基于AMMI模型分析凡納濱對蝦選育家系基因型與環(huán)境互作效應(yīng)

錢佳慧，胡志國，劉建勇*

(1.廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

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基于AMMI模型分析凡納濱對蝦選育家系基因型與環(huán)境互作效應(yīng)

錢佳慧1，胡志國1，劉建勇1*

(1.廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

摘要：為選育出具有廣適性和適應(yīng)某一特定環(huán)境的凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)家系，實(shí)驗(yàn)采用巢式交配設(shè)計(jì)建立了凡納濱對蝦選育家系，并從中選出7個(gè)體質(zhì)量性狀優(yōu)良的家系進(jìn)行主效可加互作可乘模型(AMMI)分析，得出7個(gè)凡納濱對蝦選育家系體質(zhì)量基因型與環(huán)境互作效應(yīng)。結(jié)果表明，凡納濱對蝦7個(gè)家系的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(G×E)達(dá)極顯著水平(P<0.01)；G×E效應(yīng)平方和占總平方和的20.608%，家系效應(yīng)平方和占總平方和的12.814%，環(huán)境效應(yīng)平方和占總平方和的64.289%，說明家系體質(zhì)量差異受環(huán)境效應(yīng)影響顯著，此外環(huán)境與基因型互作效應(yīng)對體質(zhì)量也存在影響，且影響力大于家系效應(yīng)；基于雙標(biāo)圖AMMI模型分析和穩(wěn)定性參數(shù)分析，家系G2產(chǎn)量較高，為12.90 g，但G2對環(huán)境的選擇能力以及依賴性較強(qiáng)，不適合廣泛推廣；G6產(chǎn)量為9.00 g，與G2相比雖然產(chǎn)量稍低，但其家系穩(wěn)定性較高，對環(huán)境選擇能力以及依賴性較弱，適合在多種類型環(huán)境下養(yǎng)殖，因此G6為中產(chǎn)、穩(wěn)定、廣適應(yīng)性的家系，其基因型適合新品系的選育及推廣；通過AMMI模型雙標(biāo)圖功能形態(tài)分析，G11在E1環(huán)境中體質(zhì)量最高產(chǎn)，適合與在E1環(huán)境下推廣；G2在E2環(huán)境中最高產(chǎn)，適合在E2環(huán)境下推廣；G5在E3環(huán)境中體質(zhì)量最高產(chǎn)，適于在E3環(huán)境下推廣。

關(guān)鍵詞：凡納濱對蝦；AMMI模型；基因型；環(huán)境；互作效應(yīng)

1引言

凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)是我國對蝦類產(chǎn)業(yè)的主要品種之一，目前養(yǎng)殖產(chǎn)量可高達(dá)130萬噸，約占國內(nèi)對蝦養(yǎng)殖總產(chǎn)量的90%[1]。然而隨著養(yǎng)殖規(guī)模擴(kuò)大，我國養(yǎng)殖凡納濱對蝦逐漸出現(xiàn)發(fā)病和死亡率升高、生長緩慢、形態(tài)畸形、規(guī)格參差不齊等種質(zhì)退化現(xiàn)象[2]。面臨以上出現(xiàn)的諸多問題，培育出抗逆性強(qiáng)、生長速度快、性能穩(wěn)定的凡納濱對蝦新品種已成為眾多學(xué)者首要的科研工作。目前國內(nèi)已培育出“科海1號”、“中科1號”、“中興1號”和“桂海1號”等新品種，這些新品種在一定程度上減緩了凡納濱對蝦種質(zhì)退化[3]，然而新品種的培育多處于理想環(huán)境下養(yǎng)殖，實(shí)際生產(chǎn)中養(yǎng)殖環(huán)境與育種環(huán)境存在較大差異，如海水鹽度、養(yǎng)殖密度、養(yǎng)殖模式等，這些差異不可避免地產(chǎn)生基因型與環(huán)境互作效應(yīng)[4—5]。因此在家系選育過程中，開展核心育種家系基因型和養(yǎng)殖環(huán)境之間互作效應(yīng)研究至關(guān)重要。

基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(G×E)是環(huán)境差異對基因型具有不同作用效果，即基因型的表型值隨環(huán)境變化而發(fā)生改變[6]。G×E效應(yīng)對家系適應(yīng)環(huán)境能力鑒定、家系推廣、以及育種區(qū)域規(guī)劃具有重要意義[7]，目前水產(chǎn)動(dòng)物育種中對G×E效應(yīng)研究日漸增多，在魚類和貝類方面，已對羅非魚(Oreochroumisniloticus)[8]、大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[9]、雜色鮑(Haliotisdiversicolor)[10]、長牡蠣(Crassostreagigas)[11]等進(jìn)行G×E效應(yīng)研究，且G×E效應(yīng)均達(dá)顯著水平。對蝦方面有關(guān)G×E效應(yīng)研究主要來自于國外，如Ibarra和Famula[12]研究了凡納濱對蝦在不同密度養(yǎng)殖下基因型和環(huán)境互作對其體質(zhì)量的影響；Gitterle等[13]對哥倫比亞5個(gè)不同養(yǎng)殖環(huán)境下的430個(gè)家系凡納濱對蝦進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)凡納濱對蝦體質(zhì)量間具有高度的遺傳相關(guān)性，且G×E效應(yīng)不顯著；Campos等[14]研究表明，單獨(dú)估計(jì)凡納濱對蝦家系間遺傳力為0.14～0.23，結(jié)合環(huán)境因素估計(jì)遺傳力為0.26～0.39，兩種差距不顯著。國內(nèi)對凡納濱對蝦家系基因型×環(huán)境效應(yīng)研究較少，目前僅有欒生[3]、金武[4]等進(jìn)行了初步研究，且采用方法為線性混合模型(AIREML)。而將AMMI模型應(yīng)用于對蝦基因型×環(huán)境效應(yīng)研究未見報(bào)道。國內(nèi)外研究表明AMMI模型是研究品種穩(wěn)定性較理想的模型方法[15—17]，該模型又稱主效可加互作可乘模型，它主要特點(diǎn)是將主成分分析與方差分析結(jié)合起來，從加性模型中的互作相分離出若干個(gè)乘積相之和，提高對品種估計(jì)的準(zhǔn)確性。目前AMMI模型在農(nóng)作物區(qū)域種植中廣為應(yīng)用，在水產(chǎn)動(dòng)物育種及品系應(yīng)用上較少，僅在大菱鲆(Scophthalmusmaximus)[9]、合浦珠母貝(Pinctadafucata)[18]中得到應(yīng)用，在對蝦育種及家系穩(wěn)定性鑒定方面尚未得到應(yīng)用，因此本實(shí)驗(yàn)采用AMMI模型分析7種不同家系凡納濱對蝦在3種不同養(yǎng)殖環(huán)境下基因型和環(huán)境之間的互作效應(yīng)，旨在選育出具有普適性的優(yōu)良基因型以及適應(yīng)于某一特定區(qū)域的特定基因型，為凡納濱對蝦新品種選育和優(yōu)良家系的建立具有重要理論和實(shí)際意義。

2材料與方法

2.1實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)在廣東海洋大學(xué)遺傳選育中心(廣東海洋大學(xué)東海島研究基地)進(jìn)行，選出9個(gè)生長性狀較為優(yōu)良的引進(jìn)群體作為下代家系選育的親本，其中包括廣東海洋大學(xué)家系B(HB)，來源于廣東海洋大學(xué)遺傳選育中心；廣東海洋大學(xué)家系C(HC)，來源于廣東海洋大學(xué)遺傳選育中心；科海1號(KH)；美國SIS自交一代(SIS×SIS)；美國邁阿密群體與夏威夷群體雜交一代(M×HI)；海大抗熱家系與粵海選育群體雜交一代(HD×YH)；粵海選育群體與美國科納灣海洋親蝦雜交(YH×KN)一代；美國SIS抗病一代(KB1)；美國邁阿密群體自交一代(M×M)。

2014年6-7月，分別從親本家系中挑選性腺發(fā)育成熟，活力較好的對蝦進(jìn)行雜交，其中建立的7個(gè)家系生長性狀優(yōu)良，作為實(shí)驗(yàn)研究家系，分別為1#家系(HC♀×(HD×YH)♂，G1)、2#家系(HC♀×(YH×KN)♂，G2)、3#家系(HB♀×HB♂，G3)、4#家系(KH♀×(YH×KN)♂，G4)、5#家系(HB♀×(SIS×SIS)♂，G5)、6#家系((SIS×SIS)♀×KB1♂，G6)、11#家系((M×HI)♀×(M×M)♂，G11)。每個(gè)家系幼體孵育均在孵育車間獨(dú)立的200 L孵化桶中進(jìn)行，孵化后在桶中培育至仔蝦。當(dāng)仔蝦體長達(dá)3 cm時(shí)，進(jìn)行“可視嵌入性熒光標(biāo)記(VIE)”。每個(gè)家系內(nèi)個(gè)體分為3部分：一部分(隨機(jī)挑選200尾)飼養(yǎng)于室外水泥池(E1)；一部分(隨機(jī)挑選200尾)飼養(yǎng)于室內(nèi)水泥池(E2)；另一部分(隨機(jī)挑選200尾)飼養(yǎng)于網(wǎng)箱(E3)。對每個(gè)家系放入每實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)的200尾對蝦進(jìn)行標(biāo)記區(qū)分后混養(yǎng)，養(yǎng)殖密度控制在100尾/m2左右(數(shù)量不足采用7個(gè)家系未標(biāo)記個(gè)體進(jìn)行補(bǔ)充)。實(shí)驗(yàn)期間水體溫度為30～32℃，鹽度為32，pH為7.8～8.0，餌料投喂以及日常管理等操作均相同。養(yǎng)殖90 d，測量每尾蝦的體質(zhì)量，記錄個(gè)體的VIE顏色組合。

2.2分析方法

2.2.1AMMI 模型

AMMI(additive main effects and multiplicative interaction)模型即加性主效應(yīng)和乘積交互作用模型，其特點(diǎn)是將主成分分析和方差分析相結(jié)合，其模型公式參照馬愛軍和王新安[9]方法計(jì)算：

(1)

式中，yge是環(huán)境e中基因型g的體質(zhì)量，μ表示總體平均值，αg為基因型平均偏差(各個(gè)基因型平均值減去總的平均值)，βe是環(huán)境的平均偏差(各環(huán)境的平均值減去總的平均值)，λn是第n個(gè)主成分分析的特征值，γgn是第n個(gè)主成分的環(huán)境主成分得分，δgn是第n個(gè)主成分的基因型主成分得分，n是在模型主成分分析中主成分因子軸的總個(gè)數(shù)，θge為殘差。

2.2.2穩(wěn)定性參數(shù)

穩(wěn)定性參數(shù)參照呂建華[19]，特定基因型(或環(huán)境)在IPCA的k維空間中圖標(biāo)離原點(diǎn)的歐式距離公式：

(2)

式中，k=1，2，…，m，m是顯著的IPCA個(gè)數(shù)，Dg(e)是第g個(gè)基因型或第e個(gè)環(huán)境在m個(gè)IPCA上的得分。Dg(e)的大小度量第g個(gè)基因型或第e個(gè)環(huán)境的相對穩(wěn)定性，基因型Dg值越小越穩(wěn)定，環(huán)境的De值越大對基因型的分辨力越強(qiáng)，即De值越大，基因型在環(huán)境中表現(xiàn)出的遺傳差異越大，越有利于發(fā)揮基因型的特性。

3結(jié)果與分析

3.1產(chǎn)量方差分析和AMMI模型分析

在室外水泥池(E1)、室內(nèi)水泥池(E2)和網(wǎng)箱(E3)3個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)所采集的樣本數(shù)量和規(guī)格見表1。經(jīng)方差分析不同實(shí)驗(yàn)點(diǎn)的對蝦平均體長和平均體質(zhì)量存在顯著差異(P<0.05)，其中室內(nèi)水泥池(E2)的平均體長和平均體質(zhì)量最高，分別為(10.11±1.26)cm， (13.45±5.57)g。而網(wǎng)箱(E3)的平均體長和平均體質(zhì)量最低，分別為(7.11±0.86)cm， (4.93±1.81)g。

從表2體質(zhì)量方差分析可以看出，基因、環(huán)境以及基因與環(huán)境的交互作用差異差異達(dá)極顯著(P<0.01)，表明參試家系之間、實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)以及家系與實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)交互作用對凡納濱對蝦體質(zhì)量影響顯著。此外，從表2可以看出，家系基因型的平方和占總平方和的12.814%，環(huán)境間變異的平方和占總平方和的64.289%，家系和環(huán)境間的互作效應(yīng)平方和占總平方和的20.608%?？梢?，在總變異中環(huán)境間的差異是引起體質(zhì)量變化的主要原因。AMMI模型分析結(jié)果表明，IPCA1、IPCA2主成分軸未達(dá)顯著水平(P>0.05)，但I(xiàn)PCA3主成分軸達(dá)極顯著水平(P<0.01)。IPCA1解釋了交互作用的16.632%，IPCA2解釋了交互作用的3.664%。

表1　不同測試點(diǎn)采集的樣本數(shù)量和規(guī)格

注：實(shí)驗(yàn)數(shù)值上標(biāo)表示多重比較結(jié)果，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同字母表示差異顯著(P>0.05)。

表2　體質(zhì)量方差分析及AMMI模型分析

注：*表示差異達(dá)到顯著水平，**表示差異達(dá)極顯著水平。

3.2雙標(biāo)圖AMMI模型分析

從家系和環(huán)境AMMI雙標(biāo)圖可知(圖1)，橫坐標(biāo)表示各因素主效應(yīng)值，即表示該因素水平之間的平均數(shù)差異。環(huán)境圖標(biāo)較家系圖標(biāo)更為分散，說明環(huán)境因素影響凡納濱對蝦體質(zhì)量效果較家系因素影響效果明顯，同一家系在各實(shí)驗(yàn)點(diǎn)條件下體質(zhì)量差異顯著，其中室內(nèi)水泥池(E2)的體質(zhì)量較高，網(wǎng)箱(E3)的體質(zhì)量最低，縱坐標(biāo)方向反映的是家系與環(huán)境間的互作差異，圖標(biāo)越接近IPCA1零值說明家系與環(huán)境互作效應(yīng)越小，品種的穩(wěn)定性越好或環(huán)境對家系差異的分辨能力越低。由圖1可知，G1、G3、G4、G6、G11 5個(gè)家系的IPCA1值均在-1.5～1.0之間，說明以上5個(gè)家系對環(huán)境分辨能力較低。而G2的IPCA1絕對值較大，說明該家系易受到環(huán)境影響，穩(wěn)定性較差。

圖1　體質(zhì)量AMMI模型雙標(biāo)圖Fig.1　AMMI biplots of body weight

圖2為AMMI模型雙標(biāo)圖，橫坐標(biāo)為解釋變異最多的主成分即第一主成分(IPC1或IPCA1)，縱坐標(biāo)為解釋變異第二多的主成分即第二主成分(IPC2或IPCA2)。在AMMI模型中離坐標(biāo)原點(diǎn)越近則說明家系越穩(wěn)定，環(huán)境分辨能力越差，由圖2可知，G6離坐標(biāo)原點(diǎn)最近，因此家系6最穩(wěn)定，對環(huán)境因素不敏感；G2距離坐標(biāo)原點(diǎn)較遠(yuǎn)，穩(wěn)定性較差，對環(huán)境分辨能力較強(qiáng)。就環(huán)境而言，從圖2中可初步看出室內(nèi)水泥池(E2)離坐標(biāo)原點(diǎn)較近，即該環(huán)境比較穩(wěn)定，適合不同家系生長。

圖2　AMMI模型雙標(biāo)圖Fig.2　AMMI biplots

圖3為AMMI模型分析凡納濱對蝦7個(gè)家系最佳養(yǎng)殖環(huán)境，其功能是按家系-環(huán)境相互關(guān)系對實(shí)驗(yàn)點(diǎn)分組，并揭示各組內(nèi)最高產(chǎn)家系[20]。圖中的多邊形是由連接同一方向上距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的家系形成，它把所有家系都框在其中，由原點(diǎn)出發(fā)的各條射線是對多邊形各邊的垂線，這些垂線將多邊形分成多個(gè)區(qū)域，并由此把實(shí)驗(yàn)點(diǎn)分成不同的組。由圖3可知，3個(gè)實(shí)驗(yàn)點(diǎn)被分為3組，E1為一組，E2為一組，E3為一組。G11在E1環(huán)境中最高產(chǎn)，是“贏家”；G5在E3環(huán)境中最高產(chǎn)，是“贏家”；G2在E2環(huán)境中最高產(chǎn)，是“贏家”。

圖3　AMMI模型雙圖標(biāo)“哪個(gè)贏在哪里”功能形態(tài)Fig.3　“Which-won-where” view of the AMMI biplot

3.3家系穩(wěn)定性參數(shù)及適合環(huán)境綜合分析

AMMI模型分析盡管很可靠，但仍未考慮IPCA3上存在的互作信息。為了更準(zhǔn)確全面的評判，利用家系和環(huán)境主成分軸(IPCA1～I(xiàn)PCA3)上的得分，計(jì)算各家系穩(wěn)定性參數(shù)Di。從表3可以看出家系G6的Di最小(0.633 6)最穩(wěn)定，其次是家系G3(0.765 4)；相反家系G2的Di最大(2.536 6)，穩(wěn)定性最差。家系間Di最大相差4.003 5倍。綜合適應(yīng)程度以及凡納濱對蝦產(chǎn)量，G6和G3屬于高產(chǎn)、穩(wěn)定、適應(yīng)性廣的優(yōu)良家系。

同樣，用IPCA1～I(xiàn)PCA3得分計(jì)算環(huán)境對品種分辨力(Di)，地點(diǎn)分辨能力由高到低依次為：室內(nèi)水泥池(E2)、網(wǎng)箱(E3)、室外水泥池(E1)。即環(huán)境以室外水泥池(E1)對家系分辨力較弱，室內(nèi)水泥池(E2)對家系分辨能力較強(qiáng)。

表3　家系穩(wěn)定性參數(shù)分析

表4　地點(diǎn)穩(wěn)定性參數(shù)分析

4討論

4.1不同類型養(yǎng)殖池對生長性狀差異分析

我國對蝦養(yǎng)殖常采用傳統(tǒng)的土池塘養(yǎng)殖，且在養(yǎng)殖規(guī)模、養(yǎng)殖技術(shù)及產(chǎn)量等方面均取得較大成就，但土池塘養(yǎng)殖水環(huán)境控制較難，對蝦養(yǎng)殖過程中易發(fā)生病害，因此土池養(yǎng)殖逐漸被水泥池等養(yǎng)殖模式替代。隨著對蝦育苗技術(shù)的不斷突破，國內(nèi)部分地區(qū)開始采用一種新型的網(wǎng)箱養(yǎng)殖，且取得較好的養(yǎng)殖成果[21—22]。溫度、鹽度以及pH控制在相同范圍內(nèi)的情況下，本研究通過研究地點(diǎn)穩(wěn)定性參數(shù)分析可知，網(wǎng)箱養(yǎng)殖穩(wěn)定性優(yōu)于室外水泥池養(yǎng)殖，但與室內(nèi)水泥池相比穩(wěn)定性較差，說明對于穩(wěn)定性較差、生長情況不理想的凡納濱對蝦家系應(yīng)選擇在室內(nèi)水泥池中養(yǎng)殖，而不宜進(jìn)行室外養(yǎng)殖。室內(nèi)水泥池與網(wǎng)箱及室外水泥池相比，水體環(huán)境可通過人工進(jìn)行調(diào)控，滿足對蝦生長最佳環(huán)境。對于穩(wěn)定性強(qiáng)、抗逆性較強(qiáng)的家系可根據(jù)情況選擇室外水泥池或網(wǎng)箱養(yǎng)殖，以達(dá)到較大收益。研究發(fā)現(xiàn)3種養(yǎng)殖環(huán)境對凡納濱對蝦生長性狀影響存在顯著差異，其中兩種水泥池(E1、E2)對蝦的平均體長和平均體質(zhì)量高于網(wǎng)箱(E3)養(yǎng)殖對蝦的平均體長和平均體質(zhì)量。其原因可能是由于網(wǎng)箱在養(yǎng)殖過程中網(wǎng)箱底部常會被排泄物堵塞，造成水體交換能力較差[23]。因此如果采用網(wǎng)箱養(yǎng)殖對蝦需及時(shí)清理網(wǎng)箱底部，避免網(wǎng)孔阻塞。即便如此，網(wǎng)箱養(yǎng)殖作為一種新型集約式養(yǎng)殖方式，能夠增加水體外源營養(yǎng)物質(zhì)輸入，加強(qiáng)水體中浮游動(dòng)植物的生產(chǎn)力，此外網(wǎng)箱養(yǎng)殖具有產(chǎn)量高、投資少、管理方面等特性現(xiàn)已逐漸被人重視[24]。

4.2AMMI模型分析

AMMI模型分析是在基因型和環(huán)境加性模型中加入互作效應(yīng)，可將方差分析與主成分分析有效結(jié)合在一起，提高模型對互作估計(jì)的準(zhǔn)確程度[25—26]。此外，AMMI模型分析可借助互作效應(yīng)值和雙標(biāo)圖反映出品種家系的穩(wěn)定性和適應(yīng)區(qū)域，比線性模型適用的數(shù)據(jù)范圍更廣[18]。近年來，對于AMMI模型的應(yīng)用逐漸從農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)陸地動(dòng)物轉(zhuǎn)移到水產(chǎn)動(dòng)物研究上，如馬愛軍和王新安[9]應(yīng)用AMMI模型研究了大菱鲆(Scophthalmusmaximus)各家系養(yǎng)殖在不用實(shí)驗(yàn)點(diǎn)下，其基因型和環(huán)境互作效應(yīng)，有效的提出了最優(yōu)家系以及各家系適合的養(yǎng)殖環(huán)境；吳曼[18]采用AMMI模型分析了合浦珠母貝(Pinctadafucata)各家系不同生長階段殼長、殼高、殼寬以及體質(zhì)量4個(gè)生長性狀的基因型和環(huán)境互作效應(yīng)，得出了生長速度較快的家系和養(yǎng)殖地點(diǎn)。本研究通過應(yīng)用AMMI模型分析可知，家系2#(G2)穩(wěn)定性差，但家系6#和家系3#屬于高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適性較好的家系，其基因型適于新品種(或新品系)選育；進(jìn)一步通過“哪個(gè)贏在哪里”功能圖研究發(fā)現(xiàn)，家系11#(G11)較適合室外水泥池養(yǎng)殖，可初步推測該家系具有某些抗逆性；家系2#(G2)適合在室內(nèi)水泥池養(yǎng)殖，說明G2不僅穩(wěn)定性差、其對養(yǎng)殖環(huán)境要求較高，不易推廣；家系5#(G5)適合在網(wǎng)箱中生存，表明該家系對適合在流動(dòng)水體中養(yǎng)殖，對水體質(zhì)量要求較高。由于AMMI模型分析采用主成分得分，消除了變量間存在的共線性，克服由此造成的運(yùn)算不穩(wěn)定、矩陣病態(tài)等問題，此外本研究得出IPCA1、IPCA2的值遠(yuǎn)大于IPCA3的值，說明前兩個(gè)主成分能反映原來變量所包含的信息，可用來解釋交互作用。AMMI分析得出實(shí)驗(yàn)的均方誤差較小，說明該模型描述實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)具有更好的精確性，因此本研究結(jié)果較為可靠，可將此研究結(jié)果作為家系選育的重要參考依據(jù)。

4.3基因型×環(huán)境效應(yīng)分析

基因型與環(huán)境互作效應(yīng)常作為評價(jià)品種適應(yīng)環(huán)境能力的一個(gè)重要環(huán)節(jié)[27]，適應(yīng)環(huán)境能力的強(qiáng)弱直接影響水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種改良中所創(chuàng)造的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益[4]，因此在凡納濱對蝦遺傳育種中，可以考慮針對不同地域不同養(yǎng)殖環(huán)境進(jìn)行選擇育種[5]，提高經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。研究發(fā)現(xiàn)凡納濱對蝦選育的7個(gè)家系，其體質(zhì)量與G×E效應(yīng)間存在高度相關(guān)性，若單獨(dú)考慮家系與環(huán)境因素，則環(huán)境因素對凡納濱對蝦體質(zhì)量影響顯著大于基因型單獨(dú)作用，說明家系間生長差異可能主要來源于環(huán)境效應(yīng)。Castillo等[28]研究同樣發(fā)現(xiàn)不同家系凡納濱對蝦在兩種養(yǎng)殖環(huán)境下其體質(zhì)量的G×E效應(yīng)間存在高度遺傳相關(guān)。欒生等[3]研究表明HBHH和QDAS兩場體質(zhì)量間表現(xiàn)為高度遺傳相關(guān)，體質(zhì)量性狀的G×E效應(yīng)不顯著，其原因是HBHH和QDAS兩場養(yǎng)殖環(huán)境較為相似，導(dǎo)致測試環(huán)境間的差異程度較小，影響基因型和環(huán)境互作效應(yīng)。本研究中養(yǎng)殖環(huán)境差異較大，3個(gè)養(yǎng)殖環(huán)境間G×E效應(yīng)顯著，由此可以看出若養(yǎng)殖環(huán)境間差異較大，則不可忽略G×E效應(yīng)，較大的環(huán)境差異往往與基因型互作對生長性狀產(chǎn)生顯著影響。對凡納濱對蝦7個(gè)家系研究發(fā)現(xiàn)，與其他家系相比，家系6#(G6)穩(wěn)定性最好，即對環(huán)境的選擇能力較差，適合在多種養(yǎng)殖環(huán)境中飼養(yǎng)，適合廣泛推廣。家系6#(G6) 來源于SIS自繁子一代(♀)與SIS抗病一代(♂)雜交，雜交過程不僅可以綜合雙親的優(yōu)良性狀，同時(shí)可以獲得在雙親中不存在的某些優(yōu)良性狀，增加后代的變異性，因此家系6穩(wěn)定性好的原因是雜種優(yōu)勢的體現(xiàn)[29]。Brad采用不同群體凡納濱對蝦進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)經(jīng)過雜交選育的后代比親本抗TSV能力增加21%[30]；何玉英[31]對中國對蝦3個(gè)養(yǎng)殖群體(CY、HB、WP)進(jìn)行雜交，發(fā)現(xiàn)6個(gè)雜交組合的子一代均表現(xiàn)出一定程度雜種優(yōu)勢，且HB×WP組合雜種優(yōu)勢最明顯；李永[32]對斑節(jié)對蝦不同家系耐氨氮能力進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同家系耐氨氮能力不同，但均出現(xiàn)雜種優(yōu)勢，原因是由于群體間的雜交增加了顯性有利基因的互作機(jī)會，從而雜交后代抗逆性增強(qiáng)。以上研究均說明在雜交子一代會體現(xiàn)出某些抗逆性狀優(yōu)勢。家系6#穩(wěn)定性強(qiáng)具體是由哪種抗逆性狀引起的結(jié)果是我們即將進(jìn)行的研究，接下來我們會對該家系某些具體抗逆性狀進(jìn)行研究，與其他家系進(jìn)行對比，詮釋該家系優(yōu)缺點(diǎn)。

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收稿日期：2015-10-09；

修訂日期：2016-03-16。

基金項(xiàng)目：廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項(xiàng)(A201208B05); 廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)技術(shù)計(jì)劃項(xiàng)目(桂科轉(zhuǎn) 12239002-3，桂科合 14125007-2-9)。

作者簡介：錢佳慧(1990—),女，黑龍江省佳木斯市人，主要研究無脊椎動(dòng)物增養(yǎng)殖及珍珠培育。E-mail：52.duo@163.com *通信作者：劉建勇(1970—), 男，教授，主要研究海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)遺傳育種。E-mail：liujy70@126.com

中圖分類號:S917.4

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：0253-4193(2016)08-0044-08

Analysis of genotype-environmental interaction of Litopenaeus vannamei based on AMMI model

Qian Jiahui1，Hu Zhiguo1，Liu Jianyong1

(1.FisheriesCollege，GuangdongOceanUniversity，Zhanjing524088，China)

Abstract:In order to obtain fine families with universality in the process of selecting breeding， we carried out diallel crosses and nest design to establish the families， and chose seven families with better individual quality traits. AMMI (additive main and multiplicative interaction) model was used to analyze data. The results showed that the effect of G×E interaction on body weight reached significant level(P<0.01)， and G×E effects on body weight was higher than families genotype. The quadratic sum of G×E effect accounted for 20.608% in the total quadratic sum， and the quadratic sum of families genotype effect accounted for 12.814%，and the quadratic sum of environmental effect accounted for 64.289%， suggested that environmental effect on body weight was higher than families genotye. Based on the double plot AMMI model and stability parameter analysis， the yield of family G2was the highest(12.9 g) and the stability parameter of the G2 families was the highest (2.536 6)， so it is not suitable for wide promotion. Although family G6 production is lower than G2， its stability is higher than G2. Obviously， family G6 had a high and stable yield and wide adaptability and the genotype was beneficial to select breeding of new variety(or new strain). Three test locations were divided into three environment groups， i.e.， E1， E2 and E3， at the same time， family G11， G2， G5 should be dispatched to the environment E1， E2， E3 respectively， based on “Which-won-where” view of the AMMI biplot. The conclusion of the study can provide theoretic basis for selecting breeding of new strains (or new varieties) and the extension of fine families.

Key words:Litopenaeus vannamei；AMMI model；genotype；environmental；G×E interaction

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Qian Jiahui，Hu Zhiguo，Liu Jianyong. Analysis of genotype-environmental interaction ofLitopenaeusvannameibased on AMMI model[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(8)：44—51， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.08.005