在兩種施N處理下各指標(biāo)的差異,P<0.05表示差異顯著。利用Origin 8.6軟件作圖。

2結(jié)果2.1地上部分生長對(duì)干濕交替與N添加的響應(yīng)

水分處理中,干旱脅迫顯著抑制了蒼耳和三葉鬼針草的株高和葉面積；干濕交替下兩物種的株高和葉面積較干旱組均有一定程度的恢復(fù)(圖1)。在N素處理中,N添加顯著促進(jìn)了蒼耳和三葉鬼針草植株的株高,但對(duì)葉面積沒有顯著影響,在3組干濕交替中,隨著干旱時(shí)間的延長,N添加的促進(jìn)作用減弱(表1,圖1)。三因素方差分析表明株高和葉面積在物種、N和水分處理的交互作用下均有顯著差異(表1)。

表1　植物生長指標(biāo)的三因素方差分析

ns未達(dá)到顯著水平(P>0.05),* 顯著水平P<0.05,**P<0. 01,***P<0.001極顯著水平

圖1　干濕交替和N添加對(duì)蒼耳和三葉鬼針草植株高度及葉面積的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1　Effect of alternating drying-wetting and N addition on plant height and leaf area of X.sibirium and B.pilosa (M±SE)柱上不同小寫字母和大寫字母分別表示相同水分條件下不同N處理間和相同N處理下不同水分處理間差異顯著(P<0.05)

2.2地下部分生長對(duì)干濕交替與N添加的響應(yīng)

與對(duì)照相比,干旱條件下蒼耳和三葉鬼針草的根系生長受限,總根長和根體積均顯著下降；干濕交替處理下兩物種各根系生長指標(biāo)較干旱組均有一定程度的恢復(fù),但隨著干旱時(shí)間的延長,補(bǔ)償作用減弱(表1,圖2)。

N添加對(duì)蒼耳和三葉鬼針草的總根長沒有顯著影響,但對(duì)兩物種的根表面積和根體積有顯著促進(jìn)作用(表1,圖2)。三因素方差分析表明總根長在物種、N和水分處理的交互作用下具有顯著差異,而根體積和根表面積兩個(gè)指標(biāo)沒有(表1)。

圖2　干濕交替和N添加對(duì)蒼耳和三葉鬼針草地下部分生長的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2　Effect of alternating drying-wetting and N addition on belowground growth of X.sibirium and B.pilosa (M±SE)

2.3生物量積累及分配對(duì)干濕交替與N添加的響應(yīng)

與對(duì)照相比,干旱處理顯著降低了蒼耳和三葉鬼針草的地上部分生物量,而對(duì)根生物量和總生物量沒有顯著影響；干濕交替處理對(duì)植物生物量的積累表現(xiàn)出現(xiàn)了一定程度的補(bǔ)償效應(yīng),對(duì)根生物量和總生物的補(bǔ)償作用隨著干旱時(shí)間的延長而減弱(表2,圖3)。

N添加對(duì)根生物量有顯著的促進(jìn)作用,但對(duì)地上部分生物量和總生物量并沒有明顯的促進(jìn)作用(表2,圖3)。三因素方差分析表明,地上、地下部分生物量和總生物量在物種、N和水分處理的交互作用下具有顯著差異(表2)。

表2植物生物量積累和分配指標(biāo)的三因素方差分析

Table 2Results of Three-way ANOVA test for the effects of species, N and water availability on plant biomass accumulation and allocation

方差來源Sourcesofvariation自由度df地上生物量Abovegroundbiomass根生物量Rootbiomass總生物量Totalbiomass根冠比Roottoshootratio物種Species1******ns氮N1ns*ns*水分Water4*nsns*物種×氮Species×N1*******物種×水分Species×water4********氮×水分N×water4*nsnsns物種×氮×水分Species×N×water4******

ns未達(dá)到顯著水平P>0.05,* 顯著水平P<0.05,**P<0. 01,***P<0.001極顯著水平

圖3　干濕交替和N添加對(duì)蒼耳和三葉鬼針草地上、地下及總生物量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3　Effect of alternating drying-wetting and N addition on above- and belowground biomass and total biomass of X.sibirium and B.pilosa (M±SE)

水分處理和N添加對(duì)植物根冠比的影響均達(dá)到顯著水平,根冠比在物種間不存在顯著差異(表2)。物種和水分、物種和氮素以及三因素的交互作用對(duì)根冠比的影響均達(dá)到顯著水平。與對(duì)照相比,根冠比在干旱和干濕交替處理中顯著增大。干濕交替中隨著干旱時(shí)間的延長,兩種植物的根冠比都呈現(xiàn)先升高后不變的趨勢(shì)(圖4)。N素添加顯著促進(jìn)了兩種植物根冠比的增加,在干濕交替中,隨著干旱時(shí)間的延長,促進(jìn)作用逐漸減弱(表2,圖4)。

圖4　干濕交替和N添加對(duì)蒼耳和三葉鬼針草根冠比的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.4　Effect of alternating drying-wetting and N addition on root to shoot ratio of X.sibirium and B.pilosa (M±SE)

3討論

植物的生長狀況對(duì)水分不足有著最直接的敏感性,干旱脅迫會(huì)引起植物水分虧缺,從而延緩、停止或破壞植物的正常生長,且脅迫程度越高,抑制現(xiàn)象越明顯[22- 23]。王晨陽[24]發(fā)現(xiàn)在土壤水分不足的條件下,植物莖節(jié)伸長遲緩,株高降低,桿變細(xì),隨著水分虧缺程度的加劇,各位葉的長度及葉面積減少。而大量研究表明,旱后復(fù)水下植物的生長指標(biāo)可得到一定程度的恢復(fù),從而部分彌補(bǔ)干旱所造成的傷害[25]。本實(shí)驗(yàn)中,干旱脅迫顯著抑制了蒼耳和三葉鬼針草地上部分的生長活動(dòng),水分不足使植物莖間活動(dòng)和葉面積的擴(kuò)大受到抑制,株高和葉面積較對(duì)照組明顯降低。不同干旱時(shí)間后復(fù)水對(duì)蒼耳和鬼針草的株高和葉面積都表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償作用,株高在旱后復(fù)水處理下甚至出現(xiàn)了過補(bǔ)償效應(yīng)[26]。旱后復(fù)水對(duì)葉面積的補(bǔ)償作用隨著干旱歷時(shí)的增長而減弱,過長時(shí)間的干旱處理,對(duì)植物葉片組織造成了嚴(yán)重的破壞,導(dǎo)致葉面積難以恢復(fù)到對(duì)照組水平。

植物根系生長發(fā)育動(dòng)態(tài)及形態(tài)特征是其生物學(xué)特征與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[27],根系深度反應(yīng)了植物對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)[28]。普遍認(rèn)為,土壤水分的降低會(huì)誘導(dǎo)植物增加根系深度來尋求土壤深處的水源,從而適應(yīng)缺水環(huán)境。然而,也有研究報(bào)道,過度的水分脅迫會(huì)導(dǎo)致根系生長速率降低,根長、根數(shù)和重量明顯減少[29]。劉錦春等[30]也發(fā)現(xiàn),輕度干旱可誘導(dǎo)柏木根系深扎,復(fù)水后,根長在原有基礎(chǔ)上進(jìn)一步深扎,而重度干旱則會(huì)嚴(yán)重影響根長生長,復(fù)水后不能恢復(fù)到對(duì)照組水平。蒼耳和鬼針草的各根系生長指標(biāo)(總根長、根表面積和根體積)隨著干旱歷時(shí)的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì),干旱脅迫并未誘導(dǎo)植物發(fā)展更大更深的根系,可能是由于干旱脅迫時(shí)間過長,嚴(yán)重干旱對(duì)蒼耳和鬼針草的根系造成了損害,抑制了其生長,植株不得不轉(zhuǎn)換策略,采取只需要較少碳資源投入的小根系增強(qiáng)競爭力,以適應(yīng)瘠薄干旱的土壤[31]。同時(shí),旱后復(fù)水對(duì)植物根系生長具有一定程度的補(bǔ)償作用,干濕交替組的總根長較干旱組有一定的回升,復(fù)水后DW- 1組和DW- 2組能恢復(fù)到對(duì)照水平,而DW- 3組則不能得到恢復(fù),說明長時(shí)間的干旱對(duì)根系造成的破壞是不可逆的,旱后復(fù)水能刺激根系的生長,在一定程度上緩解和削弱干旱對(duì)植物生長造成的損害,但這種補(bǔ)償作用與脅迫程度的強(qiáng)弱有關(guān),當(dāng)脅迫強(qiáng)度過大(或)超過閾值時(shí),補(bǔ)償作用會(huì)減弱甚至消失。

生物量是衡量植株生長狀況的重要指標(biāo),在考慮干旱脅迫及復(fù)水對(duì)植物的影響時(shí),必須要關(guān)注植物干物質(zhì)的積累和分配。干旱對(duì)植物的影響最終也反映在植株的生物量上[32]。許多研究表明,干旱脅迫會(huì)抑制植物總生物量的積累,當(dāng)植物處于輕度干旱脅迫時(shí),地上部分的生物量下降,根部的生物量增加,而當(dāng)植物處于重度干旱脅迫時(shí),地上部分和地下部分的生物量都出現(xiàn)下降的趨勢(shì)[33- 36]。陳科皓等[37]發(fā)現(xiàn),干旱后復(fù)水有利于促進(jìn)植物生物量的積累,不同程度干旱處理后復(fù)水,單株生物量顯著高于對(duì)照,同時(shí)還能刺激植物根系的生長,促進(jìn)地下部分生物量的增加。干旱脅迫破壞了蒼耳和鬼針草葉片的生長活動(dòng),導(dǎo)致光合作用的下降,生物量的積累受到明顯抑制,地上部分生物量顯著下降,根生物量和總生物量較對(duì)照組也明顯降低,但不顯著。旱后復(fù)水刺激了植物的各個(gè)器官的生長,使得植物有機(jī)物的積累較干旱組更高,但隨著干旱歷時(shí)的延長,對(duì)各器官不可逆的破壞,導(dǎo)致這種補(bǔ)償作用的減弱。干旱組和干濕交替組的根冠比均高于對(duì)照組,干旱脅迫加劇時(shí),盡管植物地上和地下部分的生物量都有所下降,但植物選擇將較多的碳水化合物分配到地下的根部,提高植株對(duì)土壤水的獲取能力,緩解干旱脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的抑制作用。

一定量的N沉降有利于植物的光合作用和生產(chǎn)力的提高,還會(huì)改變植株的形態(tài)結(jié)構(gòu),集中表現(xiàn)為根冠比減小。但過量的N沉降不僅不利于植物的光合作用和有機(jī)物的積累,而且還會(huì)增加植物對(duì)干旱的敏感性,降低其抵御能力[38]。肖升木等[39]認(rèn)為,N的施加對(duì)植物地上部分生長有促進(jìn)作用,但會(huì)對(duì)根部的生長產(chǎn)生不良影響。而張緒成等[40]卻認(rèn)為,N素不僅能提高植物的光合速率和水分利用效率,還能促進(jìn)根系和地上部分生長。姜琳琳等[41]也發(fā)現(xiàn),在一定范圍內(nèi),供N量的增加能夠促進(jìn)玉米地上部分的生長,也能促進(jìn)玉米根重的增加,而高量供N會(huì)抑制根系的生長,導(dǎo)致根冠比下降。本實(shí)驗(yàn)中,在不同的水分條件下N素的添加不僅有利于蒼耳和鬼針草地上部分的生長,同時(shí)也促進(jìn)了兩種植物地下部分的生長,株高、根表面積和根體積均顯著增加。同時(shí),N添加促進(jìn)了兩種植物生物量的積累,并且顯著促進(jìn)了根生物量的增加。由于干旱時(shí)間的增長,土壤中水分含量的下降,N添加對(duì)植物生長和生物量的促進(jìn)作用逐漸減弱。此外,N素的添加還影響了植物生物量的分配,提高了植物的根冠比。干旱脅迫抑制了植物的生長,而此時(shí)N素的添加促進(jìn)了植物的光合作用和有機(jī)物的積累,在促進(jìn)植物地上和地下部分生物量積累的同時(shí),植物通過發(fā)展更多根系來尋求土壤中的水源,增強(qiáng)自身對(duì)干旱脅迫的耐受性。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]朱守謙.喀斯特森林生態(tài)研究Ⅲ.貴陽:貴州科技出版社,2003:30- 37.

[2]Kozlowski T T. Responses of woody plants to flooding and salinity. Tree Physiology Monograph,1997,1(1): 1- 29.

[3]Nakai A, Yurugi Y, Kisanuki H. Stress responses inSalixgracilistylacuttings subjected to repetitive alternate flooding and drought. Trees, 2010, 24(6): 1087- 1095.

[4]Boyer J S. Leaf enlargement and metabolic rates in corn, soybean and sunflower at various leaf water potentials. Plant Physiol,1970, 46(2):233- 235.

[5]Meyer R F,Boyer J S.Sensitivity of cell division and cell elongation to low water potentials in soybean hypocotyls. Planta,1972, 108(1):77- 87.

[6]Hsiao T C and J H Jing. Leaf and root expansive growth in response to water deficits. Physiology of Cell Expansion During Plant Growth.eds.d.j.cosgrove & D.p.knievel.am.soc.plant Physiol,1987:180-192.

[7]Vitousek P M,Aber J D,Howarth R W,Llkens G E,Matson P A,Schindler W H,Tilman D G.Human alteration of the global nitrogen cycle:sources and consequences.Ecological Applications,1997,7(3):737- 750.

[8]Kaiser J. The other global pollutant:nitrogen proves tough to curb.Science,2001,294(5545):1268- 1269.

[9]Galloway J N,Schlesinger W H,Levy II H,Michaels A J,Schnoor L.Nitrogen fixation:anthropogenic enhancement-environmental response.Global Biogeochemical Cycles,1995,9(2):235- 252.

[10]Vitousek P M,Farrington H.Nutrient limitation and soil development:experimental test of a biogeochemical theory. Biogeochemistry, 1997,37(1):63- 75.

[11]張歲岐,山侖.氮素營養(yǎng)對(duì)春小麥抗旱適應(yīng)性及水分利用的影響.水土保持研究,1995,2(1):31- 35,55- 55.

[12]Ashraf M,Shabaz M,Ashraf M Y. Influence of nitrogen supply and water stress on growth and nitrogen,phosphorus,potassium and calcium contents in pearl millet.Biologia Plantarum,2001,44(3):459- 462.

[13]Shanguan Z P,Shao M A,Dyckmans J. Nitrogen nutrition and water stress effects on leaf photosynthetic gas exchange and water use efficiency in winter wheat. Environmental and Experimental Botany,2000,44(2):141- 149.

[14]Lu D Q,Yang J R,Ma L Y.Study on effect of irrigation on soil nitrate leaching and uptake.Plant Nutrition and Fertilizer Science, 1999,5(4):307- 315.

[15]梁銀麗,陳培元.水分脅迫和氮素營養(yǎng)對(duì)小麥根苗生長及水分利用效率的效應(yīng).西北植物學(xué)報(bào),1995,15(1):21- 25.

[16]薛青武,陳培元.土壤干旱條件下氮素營養(yǎng)對(duì)小麥水分狀況和光合作用的影響.植物生理學(xué)報(bào),1990,16(1):49- 56.

[17]潘玉梅,唐賽春,韋春強(qiáng),劉明超.不同光照和水分下三葉鬼針草與本地種金盞銀盤生長特征的比較研究.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2012,20(5):489- 496.

[18]周浩,楊寶鋼,程炳巖.重慶近46年氣候變化特征分析.中國農(nóng)業(yè)氣象,2008,29(1):23- 27.

[19]袁玲,周鑫斌,辜夕容,黃建國.重慶典型地區(qū)大氣濕沉降氮的時(shí)空變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(11):6095- 6101.

[20]王家文,周躍,肖本秀,李江蘇.中國西南喀斯特土壤水分特征研究進(jìn)展.中國水土保持,2003,(2):37- 41.

[21]劉錦春,鐘章成,何躍軍.干旱脅迫及復(fù)水對(duì)喀斯特地區(qū)柏木幼苗活性氧清除系統(tǒng)的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,22(11)：2836- 2840.

[22]尹麗,胡庭興,劉永安,姚史飛,馬娟,劉文婷,何操.干旱脅迫對(duì)不同施氮水平麻瘋樹幼苗光合特性及生長的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21(3):569- 576.

[23]桑子陽,馬履一,陳發(fā)菊.干旱脅迫對(duì)紅花玉蘭幼苗生長和生理特性的影響.西北植物學(xué)報(bào),2011,31(1):109- 115.

[24]王晨陽.土壤水分脅迫對(duì)小麥形態(tài)及生理影響的研究.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1992,26(1):89- 98.

[25]山侖,鄧西平,蘇佩,張歲岐,黃占斌,張正斌.挖掘作物抗旱節(jié)水潛力——作物對(duì)多變低水環(huán)境的適應(yīng)與調(diào)節(jié).中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2000,2(2): 66- 70.

[26]山侖,蘇佩,郭禮坤,劉晚茍.不同類型作物對(duì)干濕交替環(huán)境的反應(yīng).西北植物學(xué)報(bào),2000,20(2):164- 170.

[27]張娜,梁一民.干旱氣候?qū)Π籽虿萑郝涞叵虏糠稚L影響的初步觀察.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(7):827- 832.

[28]Schuulze E D,Mooney H A,Sala O E.Rooting depth,water availability,and vegetation cover along an aridity gradient in Patagonia.Oecologia,1996,108(3):503- 511.

[29]孫梅霞,祖朝龍,徐經(jīng)年.干旱對(duì)植物影響的研究進(jìn)展.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2004,32(2):365- 367,384- 384.

[30]劉錦春,鐘章成.水分脅迫和復(fù)水對(duì)石灰?guī)r地區(qū)柏木幼苗根系生長的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(12):6439- 6445.

[31]Bemtson G M.Modelling root architecture:are there tradeoffs between efficiency and potential of resource aquisition ?New Phytologist,1993,127(3):483- 493.

[32]張恒月,郭屹立,王磊,魏巍,丁圣彥.干旱和復(fù)水對(duì)大豆葉片光合生理特性及產(chǎn)量的影響.河南大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2009,39(2):183- 188.

[33]李芳蘭,包維楷,吳寧.白刺花幼苗對(duì)不同強(qiáng)度干旱脅迫的形態(tài)與生理響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(10):5406- 5416.

[34]賀海波,李彥.干旱、鹽脅迫條件下兩種鹽生植物生物量分配對(duì)策的研究.干旱區(qū)研究,2008,25(2):242- 247.

[35]劉長利,王文全,崔俊茹,李帥英.干旱脅迫對(duì)甘草光合特性與生物量分配的影響.中國沙漠,2006,26(1):142- 145.

[36]閆海霞,方路斌,黃大莊.干旱脅迫對(duì)條墩桑生物量分配和光合特性的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,22(12):3365- 3370.

[37]陳科皓,王進(jìn)鑫,李繼文.不同生長期旱后復(fù)水對(duì)側(cè)柏幼苗生物量的影響.西北林學(xué)學(xué)院報(bào),2015,30(2):38- 43.

[38]李德軍,莫江明,方運(yùn)霆,彭少麟,Gundersen P.氮沉降對(duì)森林植物的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2003,23(9):1891- 1900.

[39]肖升木,謝學(xué)輝,薛凱,周集中,柳建設(shè).氮沉積效應(yīng)對(duì)植物生長及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響.東華大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2010,36(6):665- 669.

[40]張緒成,郭天文,譚雪蓮,高世銘,上官周平.氮素水平對(duì)小麥根-冠生長及水分利用效率的影響.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2008,17(3):97- 102.

[41]姜琳琳,韓立思,韓曉日,戰(zhàn)秀梅,左仁輝,吳正超,袁程.氮素對(duì)玉米幼苗生長、根系形態(tài)及氮素吸收利用效率的影響.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2011,17(1):247- 253.

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31500399)；重慶市自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(cstc2014jcyjA80016)；教育部第49批留學(xué)回國人員科研啟動(dòng)基金資助項(xiàng)目

收稿日期:2015- 06- 30;

修訂日期:2015- 11- 27

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: jinchun@swu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506301360

Growth response of two annual herb species to alternating drying-wetting and nitrogen addition in the karst area of Southwest China

LI Zhou,GAO Kaimin,LIU Jinchun*,LIANG Qianhui,TAO Jianping

KeyLaboratoryofEco-environmentinThreeGorgesReservoirRegion,ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourceResearchinThreeGorgesReservoirRegion,SchooloflifeScience,SouthwestChinaUniversity,Chongqing400715,China

Abstract：Plants growing in the subtropical karst region of China are frequently subjected to periodical drought stress within a growing season. The available soil water is sufficient for plant transpiration needs for only 7—14 days following heavy rainfall exceeding soil field capacity, because of the shallow soils and highly porous limestone in this region. However, frequent precipitation in the form of extreme rainfall events allows the soils to remain wet before or after drought. Therefore, "karst drought" and strong fluctuations in water availability are becoming important selection pressure for vegetation growth and distribution in the karst region. In recent years, the concentration of atmospheric nitrogen compounds has been increasing sharply owing to human activities. Nitrogen deposition in a global context also has unpredictable impact on the ecological system in karst region. Thus,simultaneously exploring the response of plants to frequent alternation of drying and wetting and nitrogen deposition and their interaction in vulnerable karst vegetation is necessary; we used two Asteraceae annual herbs, Xanthium sibiricum and Bidens pilosa as the experimental materials. These two species were selected since they are native species,are widely distributed in the southwest karst area of China, and have a strong ability to adapt to the abiotic environment and to tolerate dry and barren conditions. We manipulated three factors (species, water treatment and nitrogen addition) in a factorial randomized design to determine how the two species respond to the different water treatments and nitrogen addition in terms of above- and belowground growth and biomass accumulation. The following results were obtained.Plant growth was markedly restrained by drought stress. Stem length, leaf area, total root length, root volume and aboveground biomass in both the species were significantly lower than thoes of the control whose soil water content was kept in 80%—90% of field capacity. However, the root to shoot ratio of both the species increased significantly. Re-watering after different periods of drought somewhat compensated for the decrease in the growth and biomass accumulation of the plants. However,the compensation effect was related to the drought period, and decreased with prolongation of drought. Nitrogen addition promoted plant growth and singnificantly increased the total and above- and belowground biomass. However, the stimulatory effect of nitrogen addition was weakened with increasing drought duration, which was probably related to the decreased soil moisture. Nitrogen addition also significantly affected the biomass allocation:it increased the root to shoot ratio and stimultaneously stimulated the above- and belowground growth of plants.

Key Words:calcareous region; alternating drying-wetting; nitrogen addition; growth; biomass accumulation and allocation

李周,高凱敏,劉錦春, 梁千慧,陶建平.西南喀斯特地區(qū)兩種草本對(duì)干濕交替和N添加的生長響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(11):3372- 3380.

Li Z,Gao K M,Liu J C,Liang Q H,Tao J P.Growth response of two annual herb species to alternating drying-wetting and nitrogen addition in the karst area of Southwest China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(11):3372- 3380.