黃海中部近岸春夏季魚(yú)卵、仔稚魚(yú)群落結(jié)構(gòu)特征

劉　鴻, 葉振江,*, 李增光, 胡海生, 龐雨萌, 竇碩增

1 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，青島　266003 2 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島　266071

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黃海中部近岸春夏季魚(yú)卵、仔稚魚(yú)群落結(jié)構(gòu)特征

劉鴻1, 葉振江1,*, 李增光1, 胡海生1, 龐雨萌1, 竇碩增2

1 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，青島266003 2 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島266071

摘要:2013年4月下旬至7月上旬，采用淺水I型網(wǎng)垂直拖網(wǎng)的調(diào)查方式對(duì)黃海中部20m以淺海域(34°30′—35°30′N(xiāo)，119°20′—120°20′E)的魚(yú)卵、仔稚魚(yú)種類(lèi)組成與數(shù)量分布進(jìn)行了6個(gè)航次的綜合調(diào)查。春夏季共采集魚(yú)卵21種(未定種3種)，共計(jì)2247粒，隸屬于9科15屬。仔稚魚(yú)22種(未定種1種)，共計(jì)286尾，隸屬于13科17屬。魚(yú)卵優(yōu)勢(shì)種為日本鳀Engraulis japonicus、赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis、江口小公魚(yú)Stolephorus commersonnii、皮氏叫姑魚(yú)Johnius belengerii和屬Callionymus spp.。仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)種為大銀魚(yú)Protosalanx chinensis、白姑魚(yú)Argyrosomus argentatus、日本鳀、赤鼻棱鳀和皮氏叫姑魚(yú)。魚(yú)卵豐度和分布與經(jīng)度呈負(fù)相關(guān)、與SST呈正相關(guān)，但與其他環(huán)境因子如緯度、表層鹽度(SSS)和水深等無(wú)顯著相關(guān)性。仔稚魚(yú)豐度和分布與上述環(huán)境因子均未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性?；贐ray-Curtis指數(shù)的聚類(lèi)分析表明，魚(yú)卵優(yōu)勢(shì)種包括集中分布于研究水域34°48′N(xiāo)以南海域(江口小公魚(yú)、皮氏叫姑魚(yú)和青鱗小沙丁Sardinella zunasi)、10m等深線以內(nèi)(赤鼻棱鳀)，以及北部水域(日本鳀和屬)3種主要聚集類(lèi)型；仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)種包括集中分布于34°48′N(xiāo)—35°12′N(xiāo)海域(赤鼻棱鳀和日本鳀)、連云港外海淺水區(qū)(白姑魚(yú)、皮氏叫姑魚(yú)和梭魚(yú)Liza haematocheilus,以及南部水域(褐菖鲉Sebastiscus marmoratus和鲬Platycephalus indicus)3種主要聚集類(lèi)型。研究結(jié)果揭示了黃海中部近岸海域魚(yú)卵、仔稚魚(yú)群落的時(shí)空分布格局動(dòng)態(tài)，為科學(xué)認(rèn)識(shí)環(huán)境變動(dòng)下該海區(qū)漁業(yè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和資源變化提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：春夏季；黃海中部；魚(yú)卵；仔稚魚(yú)；群落結(jié)構(gòu)

魚(yú)卵、仔稚魚(yú)作為魚(yú)類(lèi)生活史的重要發(fā)育階段，在海洋生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞中起了重要作用，魚(yú)卵、仔稚魚(yú)是主要的被捕食者，仔稚魚(yú)又是次級(jí)生產(chǎn)力的重要消費(fèi)者，是海洋食物鏈中的重要環(huán)節(jié)之一[1]。同時(shí)，魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的豐度直接決定了漁業(yè)種群的補(bǔ)充量，因此，對(duì)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)群落結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)的研究是海洋魚(yú)類(lèi)補(bǔ)充機(jī)制研究的科學(xué)基礎(chǔ)[2- 5]。

黃海中部是我國(guó)的傳統(tǒng)漁場(chǎng)，歷史上是小黃魚(yú)(Larimichthyspolyactis)、帶魚(yú)(Trichiuruslepturus)、馬面鲀(Thamnaconusspp.)以及小眼綠鰭魚(yú)(Chelidonichthysspinosus)等魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵場(chǎng)[6]。長(zhǎng)期以來(lái)，由于受到海洋環(huán)境污染、過(guò)渡捕撈以及氣候變化的影響，漁業(yè)資源嚴(yán)重衰退，生物群落及資源結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進(jìn)而也影響了魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的組成[6]。關(guān)于黃海中部魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的研究相對(duì)較少，姜言偉[7]報(bào)道了黃海中部(34°00′—36°30′N(xiāo)，122°00′E以西海域)主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)種的產(chǎn)卵場(chǎng)；萬(wàn)瑞景等[2]綜合分析了黃海硬骨魚(yú)類(lèi)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的群落結(jié)構(gòu)；李增光等[8]通過(guò)對(duì)黃海中部魚(yú)卵、仔稚魚(yú)綜合調(diào)查分析(34°25′—35°35′N(xiāo)，119°25′—121°10′E)，發(fā)現(xiàn)20m以淺為該海域近岸產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)的主要產(chǎn)卵場(chǎng)。然而，針對(duì)黃海中部近岸水域20m以淺的魚(yú)卵、仔稚魚(yú)群落結(jié)構(gòu)及其分布尚無(wú)相關(guān)報(bào)道。

本文旨在通過(guò)春夏黃海中部20m以淺水域魚(yú)卵、仔稚魚(yú)及環(huán)境調(diào)查，分析該海域魚(yú)卵、仔稚魚(yú)群落結(jié)構(gòu)，探究近岸魚(yú)卵、仔稚魚(yú)的空間分布，并結(jié)合研究海域地理、水文環(huán)境相關(guān)關(guān)系，解析該水域魚(yú)卵、仔稚魚(yú)聚集類(lèi)型，為該水域漁業(yè)資源保護(hù)提供科學(xué)基礎(chǔ)與依據(jù)。

1材料與方法

1.1航次與站位設(shè)置

調(diào)查水域位于黃海中部(34°30′—35°30′N(xiāo)，119°20′—120°20′E)近岸20m以淺。根據(jù)文獻(xiàn)資料，主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)種產(chǎn)卵期一般在5月上旬至6月下旬[7]，調(diào)查時(shí)間分別為2013年4月23日—24日、5月10日—12日、5月23日—25日、6月6日—8日、6月21日—23日以及7月6日—8日，每半月潮汛進(jìn)行1次，共6個(gè)航次。調(diào)查租賃漁船(蘇贛漁15003、蘇連漁14008、蘇灌漁18018、魯日山漁63521,依次分別為150、150、100、150馬力)。根據(jù)等緯度間隔原則設(shè)計(jì)站位，依據(jù)外業(yè)調(diào)查實(shí)際海況，6個(gè)航次具體實(shí)施的站位數(shù)分別為12、15、19、8、17、13個(gè)，其中4月下旬由于天氣原因部分站位加以調(diào)整(圖1,a—f航次)。

圖1　黃海中部各航次調(diào)查站位Fig.1　Locations of every cruise sampling in central Yellow Seaa: 4月下旬; b: 5月上旬; c: 5月下旬; d: 6月上旬; e: 6月下旬; f: 7月上旬

1.2樣品采集

調(diào)查過(guò)程中，采用RBR-XR- 420型CTD對(duì)調(diào)查站位進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境數(shù)據(jù)采集，包括溫度、鹽度以及水深數(shù)據(jù)。采用淺水I型網(wǎng)(網(wǎng)衣長(zhǎng)145 cm，網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm，孔徑0.505 mm)垂直采樣，網(wǎng)口附帶HYDRO-BIOS垂直流量計(jì)用以記錄濾水量。采樣拖速平均0.5m/s，所有采樣均在白天進(jìn)行。采集樣品以5%福爾馬林海水溶液固定保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分撿后，使用大型浮游生物計(jì)數(shù)板在解剖顯微鏡下以形態(tài)學(xué)方法進(jìn)行種類(lèi)鑒定[9- 11]，并計(jì)數(shù)。

2數(shù)據(jù)處理方法

魚(yú)卵、仔稚魚(yú)豐度以每立方米水體中出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)(粒/m3、尾/m3)表示。根據(jù)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)度(Y)確定每個(gè)航次的優(yōu)勢(shì)種，其計(jì)算公式為[12]：

式中，Y為優(yōu)勢(shì)度, N為所有種類(lèi)總個(gè)體數(shù), ni為第i種的個(gè)體數(shù)，fi為該種在所有站位中出現(xiàn)的頻率。Y≥0.04的種類(lèi)確定為優(yōu)勢(shì)種。使用斯皮爾曼秩相關(guān)系數(shù)(Spearman′s rank correlation)分析魚(yú)卵、仔稚魚(yú)豐度與環(huán)境因子之間的關(guān)系[13]，環(huán)境因子主要包括經(jīng)度、緯度、水深、海水表層溫度(SST)以及海水表層鹽度(SSS)。

Bray-Curtis指數(shù)[14]能夠較科學(xué)的反應(yīng)生物群落之間的差異性，基于該指數(shù)的聚類(lèi)分析是研究魚(yú)卵、仔稚魚(yú)空間聚集類(lèi)型的主要方法[15- 16]。相似性分析之前，去掉種類(lèi)出現(xiàn)頻率少于2%的數(shù)據(jù)[17- 19]，對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(x+1)變換，以便對(duì)稀有種給予不同程度的加權(quán)[20]。

使用surfer 8.0軟件繪制SST與SSS等值線圖，采用克里格法(kriging)對(duì)數(shù)據(jù)網(wǎng)格化。運(yùn)用SPSS 16.0 計(jì)算斯皮爾曼秩相關(guān)系數(shù)用以相關(guān)性分析。運(yùn)用PRIMER 5.1統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行空間聚類(lèi)分析。

3結(jié)果

3.1種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種

3.1.1種類(lèi)組成

本次調(diào)查共捕獲魚(yú)卵2247粒，仔稚魚(yú)286尾。出現(xiàn)魚(yú)卵21種，隸屬于9科15屬，其中2種鑒定到科，16種鑒定到屬或種，未定種3種。出現(xiàn)仔稚魚(yú)22種，隸屬于13科17屬，其中4種鑒定到科，17種鑒定到種，未定種1種(附錄1)，其中方氏云鳚(Pholisfangi)和狗母魚(yú)科(Synodontidae)為稚魚(yú)，日本鳀(Engraulisjaponicus)仔魚(yú)、稚魚(yú)均有出現(xiàn)，其余種類(lèi)均為仔魚(yú)。魚(yú)卵和仔稚魚(yú)最大平均豐度均出現(xiàn)在5月下旬，分別為13.94 粒/m3和1.41尾/m3，最小豐度均出現(xiàn)在4月上旬，分別為0.50 粒/m3和0.11 尾/m3；魚(yú)卵、仔稚魚(yú)種類(lèi)最大值分別出現(xiàn)在5月上旬和5月下旬，種類(lèi)最小值均出現(xiàn)在4月下旬航次(圖2)。

圖2　黃海中部魚(yú)卵、仔稚魚(yú)豐度及種類(lèi)數(shù)量Fig.2　Abundance and species quantity of ichthyoplankton in central Yellow Sea

3.1.2優(yōu)勢(shì)種

表1　黃海中部春夏季魚(yú)卵優(yōu)勢(shì)種

4月下旬航次仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)種為大銀魚(yú)，占本航次50.00%。5月上旬、5月下旬仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)種均為一種，分別為白姑魚(yú)(Argyrosomusargentatus)(69.05%)和日本鳀(67.61%)。6月上旬航次優(yōu)勢(shì)種為赤鼻棱鳀和白姑魚(yú)，兩者共占本航次魚(yú)卵總量的81.81%，比例遠(yuǎn)高于其余種類(lèi)。6月下旬和7月上旬仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)種均為皮氏叫姑魚(yú)，分別占各航次61.90%和76.74%(表2，附錄1)。

表2　黃海中部春夏季仔稚魚(yú)優(yōu)勢(shì)種

3.2魚(yú)卵、仔稚魚(yú)豐度與環(huán)境因子關(guān)系

溫度和鹽度是影響魚(yú)卵、仔稚魚(yú)分布的主要環(huán)境因素。圖3—圖4分別為不同航次各站位魚(yú)卵和仔稚魚(yú)總豐度與海水表層溫度和鹽度的關(guān)系。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，同一經(jīng)度海水表層溫度以35°N為界呈現(xiàn)明顯的南高北低趨勢(shì)(圖3)，表層溫度較高海域魚(yú)卵豐度相對(duì)較大。20m以淺海域低鹽度中心隨時(shí)間變化，表層鹽度變化規(guī)律不明顯(圖4)。

圖3　 魚(yú)卵豐度與海水表層溫度關(guān)系Fig.3　Egg abundances for all species recorded and contour plots of sea surface temperaturea: 4月下旬; b: 5月上旬; c: 5月下旬; d: 6月上旬; e: 6月下旬; f: 7月上旬

圖4　仔稚魚(yú)豐度與海水表層鹽度關(guān)系Fig.4　Larvae abundances for all species recorded and contour plots of sea surface salinitya: 4月下旬; b: 5月上旬; c: 5月下旬; d: 6月上旬; e: 6月下旬; f: 7月上旬

進(jìn)一步對(duì)魚(yú)卵、仔稚魚(yú)豐度與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明：在P<0.05水平上，魚(yú)卵豐度與經(jīng)度負(fù)相關(guān)、與SST正相關(guān)，仔稚魚(yú)豐度與各環(huán)境因子未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性(表3)。

表3　魚(yú)卵、仔稚魚(yú)與環(huán)境因子間的斯皮爾曼秩相關(guān)系數(shù)

*雙尾檢驗(yàn)0.05水平上顯著相關(guān)

3.3魚(yú)卵、仔稚魚(yú)聚集類(lèi)型

在12%的相似水平下，仔稚魚(yú)種類(lèi)可分為3種空間聚集類(lèi)型。組1包括赤鼻棱鳀及日本鳀，分布于34°48′N(xiāo)—35°12′N(xiāo),與對(duì)應(yīng)魚(yú)卵分布區(qū)域基本一致。此外在第27站出現(xiàn)日本鳀仔魚(yú)。組2包括白姑魚(yú)、皮氏叫姑魚(yú)以及梭魚(yú)(Lizahaematocheilus)，集中于連云港外海淺水區(qū)域。組3為褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)和鲬(Platycephalusindicus)，主要分布于研究海域南部。

4討論

4.1魚(yú)卵、仔稚魚(yú)群落組成

4.2魚(yú)卵、仔稚魚(yú)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境關(guān)系

相關(guān)性分析結(jié)果表明，魚(yú)卵豐度與海水表層溫度以及經(jīng)度顯著相關(guān)(表3)。水溫影響魚(yú)類(lèi)性腺成熟度，溫度過(guò)低性腺發(fā)育受到抑制[24]，產(chǎn)卵場(chǎng)溫度適宜，親魚(yú)集中產(chǎn)卵。同緯度下，低經(jīng)度區(qū)域海流環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定[8]，且有地表徑流附帶的餌料注入，這些因素可能有利于親魚(yú)產(chǎn)卵，進(jìn)而表現(xiàn)為魚(yú)卵豐度與經(jīng)度負(fù)相關(guān)。經(jīng)度是一項(xiàng)能夠反映綜合環(huán)境因素的指標(biāo)，有關(guān)魚(yú)卵與經(jīng)度的關(guān)系，有待于進(jìn)一步探討。然而有研究表明，海水表層鹽度與仔稚魚(yú)豐度顯著相關(guān)[8,25]，這與本文結(jié)果存在差異(表3)，其原因可能與調(diào)查時(shí)間、范圍以及區(qū)域內(nèi)的種類(lèi)差異有關(guān)。垂直拖網(wǎng)調(diào)查隨機(jī)性相對(duì)較大，所采集樣品的代表性可能不及水平拖網(wǎng)和斜拖網(wǎng)[8,26]，加之本次監(jiān)測(cè)站位數(shù)量有限，調(diào)查區(qū)域相對(duì)較小，這些原因均可能對(duì)分析結(jié)果產(chǎn)生一定影響。另外，調(diào)查結(jié)果顯示，研究海域平均鹽度變化范圍較小，低鹽度中心隨時(shí)間變化(圖4)。仔稚魚(yú)低的游泳能力決定其對(duì)鹽度的動(dòng)態(tài)變化響應(yīng)較弱，這也可能對(duì)相關(guān)性分析產(chǎn)生一定的影響。

仔稚魚(yú)種類(lèi)聚集類(lèi)型共3組。組1為赤鼻棱鳀和日本鳀仔魚(yú)。由于仔稚魚(yú)游泳能力相對(duì)較弱，仔稚魚(yú)與其魚(yú)卵分布類(lèi)似，均在35°N附近。27站出現(xiàn)日本鳀前期仔魚(yú)，可能來(lái)自20m以深海域；組2包括白姑魚(yú)、皮氏叫姑魚(yú)以及梭魚(yú)。黃海中部海州灣為白姑魚(yú)主要產(chǎn)卵場(chǎng)之一[33]。黃海區(qū)皮氏叫姑魚(yú)中心產(chǎn)卵區(qū)較其他石首魚(yú)科魚(yú)類(lèi)略偏向近岸，海州灣南部為該海區(qū)較大產(chǎn)卵場(chǎng)[9]。梭魚(yú)主要分布于近海，以黃渤海數(shù)量最多，適宜在2—8m細(xì)砂質(zhì)咸淡水混合區(qū)產(chǎn)卵[9]。連云港近岸為河口淺水區(qū)[34]，豐富的生物餌料以及泥沙質(zhì)底質(zhì)為皮氏叫姑魚(yú)、梭魚(yú)等提供了適宜生境；組3為鲬和褐菖鲉。鲬為暖溫性魚(yú)類(lèi)，5月下旬組3所有站位SST溫度范圍為16.6—20.0℃，溫度相對(duì)較高(圖3)，這可能為親魚(yú)提供理想的產(chǎn)卵環(huán)境；褐菖鲉為暖溫廣鹽性卵胎生定居型魚(yú)類(lèi)，胚胎在母體內(nèi)發(fā)育直至破膜產(chǎn)出，仔稚魚(yú)空間分布可能與親魚(yú)分布、溫度以及鹽度等多個(gè)因子相關(guān)，有關(guān)其空間分布有待于進(jìn)一步研究。

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收稿日期:2014- 10- 09; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 10- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: yechen@ouc.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201410091983

The community structure of ichthyoplankton in the central Yellow Sea in spring and summer

LIU Hong1, YE Zhenjiang1,*, LI Zengguang1, HU Haisheng1, PANG Yumeng1，DOU Shuozeng2

1CollegeofFisheries,OceanUniversityofChina,Qingdao266003，China2KeyLaboratoryofMarineEcologyandEnvironmentalSciences,InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071，China

Abstract：Knowledge of the ecology of ichthyoplankton (eggs, larvae, and fry) is important for understanding the spawning ecology and the population dynamics of fishery species. In this study, a total of six fishery research cruises were conducted to investigate the community structure and ecology of ichthyoplankton in the central Yellow Sea (34°30′—35°30′ N, 119°20′—120°20′ E), one of the most concentrated spawning areas for fishery species in Chinese coastal waters, from late April to early July 2013. To collect ichthyoplankton, zooplankton nets (mouth diameter=50 cm, length=145 cm, and mesh size=0.505 mm) were vertically trawled in waters below the 20 m isobath line. The species composition, abundance, and distribution of the ichthyoplankton, and their relationships with environmental factors, were studied. A total of 2247 eggs and 286 larvae were collected during the research cruises. The eggs were identified as belonging to 18 species in 15 genera in 9 families; 3 species could not be identified. The eggs were dominated by Engraulis japonicus, Thryssa kammalensis, Stolephorus commersonii, Johnius belengerii, and Callionymus spp. The larvae were identified as belonging to 21 species in 17 genera in 13 families; only one species could not be identified. The dominant larval species included Protosalanx hyalocranius, Argyrosomus argentatus, E. japonicus, T. kammalensis, and J. belengerii. The abundance of the eggs was positively correlated with the sea surface temperature (SST) but was negatively correlated with the longitude (P<0.05). In contrast, the abundance of the larvae did not show a significant correlation with any of the investigated environmental factors, such as longitude, latitude, SST, sea surface salinity (SSS), or water depth. Cluster analysis based on the Bray-Curtis similarity index identified three assemblages of eggs and larvae at the 35% and 12% similarity levels, respectively. The eggs were grouped into assemblages dominating the southern waters from 34°48′N(xiāo) (S. commersonii, J. belengerii, and Sardinella zunasi), the <10 m isobath waters (T. kammalensis), and the northern waters (E. japonicas and Callionymus spp.). The larvae were grouped into assemblages that were mainly distributed in the 34°48′N(xiāo)—35°12′N(xiāo) waters (T. kammalensis and E. japonicus), the shallow waters off Lianyungang (A. argentatus, J. belengerii, and Liza haematocheilus), and the southern part of the study area (Sebastiscus marmoratus and Platycephalus indicus). The findings of this study clarified the spatial and temporal distribution patterns as well as the structure of the ichthyoplankton community in the central Yellow Sea, which may help to improve our understanding of the population dynamics of fishery species in these waters.

Key Words:spring and summer; the central Yellow Sea; fish egg; larvae; community structure

劉鴻, 葉振江, 李增光, 胡海生, 龐雨萌, 竇碩增.黃海中部近岸春夏季魚(yú)卵、仔稚魚(yú)群落結(jié)構(gòu)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2016，36(12):3775- 3784.

Liu H, Ye Z J, Li Z G, Hu H S, Pang Y M，Dou S Z.The community structure of ichthyoplankton in the central Yellow Sea in spring and summer.Acta Ecologica Sinica,2016，36(12):3775- 3784.