水鹽梯度下荒漠植物多樣性格局及其與土壤環(huán)境的關系

張雪妮, 楊曉東, 呂光輝,*

1 新疆大學干旱生態(tài)環(huán)境研究所, 烏魯木齊　830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室, 烏魯木齊　830046 3 新疆大學資源與環(huán)境科學學院, 烏魯木齊　830046

?

水鹽梯度下荒漠植物多樣性格局及其與土壤環(huán)境的關系

張雪妮1,2, 楊曉東2,3, 呂光輝1,2,*

1 新疆大學干旱生態(tài)環(huán)境研究所, 烏魯木齊830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室, 烏魯木齊830046 3 新疆大學資源與環(huán)境科學學院, 烏魯木齊830046

摘要:植物多樣性格局作為生物多樣性維持的一個重要方面可揭示群落構建的信息，反映物種對環(huán)境的適應性。結合樣帶調查和實驗分析的方法，研究新疆艾比湖濕地自然保護區(qū)內水鹽梯度下荒漠植物多樣性格局及其與土壤環(huán)境因子間關系。結果表明：(1) 高、低水鹽樣地(SW1，SW2)土壤容積含水量(SVWC)和電導率(EC)分別為16.65%和12.02 mS/cm及2.63%和1.91 mS/cm，水鹽變化主要影響草本和部分灌木群落的植物組成；(2) 高水鹽生境下植物群落無明顯趨勢性分布，低水鹽生境下植物種依水鹽和營養(yǎng)元素呈區(qū)域性分布。(3) 高水鹽生境下荒漠植物的多度分布呈對數(shù)正態(tài)模型，低水鹽條件下符合Zipf模型，多度分布的變化反映了群落組成結構的水鹽梯度響應；(4) SW1樣地多樣性總體顯著高于SW2 樣地，土壤pH、SVWC和硫(S)對植物多樣性有不同程度的極顯著影響。綜上可知，荒漠植物分布及多樣性格局與土壤環(huán)境間關系呈一定的水鹽梯度響應規(guī)律，本研究可為該地區(qū)植被恢復和土壤鹽漬化治理提供科學依據(jù)。

關鍵詞：多度分布；多樣性格局；水鹽梯度；荒漠植物；土壤營養(yǎng)含量

植物多樣性格局及其成因一直以來都是群落生態(tài)學研究的重點問題之一[1- 4]。物種多度分布和多樣性指數(shù)是研究群落多樣性問題的基本工具，在某種程度上多度分布反映了物種對有限資源成功競爭的結果，能夠闡明一定環(huán)境下決定集聚的生物多樣性過程[5]，而多樣性指數(shù)是群落多樣性的數(shù)量化表征，二者相輔相成，可綜合反映群落結構和多樣性格局。植物多樣性格局的變化是多因素共同作用的過程，其中土壤環(huán)境是最直接、重要的因素之一，特別是在遭受旱脅迫、鹽脅迫的干旱地區(qū)，土壤水分和鹽分(水鹽)是植物生長的主要制約因素，直接影響植被發(fā)生、多樣性維持過程和群落演替等[6- 7]，決定了該區(qū)域植物多樣性格局及其土壤環(huán)境影響的復雜性和特殊性[8]。因此，剖析干旱區(qū)荒漠植物多樣性格局及其土壤環(huán)境影響規(guī)律，有助于闡明荒漠植物群落多樣性過程機制，以及種群與環(huán)境相互作用的過程，對揭示干旱區(qū)植被資源恢復機理具有重要意義。

近年來，生物多樣性銳減吸引了學界對多樣性研究的高度關注[9]，關于多樣性格局及其影響機制亦積累了豐富成果。植物多樣性格局和過程對環(huán)境因素的響應機制隨著區(qū)域間氣候、地形或土壤類型等而不同。目前，相關研究針對森林、草原等植被類型[10]，從海拔高度[11]、緯度[12]以及尺度[13]等視角對不同植被類型的多樣性格局響應機制展開了廣泛分析，不同植被類型的多樣性格局對各種梯度的響應不盡相同，未來有必要開展植物多樣性格局和形成機制的深入和長期研究[11]。在干旱區(qū)，有關研究主要關注某一群落特征對單一環(huán)境梯度的響應，如水分或鹽分梯度下植物群落組成[14- 15]，豐富度、多樣性[16- 17]的變化等，對水分和鹽分雙因子梯度下荒漠植物多度格局的響應機制尚缺乏深入探討。干旱區(qū)土壤水鹽關系密切[18]，其動態(tài)直接影響土壤營養(yǎng)循環(huán)和生物學特征[19]，進而影響植被結構和特征。因此，有必要對荒漠區(qū)水鹽梯度下植物多樣性格局的響應規(guī)律進行剖析，探討物種在不同水鹽梯度下與土壤環(huán)境間的作用機制，以期揭示荒漠區(qū)植物多樣性的變化規(guī)律。

新疆艾比湖國家級濕地自然保護區(qū)屬于典型的干旱荒漠區(qū)，位于保護區(qū)內的阿其克蘇河河岸帶土壤水鹽含量較高，并隨著離河道距離增大而降低[20]。另外，已有研究證明在干旱區(qū)隨著離河道距離增加，植物種類分布和更替表現(xiàn)出一定的響應規(guī)律[21- 22]。因此，在艾比湖保護區(qū)垂直阿其克蘇河方向可開展土壤水鹽梯度下荒漠植物多樣性格局及影響機制研究，以期通過該研究回答以下科學問題：在自然土壤水鹽雙梯度下，(1) 荒漠植物多樣性格局如何響應？(2) 土壤環(huán)境因子如何作用于植物組成和多樣性變化，并最終形成特定水鹽梯度下的多樣性格局？解答上述問題，有助于了解荒漠植物群落結構沿土壤水鹽梯度的變化規(guī)律及生物多樣性維持機制，為揭示荒漠區(qū)植物多樣性過程，了解干旱區(qū)生物多樣性喪失機理[1]、恢復和管理植被資源、治理和修復土壤鹽漬化等提供科學參考。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

艾比湖濕地國家級自然保護區(qū)(44°30′ —45°09′ N，82°36′ —83°50′ E)位于新疆精河縣西北、準噶爾盆地西南，是準噶爾盆地西南緣最低洼地和水鹽匯集中心。本區(qū)為典型大陸性氣候，干燥少雨多風，年平均氣溫5℃。降水量年內分配不均，蒸發(fā)強烈，多年平均降水量和蒸發(fā)量分別為105.17 mm和1 315 mm。艾比湖特殊的濕地生態(tài)環(huán)境有其獨特的生物資源多樣性，主要植物種類包括近河岸的胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)、檉柳(TamarixramosissimaLdb.)、梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. M.) Bge.)、鹽豆木(Halimodendronhalodendron(Pall.) Voss.)和蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin. ex Steud.)，湖濱鹽沼地的鹽穗木(Halostachyscaspica(M. B.) C. A. M.)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum(Pall.) M. B.)、堿蓬(Suaedaglauca(Bge.) Bge.)和鹽爪爪(Kalidiumfoliatum(Pall.) Moq.)，平原低地還分布有甘草(GlycyrrhizauralensisFisch.)、黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)、小獐毛(Aeluropuspungens(M. B.)C. Koch.)，山前沖積洪扇有琵琶柴(Reaumuriasoongorica(Pall.)Maxim.)等[23]。該區(qū)域分布有灰漠土、灰棕漠土和風沙土等典型地帶性土壤，以及鹽(鹽漬化)土、草甸土和沼澤土等隱域性土壤。因干旱和鹽堿作用，保護區(qū)土壤鹽分高，堿性強，土壤質地較差，淺層(0—10 cm)土壤的平均電導率和pH值分別為5.41 ms/cm和8.77，平均容重約1.38 g/cm3，含水量平均為7.19%[24]。阿其克蘇河位于保護區(qū)內湖區(qū)東側，是艾比湖的水源之一，河岸及近處的古河道潛水溢出帶分布有大量胡楊、檉柳、梭梭、鹽豆木等典型植物，近年來，由于人類活動和氣候變化的影響，阿其克蘇河幾近干涸，河岸植被面臨退化威脅。

1.2研究方法1.2.1樣方調查、土壤采集與分析

按土壤水鹽可能沿離河距離的變化梯度，同時避開河道南岸的農業(yè)活動影響，選擇在艾比湖濕地自然保護區(qū)阿其克蘇河北側垂直河道方向設置間隔約5 km的3條樣帶，樣帶涵蓋區(qū)域可反映研究區(qū)局地尺度的水鹽變化。各樣帶按離河距離增加向北部調查，各樣帶每隔500 m，設置1個10 m×10 m樣方，樣帶和樣方分布見圖1，試驗中共調查樣方32個。調查過程中記錄樣方位置和海拔，調查指標主要為物種數(shù)與個體數(shù)。同時，在調查樣方內，隨機采集5個裸地的0—15 cm土壤約500g，充分混勻后用四分法取土樣約500g，同步利用TDR (Field ScoutTMTDR 300, Spectrum Technologies, Inc., Plainifield, USA)在取土點附近測定土壤容積含水量；土樣采集后置入自封袋，帶回實驗室自然風干后用于實驗分析。室內分析的土壤指標和方法分別為：土壤pH值用酸度計法測定(PHS- 3C，上海儀電科學儀器股份有限公司,上海,中國)、電導率采用電導率儀(DDS- 307，上海儀電科學儀器股份有限公司,上海,中國)測定、有機碳(SOC)用重鉻酸鉀容量法、全氮(TN)用凱氏定氮法、全磷(TP)用HClO4-H2SO4消解-鉬銻抗比濁法，全硫(TS)用Mg(NO3)2氧化-BaSO4比濁法，各指標測定方法參考文獻[25]。

圖1　調查樣地和采樣點示意圖Fig.1　Investigating plots and sampling sites

1.2.2數(shù)據(jù)分析

土壤水分和鹽分梯度劃分通過聚類分析確定，在比較不同土壤水鹽梯度下土壤各指標差異的基礎上，分別分析各水鹽梯度下植物種的多度分布、多樣性變化，最后利用排序方法和逐步回歸法分別分析物種和多樣性指數(shù)與土壤因素間關系。上述聚類分析(類平均法)、方差分析(GLM，Duncan法多重比較)和逐步回歸分析在SAS 8.0中完成；排序法首先用DCA分析選擇排序方法，當排序軸梯度長度(Lengths of gradient, LGA)大于4時適合非線性模型，當LGA小于3時適合線性模型，LGA介于3和4之間時兩種模型均適合[26]。SW1和SW2樣地的物種DCA第一排序軸長度分別為4.765(>4) 和2.73(<3)，因此分別采用CCA (單峰模型)和RDA(線性模型)分析兩樣地物種與土壤因子間關系，多樣性指數(shù)的DCA分析顯示LGA均小于3，因此采用RDA分析其與土壤環(huán)境間關系，所有排序分析在CANOCO 4.5中完成。植物多度分布擬合及α多樣性計算利用R語言的vegan包完成，多樣性指數(shù)的具體計算過程如下：

物種豐富度指數(shù)

SP=S

(1)

Shannon-Wiener指數(shù)

H′=-∑PilnPi

(2)

Pielou指數(shù)

(3)

Simpson指數(shù)

(4)

Fisher-α指數(shù)

(5)

式中，S為樣方中的物種數(shù)，Pi為第i個種的多度占總多度的比例，N為總多度。

2結果與分析

2.1水鹽梯度下植物組成和土壤因子差異

32個樣方劃分至近河岸的高水鹽樣地(SW1)和距河岸2 km以上的低水鹽樣地(SW2)(圖1，表1)；兩樣地共記錄植物26種，分屬11科20屬，SW1和SW2樣地均出現(xiàn)20種植物，共有種14種 (表2)，不同樣地的植物生活型組成存在差異(表1)，其中SW1樣地灌木比例較高(12種)，SW2樣地灌木和草本比例相當(8、9種)；與植物組成差異對應，SW1樣地的土壤酸堿度 (pH)、電導率(EC)和容積含水量(SVWC)均極顯著高于SW2樣地(P<0.01) (表1)，反映了近河岸區(qū)域較好的土壤水分條件和較強的鹽分脅迫；兩樣地土壤營養(yǎng)元素除全P外均有顯著差異。

表1　兩樣地植物組成和土壤屬性特征(均值±標準差)

同一指標數(shù)據(jù)的不同字母表示差異極顯著，顯著性水平P<0.01

表2　各水鹽梯度樣地的植物種名錄

所屬樣地列中“+”號表示該物種在兩個樣地均出現(xiàn)

2.2不同水鹽梯度下的物種多度格局與多樣性差異

根據(jù)赤池信息準則(Akaike information criterion，AIC)越小擬合越佳的準則，SW1樣地植物多度符合對數(shù)正態(tài)分布(生物統(tǒng)計模型)(圖2)，富集種和稀有種分別3—4種，大多數(shù)種多度適中，反映了多數(shù)物種對高水鹽生境的普遍適應性；SW2樣地服從Zipf模型(生態(tài)位模型)分布(圖2)，說明物種先后進入該生境的條件不同，后進入生境的物種需要付出較高代價才能侵入[27]，可能屬于逆境生存能力較強的種類；上述植物多度格局對不同水鹽梯度的響應反映了植物多樣性過程中的物種組成調整機制。

圖2　SW1與SW2樣地物種多度擬合曲線Fig.2　Plant abundance fitting curve of SW1 and SW2 plot

圖3　SW1與SW2樣地植物多樣性差異　Fig.3　Difference of plant diversity between SW1 and SW2 plots

兩樣地物種多樣性差異總體顯著(P<0.05)(圖3)。除Shannon-Wiener指數(shù)外，SW1樣地多樣性和均勻度均顯著高于SW2樣地(P<0.05)；由于Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)對常見種敏感，側重群落優(yōu)勢度，F(xiàn)isher-α參數(shù)對稀疏種敏感，側重物種多度[28]，因此上述差異反映出兩樣地常見種的優(yōu)勢度差異較小，而稀疏種的多度差異較大，這與兩樣地物種等級為5—15及兩端時的多度特征相符，說明兩類樣地的多樣性動態(tài)可能主要由各生境內的優(yōu)勢種和稀疏種主導。

2.3水鹽梯度下物種及多樣性與土壤環(huán)境因子間關系

SW1樣地CCA分析顯示，第一、二軸特征值分別達到0.89和0.44，各排序軸上物種與土壤因子間相關性較高(>0.95)，前兩軸對物種-環(huán)境關系的累計方差貢獻率達到62.5%； SW2樣地RDA排序的前兩軸特征值分別為0.62和0.05，物種與土壤環(huán)境間相關性達到0.73以上，第一、二排序軸對物種-環(huán)境間關系的累計方差貢獻率達到94.7%以上(表3)。上述說明土壤環(huán)境變量與物種間關系密切，土壤因素能夠充分解釋植物群落結構的變化。

表3　SW1樣地CCA和SW2樣地RDA分析的統(tǒng)計信息

圖4　SW1和SW2樣地物種與土壤因子的CCA和RDA分析Fig.4　Ordination analysis on plant species and soil factors of SW1 (CCA) and SW2 (RDA)YDM:鹽豆木; YDJP:鹽地堿蓬; PPC:琵琶柴; LW:蘆葦; LTC:駱駝刺; YZZ:鹽爪爪; YJM:鹽節(jié)木; ZMC:豬毛菜; PWJP:平臥堿蓬; HGGQ:黑果枸杞; SS:梭梭; HY:胡楊; LBM:羅布麻; HHC:花花柴; YSM:鹽穗木; BC:白刺; MJP:木堿蓬; GC:甘草; XYJP:小葉堿蓬; SP:沙蓬; CSP:刺沙蓬; CL:檉柳; DJC:對節(jié)刺; LGZMC:露果豬毛菜; SGZ:沙拐棗; JH:絹蒿

SW1樣地第一、二排序軸分別與土壤S、pH、SVWC和P、C、N間有相對小的夾角，說明第一、二軸分別代表土壤酸堿度和水分以及土壤元素的變化梯度。植物種多集中于排序圖中心，即高水鹽生境下植物種普遍分布于土壤水鹽和營養(yǎng)含量較低的區(qū)域；從物種水平看，鹽地堿蓬(Suaedasalsa(L.)Pall.)、鹽豆木、蘆葦和琵琶柴等與土壤C、N、P營養(yǎng)間正相關，小葉堿蓬(SuaedamicrophyllaPall.)和甘草與C、P營養(yǎng)間，以及鹽爪爪、鹽節(jié)木和豬毛菜(SalsolacollinaPall. )與土壤水鹽和營養(yǎng)間均為負相關(圖4)。SW2樣地土壤SVWC與第一軸呈正相關，土壤C、P、N和pH與第二軸正相關，第一、二軸分別反映土壤水分和營養(yǎng)的變化。鹽爪爪、鹽節(jié)木、白刺(NitrariaschoberiL.)、駱駝刺(Alhagi sparsifolia (B. Keller et Shap.)Shap)和琵琶柴等分布于土壤水鹽和C、P營養(yǎng)較高的區(qū)域；沙蓬(Agriophyllumsquarrosum(L.)Moq.)、刺沙蓬(SalsolaruthenicaIljin.)、蘆葦、花花柴(Kareliniacaspica(Pall.) Less.)和鹽豆木等分布于水鹽偏低、營養(yǎng)適中但低S的土壤上；胡楊、豬毛菜等生長于土壤水鹽和C、P略低的生境；而木堿蓬(Suaedadendroides(C. A. M.)Moq.)、沙拐棗(CalligonumebinuricumIvanova.)、對節(jié)刺(HoraninowiaulicinaFisch. et Mey.)、露果豬毛菜(SalsolaapertaPauls.)、梭梭和絹蒿(Seriphidiumsantolinum(Schrenk)Poljak.)等則分布于土壤水鹽和營養(yǎng)均較低的區(qū)域(圖4)。

從多樣性指數(shù)來看，土壤pH對高、低水鹽生境下的植物多樣性動態(tài)均有極顯著影響，特別是對樣地內種豐富度變化的調控作用顯著；土壤SVWC和S營養(yǎng)僅在水鹽較低生境下對植物多樣性的變化有微弱的極顯著影響；土壤EC及其他營養(yǎng)元素對研究區(qū)植物多樣性的變化未表現(xiàn)出顯著影響(表4)。

表4　物種多樣性指標與土壤因素間的逐步回歸

“/” 前后分別表示SW1和SW2生境下的回歸系數(shù);**表示該指標在回歸模型中極顯著P<0.01; “—”表示無數(shù)據(jù)

多樣性指數(shù)與土壤因子間的RDA分析顯示(圖5)，SW1樣地植物多樣性指數(shù)與土壤pH和SVWC間多為正相關(除SP與SVWC外)，物種豐富度SP與土壤S、P、EC間負相關，與土壤C、N間正相關；沿RDA第一排序軸從左到右，隨著土壤S的降低和C、N的增加，物種豐富度增加；沿RDA第二排序軸從下到上，隨著土壤pH、SVWC含量的降低，多樣性指數(shù)逐漸降低；綜合來看，土壤pH和SVWC是影響SW1 樣地植物多樣性變化的主要正向因子，抑制多樣性增加的主要因子為土壤S。SW2樣地植物多樣性指數(shù)與土壤S間正相關，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)與土壤pH間正相關；沿RDA第一排序軸從左至右，隨著土壤S含量增加，多樣性指數(shù)逐漸增大；沿RDA第二排序軸，從上至下隨著pH的降低和土壤SVWC、EC、C、P等的增加，多樣性指數(shù)下降；總體看來，土壤S、pH和SVWC是影響SW2樣地多樣性的決定性因子。

圖5　SW1和SW2樣地物種多樣性指數(shù)與土壤因子的RDA分析Fig.5　RDA analysis on plant species indices and soil factors of SW1 and SW2

3結論與討論

3.1荒漠植物多樣性格局特征的水鹽梯度響應

物種多度分布模型的變化預示著生態(tài)學過程的轉變[1]。研究區(qū)植物多度分布模型在高、低土壤水鹽梯度間由對數(shù)正態(tài)分布模型轉變?yōu)閆ipf模型的變化說明，群落的組成結構對不同水鹽條件產生響應。高水鹽梯度下，物種多度呈對數(shù)正態(tài)分布模型表明，植物種豐度和多度結構可能受多種因素隨機變化的影響[5]，即在水分和鹽分相對較高的生境，其他土壤因素對植物分布的決定作用同樣不容忽視。低水鹽梯度下物種多度分布符合Zipf模型，反映環(huán)境中多種因素的影響是依次作用于物種的，后來種的生存需求更多，因此比最初到達的種要少[5]。對于研究區(qū)的低水鹽梯度，可以推測隨著生境條件的愈加惡劣，植物間對資源的競爭逐漸凸顯，具有不同生態(tài)位寬度的種規(guī)模產生分異，進而形成低水鹽梯度下多度符合Zipf模型分布。從具體的多度和豐度變化來看，兩樣地多度較高(SW1>100，SW2>360)的植物種主要為草本，而部分草本以及灌木和喬木的多度較低(SW1和SW2<10)。同時，兩樣地總豐富度相等，但不同水鹽梯度下灌木和草本植物豐富度的變化較大。

對于植物多樣性，通常在一定范圍內，其隨著水分增加或鹽分降低而提高[7,16]，但研究區(qū)高水鹽生境下的植物多樣性指數(shù)顯著高于低水鹽生境。這可能與植物對干旱和鹽分脅迫的生態(tài)適應性有關。高水鹽生境下，主要分布耐鹽灌木或草本植物(如鹽地堿蓬、小葉堿蓬、甘草、鹽穗木等)，而在土壤水分極度限制的低水鹽生境下，僅分布有少量的耐旱草本或灌木(刺沙蓬、對節(jié)刺、沙拐棗、沙蓬等)。因此，旱脅迫加劇可能是導致兩種生境下植物多樣性指數(shù)差異顯著的主要原因。

上述說明，土壤水鹽及其他土壤因子對群落結構的影響主要通過草本植物及其多度調整來實現(xiàn)，研究區(qū)草本植物對淺層土水鹽變化的敏感性較高，可在一定程度上指示土壤水鹽梯度，為荒漠植被恢復和土壤鹽漬化治理提供參考。在低水鹽生境下，干旱脅迫是導致植物多樣性顯著降低的主要原因。

3.2荒漠植物多樣性格局與土壤因子間的關系

不同水鹽梯度下物種組成與土壤因子間關系的變化反映了群落結構的調整及其對生境變化的適應策略。在高水鹽梯度下，僅在該樣地分布的植物整體隨著土壤S和pH、SVWC和EC的提高而增加，僅在SW2樣地分布的物種則整體隨著土壤因素的降低而增加，而對于兩樣地均出現(xiàn)的物種，其與土壤C、P、EC、SVWC的關系則在SW2樣地更為密切。上述說明，群落通過耐鹽或耐旱種的特殊分布來調整其結構，進而維持不同生境下群落的延續(xù)。同時，隨著水鹽的降低，SW2樣地物種受土壤水分的限制更為突出。

研究區(qū)土壤C、N、P對不同水鹽梯度下的植物多樣性動態(tài)均未表現(xiàn)出顯著影響，但土壤S元素在低水鹽生境下對植物多樣性動態(tài)的影響達到極顯著水平。雖然在前人的研究中，有結論認為土壤營養(yǎng)對生物多樣性沒有影響[29]，然而，艾比湖保護區(qū)位于典型的荒漠區(qū)，土壤貧瘠干旱，營養(yǎng)循環(huán)緩慢，利用率低[30]，植物生長和分布普遍遭受N、P營養(yǎng)的限制[31]，N、P對植物多樣性無顯著影響說明，一方面，干旱可能影響植物吸收P的能力[30]，并且N限制隨著P限制而加劇[32]，研究區(qū)植物承受的干旱脅迫影響可能大于N、P限制的效應。另一方面，在植物演替的穩(wěn)定時期，其對氮和磷的需求較低[30]，研究區(qū)植物群落組成相對穩(wěn)定(共有種14種)，這一時期植物對氮、磷的需求也可能穩(wěn)定在較低水平。S對研究區(qū)植物多樣性的顯著影響可能是由于其在植物的生長凋節(jié)、解毒、防衛(wèi)和抗逆等過程中起重要作用[33]；干旱區(qū)含鹽分、石膏和石灰較高的荒漠土壤S含量亦較高[34]，有研究表明鈣質土施S可顯著提高土壤中P的有效性，同時S還可以促進N 的利用效率[35]。因此，土壤S對提高研究區(qū)植物多樣性可能具有一定的關鍵作用，特別是在低水鹽生境下土壤S與部分特有植物關系緊密，說明土壤S對某些荒漠耐旱植物種的生長影響較大，其作用應在荒漠區(qū)生物多樣性保護中予以重視。

參考文獻(References):

[1]馬克明. 物種多度格局研究進展. 植物生態(tài)學報, 2003, 27(3): 412- 426.

[2]韓大勇, 楊允菲. 松嫩草地植物群落物種多度-分布關系及其解釋. 生物多樣性, 2014, 22(3): 348- 357.

[3]Lefcheck J S, Byrnes J E, Isbell F, Gamfeldt L, Grifn J N, Eisenhauer N, Hensel M J S, Hector A, Cardinale B J, Duffy J E. Biodiversity enhances ecosystem multifunctionality across trophic levels and habitats. Nature Communications, 2015, 6: 6936.

[4]李旭華, 鄧永利, 張峰, 董剛, 李世廣. 山西龐泉溝自然保護區(qū)森林群落物種多樣性. 生態(tài)學雜志, 2013, 32(7): 1667- 1673.

[5]Magurran A E. 生物多樣性測量. 張峰, 譯. 北京: 科學出版社, 2013.

[6]李新榮, 何明珠, 賈榮亮. 黑河中下游荒漠區(qū)植物多樣性分布對土壤水分變化的響應. 地球科學進展, 2008, 23(7): 685- 691.

[7]王水獻, 董新光, 劉磊. 新疆焉耆盆地綠洲水鹽雙梯度下天然植被多樣性分異特征. 冰川凍土, 2010, 32(5): 999- 1006.

[8]杜泉瀅, 李智, 劉書潤, 劉鴻雁. 干旱、半干旱區(qū)湖泊周圍鹽生植物群落的多樣性格局及特點. 生物多樣性, 2007, 15(3): 271- 281.

[9]Hautier Y, Tilman D, Isbell F, Seabloom E W, Borer E T, Reich P B. Anthropogenic environmental changes affect ecosystem stability via biodiversity. Science, 2015, 348(6232): 336- 340.

[10]夏富才, 潘春芳, 趙秀海, 何海燕, 周海城. 長白山原始闊葉紅松林林下草本植物多樣性格局及其影響因素. 西北植物學報, 2012, 32(2): 370- 376.

[11]Sproull G J, Quigley M F, Sher A, González E. Long-term changes in composition, diversity and distribution patterns in four herbaceous plant communities along an elevational gradient. Journal of Vegetation Science, 2015, 26(3): 552- 563.

[12]Visser V, Clayton W D, Simpson D A, Freckleton R P, Osborne C P. Mechanisms driving an unusual latitudinal diversity gradient for grasses. Global Ecology and Biogeography, 2014, 23(1): 61- 75.

[13]要伊桐, 元正龍, 魏彥波, 趙秀海. 長白山次生楊樺林樹種多樣性格局多尺度分析. 北京林業(yè)大學學報, 2014, 36(6): 86- 92.

[14]Naz N, Hameed M, Ahmad M S A, Ashraf M, Arshad M. Is soil salinity one of the major determinants of community structure under arid environments? Community Ecology, 2010, 11(1): 84- 90.

[15]Naz N, Hameed M, Nawaz T, Ahmad M S A, Ashraf M. Soil-plant relationships in the arid saline desert of Cholistan. Arid Land Research and Management, 2013, 27(2): 140- 152.

[16]張雪妮, 呂光輝, 楊曉東, 貢璐, 秦璐, 何學敏, 劉昊奇. 基于鹽分梯度的荒漠植物多樣性與群落、種間聯(lián)接響應. 生態(tài)學報, 2013, 33(18): 5714- 5722.

[17]靳朝, 雷霆. 水分梯度下洞庭湖洲灘植物群落多樣性特征. 濕地科學, 2015, 13(2): 177- 183.

[18]王雪梅, 柴仲平, 塔西甫拉提·特依拜, 龔愛謹, 程紅梅. 干旱區(qū)土壤鹽漬化及其影響因子分析—以渭干河-庫車河三角洲綠洲為例. 土壤, 2009, 41(3): 477- 482.

[19]徐萬里, 劉驊, 張云舒. 新疆鹽漬化土壤氮素礦化和硝化作用特征. 西北農林科技大學學報 (自然科學版), 2007, 35(11): 141- 145.

[20]張雪妮, 呂光輝, 王庭權, 馬玉, 阿布里孜·阿不都熱合曼, 趙曉英, 郭振潔, 朱修逸. 荒漠區(qū)垂直河岸帶植物多樣性格局及其成因. 生態(tài)學報, 2015, 35(18): 5966- 5974.

[21]陳亞寧, 張宏鋒, 李衛(wèi)紅, 陳亞鵬. 新疆塔里木河下游物種多樣性變化與地下水位的關系. 地球科學進展, 2005, 20(2): 158- 165.

[22]劉加珍, 李衛(wèi)紅, 吳純淵, 陳永金. 荒漠河岸生態(tài)系統(tǒng)退化與物種多樣性恢復研究. 干旱區(qū)研究, 2009, 26(2): 212- 220.

[23]楊曉東, 呂光輝, 田幼華, 楊軍, 張雪梅. 新疆艾比湖濕地自然保護區(qū)植物的生態(tài)分組. 生態(tài)學雜志, 2009, 28(12): 2489- 2494.

[24]張雪妮. 荒漠植物群落演替及其營養(yǎng)元素驅動研究. 烏魯木齊: 新疆大學, 2014.

[25]南京農業(yè)大學. 土壤農化分析. 北京: 農業(yè)出版社, 1988.

[27]彭少麟, 殷祚云, 任海, 郭勤峰. 多物種集合的種-多度關系模型研究進展. 生態(tài)學報, 2003, 23(8): 1590- 1605.

[28]馬克平. 生物群落多樣性的測度方法Ⅰα多樣性的測度方法(上). 生物多樣性, 1994, 2(3): 162- 168.

[29]王長庭, 龍瑞軍, 王啟蘭, 曹廣民, 施建軍, 杜巖功. 放牧擾動下高寒草甸植物多樣性、生產力對土壤養(yǎng)分條件變化的響應. 生態(tài)學報, 2008, 28(9): 4144- 4152.

[30]鄔畏, 何興東, 張寧, 王海濤, 馬迪. 油蒿群落演替中的植物密度對土壤氮/磷比的響應. 土壤學報, 2009, 46(3): 472- 479.

[31]張珂, 何明珠, 李新榮, 譚會娟, 高艷紅, 李剛, 韓國君, 吳楊楊. 阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學計量特征. 生態(tài)學報, 2014, 34(22): 6538- 6547.

[32]Marleau J N, Jin Y, Bishop J G, Fagan W F, Lewis M A. A stoichiometric model of early plant primary succession. The American Naturalist, 2011, 177(2): 233- 245.

[33]謝瑞芝, 董樹亭, 胡昌浩. 植物硫素營養(yǎng)研究進展. 中國農學通報, 2002, 18(2): 65- 69.

[34]Sardans J, Rivas-Ubach A, Peuelas J. The elemental stoichiometry of aquatic and terrestrial ecosystems and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem structure and function: a review and perspectives. Biogeochemistry, 2012, 111(1/3): 1-39.

[35]Legay N, Personeni E, Slezack-Deschaumes S, Piutti S, Cliquet J B. Grassland species show similar strategies for sulphur and nitrogen acquisition. Plant and Soil, 2014, 375(1/2): 113- 126.

基金項目:國家自然科學基金項目(31560131); 國家自然科學重點基金項目(41130531); 教育部創(chuàng)新團隊項目(IRT1180)

收稿日期:2015- 05- 29;

修訂日期:2015- 10- 22

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: ler@xju.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201505291082

Diversity patterns and response mechanisms of desert plants to the soil environment along soil water and salinity gradients

ZHANG Xueni1,2, YANG Xiaodong2,3, LYU Guanghui1,2,*

1InstituteofAridEcologyandEnvironment,XinjiangUniversityUrumqi830046,China2KeyLaboratoryofOasisEcology,EducationMinistry,Urumqi830046,China3CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China

Abstract：Diversity patterns play an important role in identifying the mechanisms of biodiversity maintenance. The soil of the Ebinur Lake Wetland Nature Reserve located in the western margin of the Gurbantonggut Desert, in the Xinjiang Uygur Autonomous Region of China, is short in water and rich in salinity. These regional conditions result in plants that have developed high sensitivity and vulnerability characteristics. Thus, the exploration of desert plant diversity patterns and response mechanisms along various soil water and salinity gradients can integrate community-wide information to reveal the mechanisms of plant adaptations in an arid region and provide scientific strategies for reserve management and biodiversity conservation. However, plant diversity patterns and responses to varying gradients of soil water and salinity in the Ebinur Lake remain unclear. In the present study, three transects were first established that were perpendicular to the north bank of the Aqikesu River (one of three rivers in the Ebinur Lake Wetland Nature Reserve). In each of the three transects, 10—12 plots (total of 32 plots) were set. The geographic data, abundance, richness, and soil volume water content (SVWC) were surveyed and recorded in each plot. The soil samples were then collected and taken to the Key Laboratory of Oasis Ecology of Xinjiang University. All soil samples were air dried, and soil pH (pH), electrical conductivity (EC), soil organic carbon (C), soil total nitrogen (N), soil total phosphorus (P), and soil total sulfur (S) of all samples were measured in the laboratory. Based on these values, abundance models, multiple comparisons, ordination analysis, and the regression method were used to explore plant abundance distributions, plant diversity patterns, and relationships with the soil environment across soil water and salinity gradients. The results showed that: (1) SVWC and EC in high (SW1) and low (SW2) soil water and salinity plots were 16.65% and 12.02 mS/cm; and 2.63% and 1.91 mS/cm, respectively. Species composition of herb and some shrub communities were mainly influenced by the variation in soil water and salinity. (2) The plant distribution pattern showed no significant relationship with soil environmental factors in SW1 plots; whereas in SW2 plots, significant variations were noted with SVWC, EC, and soil nutrient content, which presented a pattern of regional distribution. (3) Plant abundance patterns were fitted using the lognormal (LN) and Zipf models for SW1 and SW2, respectively. Variability in plant abundance patterns indicated the responses of community composition and structure to soil water and salinity in arid desert conditions. (4) Plant diversity in SW1 was significantly higher than that in SW2. To some extent, this diversity was significantly affected by soil pH, SVWC, and S. Overall, the relationships between distribution and diversity patterns, and the soil environment showed some response patterns to soil water and salinity gradients. In addition, the responses of a plant community to the soil environment across soil water and salinity gradients can provide reference points for the control of vegetation restoration and soil salinization under arid desert conditions.

Key Words:abundance distribution; diversity pattern; soil water and salinity gradients; desert plants; soil nutrition content

張雪妮, 楊曉東, 呂光輝.水鹽梯度下荒漠植物多樣性格局及其與土壤環(huán)境的關系.生態(tài)學報,2016,36(11):3206- 3215.

Zhang X N, Yang X D, Lü G H.Diversity patterns and response mechanisms of desert plants to the soil environment along soil water and salinity gradients.Acta Ecologica Sinica,2016,36(11):3206- 3215.