我國陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤·植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展

郭 穎，李 軍，張亞亞，牛穎權(quán)，周雯雯，王藝涵

(1.天津師范大學(xué)天津市水資源與水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387；2.天津師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，天津 300387)

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我國陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤·植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展

郭 穎1，2，李 軍1*，張亞亞1，2，牛穎權(quán)1，2，周雯雯1，2，王藝涵1，2

(1.天津師范大學(xué)天津市水資源與水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387；2.天津師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，天津 300387)

摘要概況了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的概念、基本理論，重點(diǎn)分析了我國陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在不同生態(tài)系統(tǒng)、不同溫度帶及不同演替階段的特征，并從生物、非生物因素及人類干擾3個(gè)方面綜述了土壤、植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的驅(qū)動(dòng)因素，最后總結(jié)了我國生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究現(xiàn)狀并展望了未來的研究方向。

關(guān)鍵詞陸地生態(tài)系統(tǒng)；生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；C∶N∶P比

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是指在生態(tài)學(xué)背景下，結(jié)合化學(xué)計(jì)量學(xué)基本原理，研究生態(tài)交互作用中相對元素組成，是連接細(xì)胞、生態(tài)系統(tǒng)及進(jìn)化過程的重要工具，是分析多重化學(xué)元素質(zhì)量平衡對生態(tài)交互作用影響的理論[1]，它為研究生態(tài)系統(tǒng)C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)提供了新的思路。內(nèi)穩(wěn)性理論和生長速率理論是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的2個(gè)重要理論。內(nèi)穩(wěn)性是指有機(jī)體中元素組成與周圍環(huán)境保持一種相對穩(wěn)定的狀態(tài)，是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)存在的理論基礎(chǔ)[2]。生長速率理論是指與RNA分配、C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比和有機(jī)體生活史相關(guān)的機(jī)制，是生物體生態(tài)化學(xué)計(jì)量控制的基本途徑[1]。研究生態(tài)化學(xué)計(jì)量元素平衡關(guān)系有利于認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力，揭示生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)驅(qū)動(dòng)機(jī)制；有利于定量評估生態(tài)系統(tǒng)的限制養(yǎng)分與系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的演變趨勢，進(jìn)而為成土過程分析及修復(fù)生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)[3]；有利于明確 C、N、P等元素大尺度地理格局與生態(tài)因子的關(guān)系，揭示生物地球化學(xué)循環(huán)對全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。隨著人類活動(dòng)對土壤、植物影響的加劇，元素C、N、P循環(huán)速度和規(guī)模有所改變，從而引發(fā)一系列生態(tài)環(huán)境問題，因此，對土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究顯得尤為重要。

我國地域遼闊、地理環(huán)境復(fù)雜、植物資源豐富，為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究提供了有利條件。雖然我國生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究起步較晚，但發(fā)展較快。閆恩榮等[4-5]對陸地生態(tài)系統(tǒng)不同演替階段土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的特征差異進(jìn)行了研究；李征等[6-7]分析了植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的季節(jié)變化；王建林等[8]揭示了同一植物不同器官之間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征；劉興華等[9-10]探討了人類干擾對土壤、植物C、N、P的影響等。目前，我國已將生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究應(yīng)用于水生和陸生生態(tài)系統(tǒng)限制性元素判斷、不同生態(tài)系統(tǒng)的對比分析、C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)碳-氮-水耦合循環(huán)的理論體系、森林演替與衰退、土壤-植物-凋落物-微生物化學(xué)計(jì)量關(guān)系及相互影響機(jī)制等方面，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論不斷得到驗(yàn)證和發(fā)展。筆者綜述了近年來我國陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展，著重分析了不同生態(tài)系統(tǒng)、不同溫度帶及不同演替階段的變化特征及影響因素，以期揭示土壤、植物C、N、P大尺度地理格局與生態(tài)因子的關(guān)系及對氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)能力，為分析土壤養(yǎng)分供應(yīng)潛力與評估陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力提供參考。

1土壤、植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

為了明確生物地球化學(xué)循環(huán)和植物地理學(xué)的聯(lián)系，國內(nèi)外學(xué)者對全球及區(qū)域尺度土壤、植物C、N、P與氣候因子、地理要素之間的關(guān)系進(jìn)行了大量研究。我國2 384個(gè)完整土壤剖面的C∶N、C∶P及N∶P原子比分別為11.9、61.0、5.2，C∶N∶P為60∶5∶1；富含有機(jī)質(zhì)土層(0～10 cm)C∶N、C∶P及N∶P分別為14.4、136.0、9.3，C∶N∶P為134∶9∶1[11]，低于全球表層土壤C∶N∶P(186∶13∶1)[12]，說明盡管不同土層C、N、P相互制約，但其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)會(huì)隨環(huán)境的改變而變化。McGroddy等[13]發(fā)現(xiàn)全球森林生態(tài)系統(tǒng)中55種植物的凋落物C∶N∶P原子比為 3 007∶45∶1，葉片C∶N∶P為1 212∶28∶1，凋落物和葉片C∶N∶P存在較大變化，葉片N∶P 隨緯度升高顯著降低；Reich 等[14]分析全球1 280種植物葉片與Kerkhoff等[15]分析全球1 054 種植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量元素，也發(fā)現(xiàn)葉片N∶P 隨緯度升高而顯著降低。然而，Han等[16]發(fā)現(xiàn)我國753種陸生植物葉片N∶P與緯度的相關(guān)性不顯著，可能由于土壤本底元素的異質(zhì)性較大，陸地生態(tài)系統(tǒng)植物受到多種環(huán)境因子的影響，所以不同區(qū)域、不同生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征有較大差異(表1)。

表1　全球與我國C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(質(zhì)量比)格局特征

1.1不同生態(tài)系統(tǒng)類型我國地域廣闊，陸地生態(tài)系統(tǒng)主要分為森林、草原、荒漠、濕地以及受人工干預(yù)的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)。我國學(xué)者已經(jīng)從森林、草原演替與衰退，種群動(dòng)態(tài)，不同演替階段土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征等方面對陸地生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量學(xué)進(jìn)行了研究。

在我國森林生態(tài)系統(tǒng)中，常綠針葉林葉片C∶N顯著高于常綠闊葉林及落葉闊葉林；常綠闊葉林葉片N∶P最高，落葉闊葉林最低[19]，其中常綠闊葉林中喬木、灌木葉片N、P含量和N∶P存在極大變異[20]。內(nèi)蒙古荒漠草原、典型草原和草甸草原葉片P含量、N∶P與土壤P含量都無顯著相關(guān)性[21]，與貴州省馬尾松、杉木及常見闊葉林葉片P與土壤P含量呈顯著負(fù)相關(guān)[22]，可能由于植物葉片N、P含量受生態(tài)系統(tǒng)、植被類型及多種環(huán)境因子的影響。閩江河口濕地生態(tài)系統(tǒng)中植物C、N含量高于土壤，蘆葦生長受P限制，茳芏生長受N限制[23]，與萊州灣濕地生物地球化學(xué)過程更易受N、P限制[24]的研究結(jié)果一致。而閩江河口農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中稻田土壤C、N含量低于植物，P含量高于植物，植物主要受N限制[25]，這些研究為不同生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分供應(yīng)及土壤質(zhì)量管理提供了參考。上述研究表明，影響土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)因素較復(fù)雜，不同生態(tài)系統(tǒng)土壤元素含量存在差異，植物對生命營養(yǎng)元素的需求不同，因此，不同功能群植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征存在較大差異(表2)。

表2　不同功能群植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(質(zhì)量比)特征

注：GM代表幾何平均數(shù)；n代表樣本數(shù)。

Note：GMindicated geometric mean；nwas sample number.

1.2不同溫度帶根據(jù)我國氣候和土壤母質(zhì)類型分布的差異，利用Holdridge生命地帶分類方法將我國陸地分為5個(gè)地帶：高寒帶、寒溫帶、暖溫帶、溫帶荒漠帶和熱帶及亞熱帶[11]。不同地帶的水熱條件、土壤類型以及植被類型存在顯著差異，因此，不同溫度帶土壤、植被生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征明顯不同。

我國654種植物葉片N、P含量隨緯度升高而增加，且N、P含量呈亞熱帶小于暖溫帶的變化規(guī)律[26]，與Tian等[11]揭示的我國2 384個(gè)土壤樣點(diǎn)N、P含量分布規(guī)律略有不同：寒溫帶土壤N、P含量最高，分別為128.0和26.3 mmol/kg，暖溫帶土壤N含量最低為53.0 mmol/kg，熱帶及亞熱帶土壤P含量最低，為19.0 mmol/kg；C∶N最高值(13.6)出現(xiàn)在高寒地區(qū)，最低值(10.7)出現(xiàn)在暖溫帶，C∶P(78.0)和N∶P(6.4)最高值都出現(xiàn)在熱帶及亞熱帶地區(qū)，C∶P(32.0)和N∶P(2.6)最低值都出現(xiàn)在溫帶荒漠帶。古爾班通古特沙漠4種草本植物葉片N含量平均值為36.78 mg/g，P含量平均值為2.13 mg/g[27]，高于阿拉善荒漠植物葉片N含量(10.90 mg/g)和P含量(1.13 mg/g)[28]。寒溫帶松嫩平原中部土壤C含量(24.53 mg/g)、N含量(1.45 mg/g)[29]均低于我國土壤C平均含量(31.00 mg/g)、N平均含量(1.60 mg/g)[30]，與Tian等[11]研究發(fā)現(xiàn)的我國寒溫帶土壤C、N含量最高的結(jié)論不一致。暖溫帶黃河三角洲土壤C、N含量隨土壤剖面深度增加呈遞減趨勢，P含量受剖面影響較小[9]，這與Tian等[11]的研究結(jié)果一致。熱帶和亞熱帶氣候區(qū)水熱資源豐富，但由于受雨水淋溶嚴(yán)重，土壤較為貧瘠，加之該地區(qū)城市化發(fā)展較快，存在高氮沉降，因此，需加強(qiáng)對該地區(qū)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究。

1.3不同演替階段隨著植物生長及人類干擾，陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生產(chǎn)力逐漸下降，會(huì)出現(xiàn)幾個(gè)不同的演替階段，研究不同演替階段土壤、植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，有利于明確植物群落演替及對土壤、植物養(yǎng)分限制做出判斷，并根據(jù)限制養(yǎng)分適當(dāng)施用肥料進(jìn)行調(diào)節(jié)。

閆恩榮等[4]采用空間代替時(shí)間的研究方法，以頂級群落常綠闊葉林為參照，選取4種不同演替階段常綠闊葉林代表不同的退化類型，研究發(fā)現(xiàn)植被退化造成土壤C、N、P含量顯著下降。這說明不僅土壤養(yǎng)分含量會(huì)影響植物元素含量，植被退化也會(huì)對土壤養(yǎng)分庫造成影響。對長白山森林不同演替階段的典型群落優(yōu)勢種植物元素含量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)隨演替階段的進(jìn)展，植物葉片N含量明顯增加，而P含量減少，演替前期群落傾向于受N限制，后期受N、P共同限制，P限制更為強(qiáng)烈[5]。福建桉樹種植園土壤C、P含量隨植物生長年齡增加而減少，且土壤越來越受P限制[31]。這些研究表明隨陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物演替的進(jìn)程，土壤、植被越來越傾向于受P限制。

2土壤、植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響因素

2.1非生物因素

2.1.1溫度。溫度是影響土壤、植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的重要因素，研究其特征變化有助于揭示植物群落演替趨勢、陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及植物對氣候變化的適應(yīng)對策。

Reich 等[14]總結(jié)了溫度影響植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的3種假說：溫度-生物地球化學(xué)假說、溫度-植物生理假說和土壤底物年齡假說。溫度-生物地球化學(xué)假說認(rèn)為隨氣溫升高，植物C∶N和C∶P降低；而溫度-植物生理假說和土壤底物年齡假說則認(rèn)為隨氣溫升高，植物C∶N和C∶P升高，并發(fā)現(xiàn)隨緯度降低和年均溫度升高，全球1 280種植物葉片N、P含量降低，N∶P升高。我國東部南北樣帶植物葉片N、P含量隨緯度降低和年均溫度升高而降低[26]，與全球植物葉片N、P含量變化趨勢一致；而N∶P與緯度和年均溫度的相關(guān)性不顯著，與全球植物葉片N∶P變化趨勢不一致，但與Han等[16]對我國753種陸生植物葉片N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究結(jié)果一致，也有研究揭示植物葉片N∶P與月平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，但葉片C∶P基本不受月平均氣溫的影響[19]。

2.1.2水分。水資源是生態(tài)系統(tǒng)的主要驅(qū)動(dòng)力，干旱可能會(huì)改變生態(tài)系統(tǒng)N、P循環(huán)周期[32]。我國降水大體呈東南向西北遞減的趨勢，極大程度上影響了土壤含水量，土壤含水量限制土壤營養(yǎng)元素發(fā)揮作用，影響土壤N素的可利用性，進(jìn)而影響土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征。

大量研究表明土壤含水量減少會(huì)影響植物對土壤N、P吸收，He等[33]揭示短期干旱可以提高N、P對植物生長的限制，但在長期干旱條件下，植物生長受N、P限制較小，主要受水分供應(yīng)限制；隨干旱脅迫程度加劇，植物N含量減少3.73%，P含量減少9.18%，N∶P增加6.98%，而Bertiller等[34]發(fā)現(xiàn)隨干旱脅迫程度加劇，草本植物葉片N含量逐漸增加，而灌木葉片P含量減少。我國東部南北樣帶植物葉片N含量較低，這可能與東部較高的降雨量有關(guān)，因?yàn)橹参镆孜站哂泻軓?qiáng)移動(dòng)性的有效態(tài)氮，而相對較高的降雨量，促使移動(dòng)性很強(qiáng)的氮發(fā)生淋溶，從而使植物可吸收利用的有效氮減少，進(jìn)而導(dǎo)致葉片N含量較低[26]。

2.1.3土壤養(yǎng)分。土壤養(yǎng)分可以影響植物對養(yǎng)分的吸收和利用，改變植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)甚至影響植物整體生物量的分配和生態(tài)策略[35]。因此，可以根據(jù)土壤養(yǎng)分判斷植物養(yǎng)分含量及養(yǎng)分限制，也可利用植物葉片元素比定性估計(jì)土壤養(yǎng)分狀況。

與世界其他地區(qū)相比，我國西南富磷土壤地區(qū)的植物葉片P含量較高，N∶P較低，葉片P含量隨土壤P有效性增加而增加[36]，與屠臣陽等[37]發(fā)現(xiàn)黃頂菊葉片P含量和土壤P含量呈正相關(guān)的研究結(jié)果一致；福建桉樹種植園土壤與植物N∶P呈顯著相關(guān)性，說明土壤養(yǎng)分對植物C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)有較大影響[31]。

2.1.4CO2濃度升高。CO2是植物進(jìn)行光合作用的底物，大氣CO2濃度升高加快土壤、植物碳同化速率，促進(jìn)植物對N的吸收，導(dǎo)致植物體內(nèi)C、N、P含量及其比值發(fā)生改變[38]，全球大氣CO2濃度升高對陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響已引起廣泛關(guān)注。隨CO2濃度升高，陸地生態(tài)系統(tǒng)植物枝干和根C、N含量分別提高11.6%和10.8%[39]，而濕地植物生物量未增加[40]，說明濕地植物和陸生植物對大氣CO2濃度升高的響應(yīng)有所不同。

2.1.5綜合因素。就陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)除受土壤、植物自身特征影響外，還受緯度、氣溫、降水、海拔、坡向、生長季節(jié)等因素的影響。

同一種類植物在不同生境下受不同因素影響，其C、N、P含量會(huì)有顯著差別，如水邊黃頂菊葉片N、P含量均顯著高于農(nóng)田和荒地；水邊黃頂菊受N限制，而農(nóng)田和荒地則受P限制[37]。不同地區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)植物生長受不同環(huán)境因素限制：蒙古溫帶草原植物主要受降水限制，西藏高寒草原植物主要受溫度限制，新疆山地草原植物則受溫度和降水的共同限制[41]。青藏高原不同類型植被P含量總體呈東西部高而中部低的水平分布格局，受多種因素的協(xié)同影響，其中影響最顯著的有緯度、6～9月降水量、最冷月均氣溫和年均氣溫[8]。研究表明同一類型植物受生存環(huán)境影響較大，不同地區(qū)植物可能受1種或幾種因素的綜合影響，因此，不同地區(qū)植物C、N、P化學(xué)計(jì)量比值會(huì)有較大差異(表3)。

表3　我國不同研究區(qū)域植物葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比(質(zhì)量比)

2.2生物因素

2.2.1生長階段的差異。植物葉片C、N、P含量隨生長階段及生長季節(jié)的不同而發(fā)生改變，根據(jù)植物養(yǎng)分重吸收機(jī)制可知，植物養(yǎng)分從衰老的葉片遷移、運(yùn)輸、儲(chǔ)存到其他組織中，延長養(yǎng)分在植物體內(nèi)的貯存時(shí)間，為新生的存活的植物體提供新的營養(yǎng)和能量。這大大降低了因葉片凋落造成的養(yǎng)分損失，提高了植物的養(yǎng)分利用效率，降低植物對土壤養(yǎng)分的過度依賴。

李征等[6]分析鹽地堿蓬生長期、成熟期和衰退期葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)葉片C含量從生長期到衰退期呈增加趨勢，N、P含量隨生長衰退呈減少趨勢；葉片C∶N、C∶P在生長期最小，在衰退期最大，N∶P則完全相反。牛得草等[7]發(fā)現(xiàn)灌木植物葉片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P在整個(gè)生長季內(nèi)的變化規(guī)律不同，C、N含量季節(jié)變異較小，P含量季節(jié)變化較大，這與李征等[6]的研究略有不同，可能是不同植物在不同環(huán)境背景下養(yǎng)分利用策略有所不同造成的。

2.2.2器官間的差異。植物不僅受氣候因素、地理環(huán)境及人為干擾等因素影響，還受自身特征影響，因此，不同植物類型同一器官C、N、P含量有所不同。不同植物葉片N含量表現(xiàn)為：落葉木本(21.10 mg/kg)顯著高于常綠木本(14.00 mg/kg)，闊葉木本(17.00 mg/kg)顯著高于針葉木本(12.70 mg/kg)，草本(19.70 mg/kg)顯著高于木本(16.40 mg/kg)[26]，這與草本植物N、P含量明顯高于木本植物[47]的研究結(jié)果一致。森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)為：溫帶針闊混交林中常綠針葉林C∶N、C∶P高于落葉闊葉林；亞熱帶人工林C∶N顯著高于亞熱帶常綠闊葉林與熱帶季雨林；亞熱帶濕地松人工林葉片C∶N與C∶P最高[19]。植物根系受多種環(huán)境因素的影響，所以不同物種具有不同的根系結(jié)構(gòu)，川西亞高山3種優(yōu)勢種細(xì)根養(yǎng)分含量存在極大差異，C、C∶N、C∶P均表現(xiàn)為粗枝云杉>岷江冷杉>紅樺[48]。

由于養(yǎng)分儲(chǔ)存和功能存在顯著差異，同一類植物的葉、莖、根及生殖器官C、N、P含量有所不同。青藏高原草地型植物葉片和根系P含量差異顯著，葉片P含量>根系P[8]；紅椎和西南樺各器官N、P含量為葉片>細(xì)根>樹枝>樹干；C含量為葉片>樹干>樹枝>細(xì)根[49]。葉片C、N、P含量高，可能因?yàn)槿~片是植物進(jìn)行光合作用的器官，是有機(jī)物合成的場所，所以養(yǎng)分首先供應(yīng)植物葉片。

2.2.3不同功能群及不同物種。 陸地生態(tài)系統(tǒng)植物N∶P比值的相對穩(wěn)定是植物對生境適應(yīng)的重要機(jī)制，其臨界值常被作為環(huán)境對植物養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)，由于植物對營養(yǎng)元素的需求及土壤養(yǎng)分供給能力存在差異，因此，陸地生態(tài)系統(tǒng)不同功能群、不同物種N∶P比值臨界指標(biāo)也不盡相同，即植物的限制元素有所不同。Wassen等[50-51]對濕地植被施肥試驗(yàn)表明，當(dāng)N∶P<14時(shí)生態(tài)系統(tǒng)受N限制，當(dāng)N∶P>16時(shí)受P限制。Güsewell[52]分析所有陸地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)：草本植物N∶P<15時(shí)受N限制，N∶P>15時(shí)受P限制。Braakhekke等[53]分析發(fā)現(xiàn)，植物N∶P<10時(shí)受N限制，N∶P>14時(shí)受P限制?？傊?，不同生態(tài)系統(tǒng)及不同物種生長的限制元素不同，化學(xué)計(jì)量學(xué)標(biāo)準(zhǔn)也存在差異，因此，用統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)來衡量生態(tài)系統(tǒng)限制性養(yǎng)分并不科學(xué)，而應(yīng)結(jié)合施肥試驗(yàn)，徹底了解影響?zhàn)B分限制指標(biāo)適用性的因素及機(jī)制[54]。

2.3人類干擾隨著人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人為干擾對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響逐年增加，人為施肥、放牧、不同土地利用方式等對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能、種群優(yōu)勢及養(yǎng)分限制有重要的影響，人類活動(dòng)不僅導(dǎo)致大氣氮沉降不斷增加，還影響到生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。

2.3.1施肥。施肥能夠改變土壤營養(yǎng)元素含量，影響植物對營養(yǎng)元素的吸收機(jī)制，改變植物體內(nèi)生物量分配及群落的優(yōu)勢物種。施用農(nóng)家肥和秸稈顯著提高土壤TOC含量，有利于提高土壤供P潛力，增加土壤P有效性[55]。N、P、Si添加對土壤和葉片C含量無顯著影響，N、P添加顯著增加了葉片N、P含量，且N、P含量隨肥料濃度升高而增加；中高濃度Si添加顯著增加了植物葉片N、P含量[56]。短期N肥添加對荒漠草原土壤C、N、P含量影響較小，一定程度上緩解了荒漠草原N限制，表明長期N沉降增加可能會(huì)改變荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)[57]。

2.3.2放牧 。不同強(qiáng)度放牧對生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)有不同程度的影響，且草食動(dòng)物的采食、排泄和踐踏等會(huì)對生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物的養(yǎng)分循環(huán)造成影響。不同放牧方式對植物群落C∶N∶P影響不同，短期放牧對土壤(15～30 cm)C∶N∶P無顯著影響[58]。然而，董曉玉[59]發(fā)現(xiàn)長芒草N∶P在無人干擾條件下基本處于穩(wěn)定狀態(tài)，而放牧對長芒草內(nèi)穩(wěn)性有一定程度擾動(dòng)。不同放牧方式下那曲高寒草甸土壤總有機(jī)碳、全磷和硝態(tài)氮表現(xiàn)為休牧>自由放牧>禁牧，研究表明與禁牧方式相比，休牧和輕度自由放牧有利于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定[60]。

2.3.3不同土地利用方式。不同土地利用方式會(huì)引起土壤孔隙度、持水能力、抗侵蝕能力及土壤營養(yǎng)元素含量等發(fā)生改變，進(jìn)而影響土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征。我國退耕還林方案下，土地利用方式的改變極大程度上影響了土壤C∶N、C∶P、N∶P比值[61]；黃河三角洲農(nóng)耕區(qū)、未利用地以及二者之間過渡區(qū)的土壤、優(yōu)勢物種[9]及受人類不同程度干擾下的閩江河口濕地土壤[10]C∶N、C∶P、N∶P比值隨開發(fā)程度加強(qiáng)而降低，且C∶P、N∶P變異性相對較大；千煙洲紅壤C、N、P含量隨土地利用方式不同而發(fā)生改變，果園和農(nóng)田土壤C、N含量較森林土壤更高[62]。上述研究表明，土地利用方式和人類干擾程度會(huì)影響土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征。

3結(jié)論與討論

近年來，國內(nèi)外學(xué)者從多角度對我國陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)進(jìn)行研究，通過綜述國內(nèi)外研究進(jìn)展，得到以下幾點(diǎn)結(jié)論：①不同區(qū)域、不同生態(tài)系統(tǒng)類型土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征存在差異，不同功能群和不同物種生長限制性元素有所不同，與世界其他地區(qū)相比，我國陸地生態(tài)系統(tǒng)更易受P限制。②不同溫度帶下土壤、植物C、N、P含量存在顯著差異，C、N、P含量在寒溫帶土壤最高，在暖溫帶、熱帶及亞熱帶最低；植物葉片N、P含量隨緯度升高和年均溫度降低而升高，而N∶P比值降低。③陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征在不同演替階段有所不同，隨土壤、植物演替的進(jìn)展，植被傾向于受P限制，同時(shí)植被演替也會(huì)對土壤養(yǎng)分庫造成影響。④陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物C、N、P含量受1種或多種環(huán)境因子的影響，蒙古溫帶草原植物主要受降水限制，西藏高寒草原植物主要受溫度限制，新疆山地草原植物受溫度和降水共同限制；大氣氮沉降增加、CO2濃度升高、全球氣候變暖等對陸地生態(tài)系統(tǒng)C、N、P化學(xué)計(jì)量平衡的影響有待在不同生態(tài)系統(tǒng)及生物類型中進(jìn)一步驗(yàn)證。

雖然我國在陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究方面取得了一定成就，但對大尺度區(qū)域的研究還不充分，今后應(yīng)加強(qiáng)以下幾方面的研究：①其他元素有效性影響陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的機(jī)制尚不明確，如S元素有效性的增加會(huì)降低植物N∶P比值[63]，今后應(yīng)加強(qiáng)除C、N、P外其他營養(yǎng)元素的研究[64]。②與水生生態(tài)系統(tǒng)相比，陸地生態(tài)系統(tǒng)更易受水分限制，今后研究陸地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)時(shí)應(yīng)考慮水的有效性。③植物生長受多種環(huán)境因子的影響，今后研究應(yīng)加強(qiáng)多種環(huán)境因子影響下土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及植物生長與環(huán)境因子的耦合機(jī)制，以及不同區(qū)域、不同生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)對全球氣候變化的響應(yīng)。④土壤微生物量的空間分布有利于分析大尺度養(yǎng)分循環(huán)，而我國陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤-微生物-植物之間的關(guān)系尚不明確，今后應(yīng)加強(qiáng)在區(qū)域氣候背景下研究土壤-微生物-植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[65-66]。⑤建立數(shù)學(xué)模型模擬土壤化學(xué)性質(zhì)與植物葉片、凋落物元素含量關(guān)系的研究較少，今后應(yīng)加大數(shù)學(xué)模型模擬研究，為抑制草地退化和修復(fù)生態(tài)環(huán)境提供依據(jù)。⑥在未來幾十年，全球氣候變暖引起的海平面上升可能會(huì)影響海岸濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤與植物間碳氮循環(huán)[67]，今后應(yīng)加強(qiáng)研究海平面上升對海岸濕地土壤、植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響。⑦Drenovsky等[68]揭示植物生長受特定元素的限制，可能由于植物對某種元素的再吸收利用率較低而并非土壤中該養(yǎng)分匱乏，這與之前的研究結(jié)果略有不同，我國陸地生態(tài)系統(tǒng)N∶P比值及N、P營養(yǎng)元素限制原因值得深入探討。

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基金項(xiàng)目國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41172315，41302285，41403082)；天津市水資源與水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金。

作者簡介郭穎(1991- )，女，河北唐山人，碩士研究生，研究方向：環(huán)境科學(xué)。*通訊作者，副研究員，從事生物地球化學(xué)研究。

收稿日期2016-05-09

中圖分類號Q 148

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號0517-6611(2016)16-001-06

Research Advances in Soil and Plant Stoichiometry in Terrestrial Ecosystems in China

GUO Ying1, 2, LI Jun1*, ZHANG Ya-ya1, 2et al

(1. Tianjin Key Laboratory of Water Environment and Resources, Tianjin 300387; 2. College of Urban and Environment Sciences, Tianjin Normal University, Tianjin 300387)

AbstractWe reviewed the concepts, research history, principal theory of ecological stoichiometry, and focused on the characteristics of soil and plant stoichiometry in terrestrial ecosystem in China in different ecosystems, temperature zones and successional stages. Meanwhile, driving factors for soil and plant stoichiometry characteristics were mainly analyzed from three aspects of biology, abiotic factor and human disturbance. Finally, research status of ecological stoichiometry in China was summarized briefly, and some prospects for the future research were also proposed.

Key wordsTerrestrial ecosystem; Ecological stoichiometry; C∶N∶P ratio